Chiroptera

ordre de mammifères
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Chiroptères • Chauves-souris, Chauvesouris

Oreillard de Townsend (Corynorhinus townsendii).

Les Chiroptères (Chiroptera), appelés couramment chauves-souris ou chauvesouris[n 1], sont un ordre de mammifères placentaires comptant près de 1 400 espèces, soit un cinquième de près de 6 500 espèces de mammifères connues[1] ; avec 175 genres regroupés en 20 familles[2],[3],[4]. C'est le groupe de mammifères le plus important après celui des rongeurs[5],[6]. Ces animaux nocturnes volants sont souvent capables d'écholocation (capacité surtout développée chez les microchiroptères insectivores ; essentiellement actifs la nuit, ils se dirigent dans l'obscurité en émettant des ultrasons dont ils captent la réflexion, écholocalisant ainsi leurs proies et les obstacles. Les mégachiroptères, quant à eux, se fient plus à leur vue et à leur odorat).

Les chiroptères sont les seuls mammifères doués du vol actif, à distinguer du vol plané que pratiquent les écureuils volants, les phalangers ou les galéopithèques[7]. Ils se déplacent dans les airs grâce à une aile formée d'une membrane de peau entre le corps, les membres et les doigts. La plupart des espèces ne se posent qu'exceptionnellement au sol et s'y meuvent maladroitement. Ils se reposent en se suspendant aux aspérités par les griffes des orteils.

Deux sous-ordres étaient classiquement admis : les Microchiroptères aux petits yeux et aux grandes oreilles et les Mégachiroptères aux grands yeux et aux petites oreilles[8]. Les Microchiroptères comportent 17 familles, environ 146 genres et 814 espèces, de petite taille relative, capables d’écholocation et les Mégachiroptères ne comportent qu'une famille avec environ 41 genres et 170 espèces dont les fameuses roussettes, de grande taille relative (Dobson 1875). Récemment, sur des bases moléculaires, l’ordre a été redécoupé en deux nouveaux sous-ordres pour rompre la paraphylie des Microchiroptères : les Yinpterochiroptera et les Yangochiroptera (Teeling et al. 2002, Teeling et al. 2005).

Dans les zones anthropiques ou de déforestation, de nombreuses espèces de chiroptères sont en forte régression ou ont localement disparu. Certaines font l'objet de plans de restauration ou bénéficient d'un statut de protection, dont en France[9].

Dans la culture populaire, l'image de la chauve-souris peut être bénéfique ou maléfique selon les pays. À cause de leur aspect étrange et de leur vie nocturne et, par voie de conséquence, du mystère qui entoure leur mode de vie, elles sont souvent victimes d'idées reçues qui leur ont valu longtemps d'être persécutées.

ÉtymologieModifier

du mot « chiroptère »Modifier

Chiroptère signifie littéralement « mains ailées ». Le terme chiroptère dérive du grec ancien. Il est composé de chiro et de ptère, empruntés respectivement aux noms grecs : kheir (ἣ χείρ → « la main »), et ptéron (τὸ πτερόν → « l'aile », mais ordinairement pluriel : τὰ πτερά → « les ailes », car le singulier désigne plutôt « la plume »)[10]. Ce qui donne, étymologiquement, le substantif composé kheiroptera.

Ce nom évoque donc une particularité morphologique de cet animal qui, tout aussi littéralement, « vole avec les mains » : puisque son « aile est formée par quatre doigts hypertrophiés et reliés par une membrane de peau souple et élastique. Le pouce est réduit et sa griffe permet à l’animal de s’accrocher occasionnellement ou de prendre appui pour ramper[11]. »

Historiquement l'appellation de cheiroptère a été donnée par Georges Cuvier en 1798, dans son Tableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux (« Mammifères carnassiers volants » ou cheiroptères[12]). En 1838, elle devient chiroptère (Ac. Compl. 1842)[13].

du mot « chauve-souris »Modifier

Quant au vocable français de « chauve-souris », il est assez étrange, étant donné que les chiroptères — bien qu'appartenant eux aussi à la classe des mammifères — ne sont pas apparentés aux rongeurs Muridés (ordre et famille de la souris grise ou souris domestique), et sont encore moins chauves[11] !

Le terme de calvas sorices (au pluriel), en bas latin de Gaule, qui nous a donné notre « chauve-souris » (ni chauve ni souris), est attesté dès le VIIIe siècle en Picardie et dans les Gloses de Reichenau pour traduire précisément le latin classique vespertiliones (qui signifie « chiroptères »). C'est probablement une altération, (par contamination du latin calvus, « chauve »), du gallo-roman *cawa sorīx[n 2], expression composée de *cawa (ou *kawa[n 2]), dérivé du Vieux-francique et qui signifie « chouette », et de *sorīce(m), accusatif de *sorīx (en latin classique sorex, -ĭcis), qui veut dire « souris »[14],[15].

*Cawa (« chouette » donc), se retrouvait lui-même, peut-être à partir d'une racine indo-européenne commune[n 3], dans le mot latin classique cǎvannus[n 3] désignant la chouette hulotte, lui-même apparenté au gaulois *cauannos[n 2] qui donnera le breton kaouenn). Alors « *Cawasorīce » , mal compris et déformé au fil du temps, aurait donc dans l'usage oral été assimilé abusivement au latin calvas (« chauves » au féminin devenu pluriel par contamination du "s" initial de sorīx), puis retranscrit par erreur : calvas sorices[11].

 
Pipistrelle en vol nocturne "virtuose" se nourrissant d'insectes. Bat Alley, 23 juin 2008.

Le tout signifiait donc à l'origine littéralement « chouette-souris », en raison des mœurs nocturnes de l'animal, de sa capacité à voler comme un oiseau et de sa ressemblance avec la souris commune. Le terme erroné de calvas sorices (puis « chauve-souris ») a donc éliminé le nom latin classique des chiroptères (soit vespertilio, de vesper , « soir ») en Gaule du Nord. Mais ce mot latin classique de vespertilio se retrouve aussi aujourd'hui dans le nom vernaculaire de vespertilion, ainsi que dans celui de pipistrelle qui nous vient du terme latin classique via l’italien : pipistrello (« chauve-souris » générique), déformation de l’ancien italien vipistrello, issu lui-même du latin vespertilio (voir aussi l'entrée « pipistrelle » dans le Wiktionnaire).

 
Nourrissage à la main d'une petite pipistrelle (adulte) blessée, 29 mai 2006.

En français les diverses chauves-souris reçoivent de très nombreux noms vernaculaires différents, dont les plus connus ou les plus courants, outre la pipistrelle et le vespertilion déjà cités, sont probablement : la roussette, l'oreillard, la barbastelle, et les célèbres vampires (en fait une sous famille des Desmodontinae). Voir aussi :

MorphologieModifier

Ailes et volModifier

 
Squelette de chauve-souris en vol. Représentation du membre chiridien antérieur transformé en aile pour l'adaptation au vol battu. Les phalanges des doigts, sauf le pouce[16], sont très allongés et sont réunis par une membrane cutanée alaire appelée patagium.

Les os de l'avant-bras, les métacarpes et les phalanges du deuxième au cinquième doigt sont très allongés. Ils forment la structure de l'aile dont la surface portante de l'aile (ou patagium) est un repli de peau contenant un très grand nombre de vaisseaux sanguins, de nerfs et de muscles. Le tissu qui forme l'aile des chiroptères est l'un de ceux qui se régénère le plus rapidement dans tout le règne animal[17]. Sa forte vascularisation permet la régulation thermique par contact avec l'air lors de l'activité. Le vol des chauves-souris serait encore plus efficient et sobre en consommation d'énergie que celui des oiseaux (moindre consommation d'oxygène) comparables en taille ou type de vol. Des tests en soufflerie réalisés en Suède et aux États-Unis avec des chauves-souris nectarivores ont montré que, comme les insectes, elles optimisent leur vol lorsque leurs ailes s'abaissent en gérant au mieux les microturbulences du bord d'attaque des ailes qui confèrent jusqu'à 40 % de la poussée.

Le pouce n'est pas compris dans le patagium et est pourvu d'une griffe. La membrane située entre le talon, l'extrémité de la queue et le bassin – que l'on nomme uropatagium – peut servir, lorsqu'elle est large, à attraper les insectes ou accueillir les petits pendant la mise bas. Comme chez les oiseaux, le sternum forme une crête (le bréchet) où s'attachent les puissants pectoraux.

Les espèces du genre Thyroptera possèdent des ventouses qui leur permettent d'adhérer à des surfaces très lisses[18],[19].

 
Diverses têtes de Chiroptères.

Vocalises et communicationModifier

Les chiroptères disposent de capacité de communication en grande partie dans un spectre non accessible à l'oreille humaine (ultra-sons) participant aussi à l'écholocation. Selon les espèces les chiroptères émettent des sons différents, qui sont propres à l'espèce, mais qui peuvent également être entendus par d'autres chauves-souris, congénères ou d'autres espèces. (voir plus bas)

Des scientifiques ont récemment observé que certaines chauves-souris gazouillent aussi parfois à la manière d'oiseaux, émettant des chants composés de « trilles multisyllabiques et de gazouillis dans des combinaisons et des rythmes spécifiques (...) aussi complexes que les chants d'oiseaux chanteurs »[20].
Plusieurs chiroptérologues (Kirsten Bohn, Michael Smotherman, et d'autres) ont montré que (comme chez de nombreux oiseaux chanteurs) les chanteurs sont la plupart du temps chez les chauves-souris des mâles vivant au sein de sociétés où les mâles sont polygames[20]. Une hypothèse est qu'ils chantent pour faire leur cour aux femelles et défendre leurs territoires. Il semble que leurs chants ne soient pas innés, mais qu'ils fassent l'objet d'un apprentissage vocal (comme le chant complexe des oiseaux et la parole humaine)[20].

Ouïe et écholocationModifier

Fichier audio
Écholocation de pipistrelle
 
Le chiroptère émet une courte impulsion ultrasonore (en orange) qui se réfléchit sur un objet en une onde écho de faible puissance (en vert) qui est captée par ses oreilles. Si le début de l’écho revient à ses oreilles avant la fin du cri, l’oreille est sursaturée.
 
Rafale de cris de la Noctule de Leisler, une Vespertilionidae. Représentation des fréquences en fonction du temps. C’est une modulation de fréquence, le cri débute sur de hautes fréquences et se termine plus bas
 
Quatre types de cris : FM fréquences modulées abruptes, FM aplanies, FC fréquences constantes, QFC fréquences quasi constantes

La majorité des microchiroptères se dirigent grâce à l'écholocation, un système de localisation fonctionnant sur un principe similaire à celui du sonar : ils émettent des cris ultrasonores et captent en retour l’écho envoyé par les obstacles. La majorité des mégachiroptères, comme tout le genre Pteropus, ont perdu leur capacité d'écholocation. Au lieu de cela, les roussettes (ou renards volants) ont d'excellents sens de l'odorat et de grands yeux puissants.[21]

Dès 1791, le savant et évêque de Pavie, Lazzaro Spallanzani a démontré qu'aveuglée, la chauve-souris pouvait encore se déplacer efficacement, mais que rendue sourde, elle n'en était plus capable. Un siècle et demi plus tard, en 1938, Griffin a escaladé une tour de Boston pour collecter une espèce différente, myotis lucifugus, dans de petits filets; Griffin a choisi cette espèce comme organisme modèle car elle a le comportement typique d'une chauve-souris vivant dans un climat tempéré, très similaire à ce qu'ont montré les expériences faites par Spallanzani et Hartridge en 1920[22]. Encore étudiant, Griffin plaça des chauves-souris devant un microphone que G. W. Pierce avait conçu pour enregistrer des ondes sonores dont la fréquence se situait au-delà de la perception humaine. Il observa que les chauves-souris émettaient des « clics » brefs caractérisés par un énorme niveau de pression acoustique[8]. Les résultats qu'il a publiés en 1958, ainsi que les recherches de son collègue et ami Robert Galambos en 1941, ont ensuite été confirmés pour des espèces européennes, montrant comment une chauve-souris navigue dans l'obscurité totale[23],[24].

Les chauves-souris produisent des cris en ultrasons[n 4] en faisant vibrer leurs plis vocaux. Ces vibrations acoustiques sont ensuite amplifiées dans les résonateurs situés dans le nez et la gorge et filtrées en fréquence. Les Vespertilionidés émettent le son par la gueule tandis que les Rhinolophidés le font par les narines. Les premiers sont plus aptes pour les signaux en fréquences modulées et les seconds pour les fréquences constantes. La nature du signal émis varie aussi selon le comportement de l’animal. Les signaux sont différents, s’il vole en transit sur un itinéraire connu, dans un milieu encombré, en action de chasse ou en capturant des proies[25].

La durée typique d’un cri est de 5 ms. Les impulsions sonores doivent être très courtes car, pendant l’émission, le récepteur est sursaturé et ne peut capturer l’écho notablement plus faible. Le chevauchement entre le cri et l’écho aboutit à dresser une « fenêtre aveugle » devant la chauve-souris[n 5]. Quand elle s’approche de sa proie, elle réduit encore la durée de son cri pour diminuer la fenêtre aveugle. De nombreuses chauves-souris peuvent raccourcir leur cri jusqu’à 0,3 ms dans la phase finale d’approche, avant la capture, ce qui correspond à une fenêtre aveugle de seulement 5−6 cm[8]. Cette rafale de la phase finale d’approche provient de la contraction de muscles laryngés, jusqu'à 200 fois par seconde, ce qui en fait les muscles squelettiques les plus rapides des mammifères[26].

Russo et Jones[27] ont proposé une classification des cris de 22 espèces de chauves-souris enregistrés en Italie. Nous pouvons voir sur le schéma ci-contre quatre types importants. Les cris des Noctules (Nyctalus) et pipistrelles (et autres Vespertilionidés) se caractérisent par une modulation de fréquence abrupte (FM) suivie par une fréquence quasi constante (QCF). Les Rhinolophidés émettent des cris typiques FM/FC/FM, c'est-à-dire une longue composante à fréquence constante FC, précédée et suivie par de brefs cris à fréquences modulées FM. L'analyse de l'écholocation des Rhinolophes est très différente de l'esquisse présentée ci-dessus.

Les oreilles, dont certaines peuvent être très grandes et pourvues d'un tragus, servent de récepteurs.
Les Ptéropodidés mettent en œuvre ce sens d'une manière différente et moins performante de celle des autres chiroptères.

L'écho qui résulte des ultrasons émis permet à ce petit mammifère de localiser les objets, d'en déterminer la taille et le mouvement avec une précision extraordinaire. Des tests sur un chiroptère africain ont montré qu'il pouvait entendre les pas d'un coléoptère marchant sur le sable. Attraper au filet à mailles un petit Rhinolophe est impossible, il détecte un fil de 0,1 mm de diamètre à 10 m de distance ![réf. nécessaire]

Sens de l'orientationModifier

D'après des études menées en 2006[28],[29], comme d'autres espèces douées d'un bon sens de l'orientation (oiseaux migrateurs par exemple) elles utilisent également un minéral magnétique appelé magnétite comme « boussole interne » pour s’orienter grâce au champ magnétique terrestre.

VisionModifier

Les chauves-souris ne sont pas aveugles et il semble qu'elles aient une vue bien adaptée aux conditions nocturnes. Elles peuvent être éblouies ou perturbées par l'éclairage artificiel extérieur (phénomène dit de pollution lumineuse)[30]. La possibilité d'attraper des chauves-souris au filet tient au fait que l'écholocation n'est utilisée que lors de la chasse ou de déplacements en terrain non connu. Les déplacements connus (dans les galeries pratiquées chaque jour ou lors d'approche de territoires de chasse parcourus régulièrement) sont alors effectués sans écholocation ou en espaçant considérablement les émissions d'ultrasons. Les émissions sonores nécessaires pour l'écholocation représentent en effet une dépense énergétique très importante et les chauves-souris peuvent de la sorte économiser leurs réserves énergétiques.

NezModifier

Il peut prendre des formes très variées.

Les Pteropodidés ont un museau pointu rappelant celui des Canidés.

Certaines chauves-souris ont un nez parfois surmonté d'une curieuse feuille verticale.

DéjectionModifier

La déjection de chauves-souris d'Europe est semblable aux crottes de souris. La distinction se fait à la main : frottée entre deux doigts, celle de la souris s'écrase, celle de la chauve-souris s'effrite. À l'œil, on voit également dans la crotte de chauves-souris des résidus brillants (aile et élytre d'insectes). Ce guano de chauves-souris est un excellent engrais mais il faut le couper à 50 % avec de l'eau pour l'utiliser sans brûler les plantes.

Rappelons néanmoins ici que cette substance doit être manipulée avec précaution (jamais à mains nues, et avec filtre respiratoire), car les déjections de chauve-souris sont vecteur de maladies et contiennent de nombreux virus et bactéries pathogènes (voir sections suivantes).

ComportementModifier

 
Le sommeil du murin de Bechstein.

Les mégachiroptères sont surtout crépusculaires, ne se déplacent guère la nuit et se dirigent surtout grâce à leurs yeux et leur odorat. Les microchiroptères sont nocturnes et se servent surtout de l'écholocation pour chasser et se repérer la nuit. Une étude en 2011 portant sur leurs dépenses énergétiques et leur température corporelle explique cette activité nocturne : leurs déplacements de jour provoquent en effet une trop grande surchauffe (par leurs ailes membraneuses nues et sombres qui absorbent efficacement les ondes courtes du rayonnement solaire) et un surcoût métabolique (modification de la cinématique du battement d'ailes pour évacuer ce surplus de chaleur)[31].

Les chauves-souris dorment en général 20 heures par jour, la tête en bas.

AlimentationModifier

 
Chauves-souris sortant pour le repas du soir, à El Maviri, près de Los Mochis, Mexique.

Les mégachiroptères se nourrissent de fruits, de fleurs et de pollen.

Les microchiroptères se servent de l'écholocation pour trouver leur nourriture. Leur régime alimentaire est très varié, mais provient essentiellement du « plancton aérien ».

Les chauves-souris d'Europe sont exclusivement insectivores, ce qui explique en grande partie leur déclin[32]. Leur régime alimentaire est identique à celui de l'hirondelle de cheminée ou du martinet noir : tout ce qui est petit et vole. Elles débarrassent de tonnes de moustiques chaque année. Lorsqu'elles tournent au-dessus des têtes, assez près souvent, c'est pour consommer le nuage de moucherons ou moustiques qui se développe au-dessus des gens[réf. nécessaire].

Certaines chassent en vol comme les pipistrelles ou les barbastelles, d'autres comme les rhinolophes chassent à l'affût, pendues à la branche d'un arbre.

ReproductionModifier

  • Les chiroptères atteignent leur maturité sexuelle de la première à la troisième année suivant les espèces. Après avoir choisi un lieu de parturition, chaud, ce qui peut donner lieu à une grande migration, les femelles gardent en elles le sperme « en sommeil » pendant l'hibernation, jusqu'aux beaux jours où la fécondation s'opère par l'ouverture de la membrane du sac à sperme si les conditions sont remplies (température élevée, nourriture abondante, quiétude et regroupement en nurserie).
  • Elles donnent le plus souvent naissance à un seul petit par an, le chauve-souriceau. La gémellité n'est habituelle que chez les pipistrelles et les noctules.
  • La chauve-souris naît nue et aveugle. La maman parture la tête en bas et le petit doit s'accrocher de lui-même, faute de quoi il tombe au sol. Le petit rampe après quelques jours mais, bien que le vol soit inné[réf. nécessaire], ses ailes sont trop peu développées à la naissance pour le soutenir dans les airs.
  • Les femelles élèvent les petits sans les mâles dans ces colonies maternelles. La femelle est dotée de deux mamelles pour allaiter. Elle utilise la peau située entre les pattes arrière et la queue comme parapet pour que le petit ne tombe pas lors des changements d'hôte.
  • Les petits sont gardés par d'autres femelles hôtes pendant que les mères chassent ; la reconnaissance se fait à l'odeur.
  • Le jeune Microchiroptère est autonome vers six à huit semaines tandis que le Mégachiroptère l'est vers quatre mois.
  • La longévité dans la nature dépasse 15 ans pour de nombreuses espèces, 30 ans pour cinq espèces, le maximum reporté est de 41 ans pour une colonie élevée en laboratoire[33].

HibernationModifier

Les chauves-souris d'Europe vivent dans des endroits remplis d’insectes l’été, mais déserts l’hiver. Elles doivent alors hiberner, en attendant des jours meilleurs dans des endroits à humidité fixe et chauds (en relatif par rapport à l'extérieur froid) comme les grottes, mais un vieux tronc ou une maison non chauffée feront l’affaire. Certaines aiment avoir de l’espace, d’autres au contraire se serrent les unes aux autres pour garder la chaleur. Elles baissent leur température de 39 °C à moins de 10 °C (1 à 10 °C selon les espèces). La pulsation cardiaque diminue. Réveiller une chauve-souris en pleine hibernation risque fortement de la tuer (trop grosse consommation d'énergie pour le réveil, petit tour glacial dehors et absence de nourriture). Si vous découvrez une hibernante, reculez tranquillement sans bruit et laissez-la en paix (d'autant que toutes les espèces de chauves-souris sont protégées en France)[34],[35].

Répartition et habitatModifier

RépartitionModifier

En Europe, on ne recense que 38 espèces de microchiroptères, essentiellement insectivores appartenant à quatre familles : 1 Molossidé, 5 Rhinolophes, 31 Vespertilionidaes et 1 Miniopteridae. 33 de ces espèces sont encore présentes en France métropolitaine, mais souvent de manière isolée et en petites populations. Elles bénéficient toutes d’une protection nationale[36].

HabitatModifier

 
Entrée pour chauves-souris, aménagée dans un toit dans la forêt de Soignes en Belgique.
  • En Europe, les chauves-souris utilisent deux types de gîtes : un pour l'hiver (cavité sombre sans courant d'air avec une température et surtout une hygrométrie stable, où se mêlent mâles et femelles de plusieurs espèces pour hiberner suspendues au plafond) et un pour l'été (les mâles isolés çà et là dans les fissures de mur, toit, pont, cave ou écorce d'arbre et les femelles groupées en grande nurserie d'une même espèce dans un lieu très chaud sans courant d'air comme les combles, écurie ou tunnel d'égout).
  • Les cavités souterraines : grottes, anciennes carrières, caves, souterrains, tunnels… Durant l'hiver, c'est le lieu d'hibernation d'une majorité d'espèces, et en particulier des cavernicoles : les trois espèces de rhinolophes, le grand murin, le murin à moustaches, le minioptère, etc. D'autres espèces y passent ou y séjournent plus ou moins longtemps. Ces cavités souterraines ont pour la plupart une température trop basse pour la reproduction.
  • Les cavités des arbres pour les espèces sylvicoles durant l'hibernation et la reproduction : les noctules, la barbastelle, l'oreillard roux, le murin de Bechstein et le murin de Natterer. Pour d'autres espèces ce sont des gîtes secondaires.
  • Les bâtiments dans les endroits où la chaleur s'accumule comme lieu de reproduction, greniers et combles pour les murins et le grand et le petit rhinolophe ou fissures et petites cavités pour les petites espèces, pipistrelles et barbastelles.
  • Le dessous des ponts est souvent un gîte de transit. Les ponts ferroviaires désaffectés ainsi que les tunnels d’égout ont les faveurs des chauves-souris.
  • Le recensement des populations est un travail complexe ; les mâles se déplacent tout le temps ; seule une nurserie découverte permet de faire un recensement intéressant.

Une bonne connaissance de leurs exigences écologiques permet déjà de préserver leurs gîtes traditionnels d'hibernation connus en particulier les grottes et les ouvrages souterrains (forts militaires, sapes, etc., carrières souterraines, mines désaffectées, etc.) et, pour remplacer la disparition de certains autres gîtes d'été, l'installation de nichoirs (briques creuses sous les ponts, bûches creuses dans les milieux arborés ou planchettes dans les greniers). Le taux de colonisation de tels nichoirs est cependant très variable en fonction du type de nichoir, de leur position et de la région où ils ont été posés (« ces dames » sont très difficiles pour se loger et encore plus pour élever leurs petits).

MigrationsModifier

Une partie des espèces de chauves-souris est migratrice.

En Europe de l'Ouest, par exemple, au moins quatre espèces de chauves-souris sont migratrices sur de longues distances (déplacement de plusieurs centaines à plus de 3 000 - 4 000 km parcourus) : Vespertilio murinus, Pipistrellus nathusii, Nyctalus noctula et Nyctalus leisleri[37] Début 2008, aucune donnée sur la très rare Grande noctule n’a pu valider ou invalider son éventuel statut de migratrice ou non-migratrice.

Les Chauves-souris en migration comme beaucoup d'oiseaux longent certains littoraux[38], mais traversent facilement des deltas[39], détroits, bras de mer ou petites mers. Les premières données disponibles, utilisant notamment le suivi ultrasonore[40] ont par exemple montré en Europe de l'Ouest des migrations fréquentes sur un axe principal NE-SO et une espèce a été détectée sur un axe presque nord-sud traversant la mer Noire. Des données récentes[41] laissent penser que certains groupes de Pipistrellus pipistrellus au moins pourraient également migrer sur des distances importantes.
Un suivi par radar[42] a montré en Europe du Nord qu'au-dessus de la mer, les chauves-souris volent généralement à basse altitude, même pour Nyctalus noctula (dans ce cas à 10 m au-dessus de la surface, alors qu'elle vole habituellement en hauteur, bien que quelques individus aient été vus à plus de 40 m d'altitude).
Les observations directes et automatiques ont détecté 11 espèces (sur 18 espèces potentiellement présentes) qui ont survolé l'océan à 14 km du rivage. Les détecteurs d'ultrasons ont montré que toutes les chauves-souris utilisaient leur sonar lors de ces migrations en mer, et souvent avec des fréquences légèrement plus faibles et des intervalles de pulsations plus longs que ceux utilisés sur les terres. L'altitude de vol était le plus souvent d'environ 10 m au-dessus de la mer. Les auteurs de ces études estiment que les chauves-souris doivent utiliser d'autres systèmes sensoriels de navigation à longue distance (dont le champ magnétique terrestre[43], mais qu'elles utilisent aussi les échos renvoyés par la surface de l'eau pour maintenir leur hauteur de vol et s'orienter dans l'environnement immédiat. Les chauves-souris migrantes, comme les résidentes s'alimentent au-dessus de la mer dans les zones où les insectes sont abondants dans l'air et aussi de crustacés dans les eaux de surface. Quand elles chassent les insectes ou migrent à proximité de grands objets verticaux tels que les phares ou éoliennes offshore, le radar a montré que les chauves-souris changeaient rapidement d'altitude. Les observateurs ont aussi constaté que quand elles approchaient le phare d'Utgrunden où les scientifiques avaient positionné leur radar, les chauves-souris ont toujours évité la zone proche du phare quand le radar y fonctionnait, ce qui semble confirmer l'aversion aux effets de certains rayonnements électromagnétiques déjà mise en évidence par Nicholls et Racey (2007[44], 2009[45]). Le Radar montrait que N. noctula passait d'une altitude basse au-dessus de la surface de l'eau à une altitude permettant de passer au-dessus d'une éolienne proche en quelques minutes.
Ces études ont aussi montré que toutes les chauves-souris peuvent aussi se nourrir d'insectes en mer ; Il peut s'agir d'insectes d'origine continentale emportés en mer par le vent, ou bien d'insectes eux-mêmes en migration, ou encore de chironomidés dits marins (mais qui sont pour la plupart d'origine intertidale[46] bien que quelques espèces de Clunio ou de Pontomyia soient connues pour être adaptées à l'environnement marin (P.cottoni Womersley, P. natans Edwards, P. natans Tokunaga, P. pacifica Tokunaga)[47]).
De plus, au moins deux espèces de chiroptères traversant la mer Baltique volent au ras de l'eau et semblent capables d'y capturer, en s'aidant de leurs capacités d'écholocation[48],[49] peut-on supposer), des crustacés en surface (Myotis daubentonii et Myotis dasycneme ; dans des zones sans corrélation apparente avec l'abondance en insectes, la distance au littoral ou la structure sous-jacente des fonds marins. Les espèces consommées pourraient éventuellement être identifiées par analyse des excréments[50] d'un de ces chiroptères, mais qu'il faudrait d'abord capturer.

Des recherches basées sur l’étude des rapports isotopiques (du deutérium et de l'oxygène) dans les poils de l’année sont en cours pour mieux comprendre les migrations[51]. La mue se produit annuellement sous l’impulsion d’hormones. Toutes les chauves-souris des régions tempérées font une mue par an, toujours dans le gîte de reproduction[52] et toujours en fin de saison de reproduction pour les femelles, et quelques semaines après pour les mâles. Les chiroptérologues espèrent obtenir des données sur l’emplacement des gîtes estivaux et de reproduction, par analyse des poils de chauves-souris prélevés en automne ou hiver lors de leurs migrations ou sur site d’hivernation. L'empreinte isotopique de ces poils est caractéristique de la zone où vivait l'animal au moment de la mue. Des études de ce type ont déjà permis de préciser les voies et stratégies migratoires de petites migrations d’oiseaux européens sédentaires[53].

Interaction écologiqueModifier

Prédateurs et parasitesModifier

Étant donné leur mode de vie, les chiroptères comptent peu de prédateurs mais on en retrouve chez les oiseaux, les mammifères, les reptiles (serpents) et même chez les arachnides. En Europe, ces animaux sont occasionnellement la proie de rapaces, de serpents et, plus régulièrement, de chats[54].

De façon plus inattendue, il peut advenir que des chauves-souris soient attrapées et dévorées par des araignées. Selon une étude menée par des chercheurs de l’Université d'Aarhus (Danemark), les cas d'attaque d'araignées sur des chiroptères semblent assez courantes[55],[56].

Leurs pires ennemis restent cependant les parasites, et les chauves-souris, comme la plupart des mammifères, hébergent un nombre impressionnant d'espèces de parasites internes et externes[57]. Leurs ailes, avec les nombreux vaisseaux sanguins, sont une source de nourriture idéale pour les tiques et les puces. Des insectes hématophages de type Hippoboscidae sont des ectoparasites et vivent toute leur vie sur le corps de leur hôte[58].

En Afrique et en Océanie, dans beaucoup de régions, la roussette est pour l'homme un gibier et un plat de choix.

La sortie groupée des chauves-souris qui forment des colonies de reproduction comme les sérotines serait une possible stratégie pour diminuer la probabilité individuelle de se faire capturer par leurs prédateurs[59].

Régulation des populations d'insectesModifier

 
Gîte à chauves-souris (bat house), Tallahassee, Floride, États-Unis.

Les chauves-souris ont un rôle majeur en tant que prédateurs d'insectes ravageurs et nuisibles. Une étude publiée en 2011 dans Science faisait état de pertes pouvant aller jusqu'à 3,7 milliards de dollars par an pour les agriculteurs nord-américains, provoquées en très grande partie par le syndrome du nez blanc décimant les colonies nord-américaines[60],[61].

L'université de Floride (Gainesville), envahie par les moustiques, a accueilli dans les années 1990 une expérience sur le sujet. En , une bat house capable d'accueillir 200 000 chauves-souris fut construite avec toit de lattes et de bonnes conditions de température et de circulation d'air, et laissée à la colonisation naturelle après un premier essai de transfert resté infructueux.

Au printemps, 18 mâles s'installèrent, suivi par 300 autres mâles dans l'année; il s'agissait de molosses du Brésil. Au printemps 1995, arrivèrent plus de 1 000 femelles qui donnèrent naissance à des centaines de petites chauves-souris. En , à peu près 70 000 chiroptères peuplaient la bat house, consommant chaque nuit quelque 60 millions d'insectes réputés nuisibles, ce qui permit de ne plus utiliser le moindre produit chimique et donc de faire d'importantes économies.

Cette population de chauves-souris attira de nombreux hiboux et faucons, mais aussi de nombreux guetteurs humains, amateurs de chiroptères et d'oiseaux. Quelques années plus tard, l'expérience fut reconduite avec une autre bat house du côté du lac Alice.

Les chauves-souris pourraient être au moins aussi importantes que les oiseaux dans la régulation des populations d'insectes en milieu tropical. Deux équipes indépendantes ont démontré que certaines espèces d'insectes nuisibles proliféreraient si elles n'étaient pas traquées la nuit par les chauves-souris[62].

Interaction avec les plantesModifier

 
Une roussette d'Égypte (Rousettus aegyptiacus) vient de s'emparer d'un fruit.

Les espèces de mégachiroptères se nourrissant de nectar sont d'excellents pollinisateurs, d'autres disséminent les graines par l'intermédiaire des déjections en vol.

Certaines espèces d'arbres comme un baobab du genre Adansonia ou bien les arbres à saucisses forment même une interaction mutualiste avec les chauves-souris. Leurs grosses fleurs, à l'odeur nauséabonde pour l'homme, s'épanouissent la nuit et pendent sur le chemin des pollinisateurs.

Vecteur et réservoir de maladiesModifier

Les chauves-souris sont le second groupe de mammifères en nombre d'espèces ; plus de 200 virus[63] — pour certains zoonotiques mortels — ont été isolés ou détectés chez des chauves-souris[4] ; certaines sont migratrices ; et leur distribution mondiale est très étendue[64]. En outre elles vivent souvent en très grande promiscuité au sein de colonies souvent denses (qui dans quelques cas abritent plus d'un million d'individus) ; certaines grottes, mines, granges, greniers, etc., abritent conjointement plusieurs espèces de chiroptères ; ces grottes peuvent être utilisées depuis des millénaires ; elles peuvent contenir de grandes quantités de guano (exploité comme engrais). Enfin, aucun de ces lieux ne bénéficie des effets désinfectants des rayons UV solaires.

Ces caractéristiques font des chiroptères — comme c'est le cas pour les rongeurs, ou pour les oiseaux pour ce qui concerne les grippes aviaires — des vecteurs ou des réservoirs (« hôtes compétents ») pour au moins quelques virus zoonotiques préoccupants pour la santé publique et vétérinaire[4],[65] ; les chiroptères jouent ainsi un rôle écoépidémiologique particulier et d'importance majeure dans le monde animal.
Les maladies qu'ils véhiculent contribuent à réguler les populations animales, et sont d'ailleurs aussi régulièrement sources de maladies émergentes chez l'Homme[65],[66].

Ces maladies peuvent être suivant les cas transmises à d'autres animaux, en particulier aux humains, par contact, léchage ou griffure ou encore par consommation de leur viande. Les chauves-souris ne mordent normalement pas, la rage les poussant cependant parfois à mordre lorsque la maladie en est à un stade avancé.
Pour ces raisons, par prudence, il est déconseillé de toucher une chauve-souris, surtout si elle présente un comportement anormal, se laisse approcher ou vole difficilement. Il convient de la laisser s'échapper seule ou bien de faire intervenir un service compétent pour la soigner. Le cadavre d'un animal retrouvé mort ne doit pas être manipulé ni touché : il doit être analysé par un laboratoire spécialisé qui viendra le prendre[67].

Immunité chez les chiroptèresModifier

Les chiroptères sont l'un des vecteurs de la rage et semblent directement ou indirectement (via des espèces-relai), contribuer à l'émergence et/ou à la réémergence de maladies virales parfois capables d'affecter l'Homme[65]. Les récentes épidémies ou pandémies de maladies à coronavirus ont suscité un intérêt pour l'immunologie chez les chiroptères. Il y a de nombreuses raisons à cela[68]. Des chercheurs travaillent à comprendre comment ils coexistent — généralement sans symptômes de maladie — avec ces virus ; probablement grâce à des mécanismes d'immunité innée et adaptative encore à découvrir, pourrait peut-être déboucher sur les thérapies médicales et vétérinaires nouvelles et plus efficaces[65]. Les progrès de la génomique et de la bioinformatique sont mis à profit pour tenter de découvrir quels sont les gènes de l'immunité chez les chiroptères (par exemple à partir de Pteropus vampyrus et Myotis lucifugus respectivement de grande et de petite taille).

Plusieurs études ont mis en avant de légères différences qualitatives et quantitatives dans la réponse immunitaire des chiroptères (par rapport aux mêmes réponses chez les autres mammifères). On cherche si ces différences ont à voir avec la capacité des chiroptères à coexister avec de nombreux virus[65]. Cela est causé par leur système immunitaire performant : les deux protéines P53 et MDM2 sont très efficaces[69].

Les chiroptères semblent donc parfaitement adaptés à cette cohabitation. Il existe cependant un réel danger lorsque ces virus passent la barrière des espèces. En effet, la cohabitation avec le système immunitaire hors-norme des chauves-souris rend souvent ces agents infectieux bien plus virulents et enclins à infecter d’autres espèces animales possédant une réponse immunitaire bien moindre. Ceci explique en partie les effets ravageurs qu’ont eus les récentes épidémies et pandémies de ces dernières années, comme celles d’Ebola, de SRAS, ou encore de COVID-19

Filovirus, dont Ebola et MarburgvirusModifier

Une étude a montré que des populations de chauves-souris tropicales jouaient un rôle de réservoir pour divers filovirus causes des flambées de fièvre hémorragique associées à des taux de mortalité élevés[70], dont :

CoronavirusModifier

L'affinité entre les chiroptères et les coronavirusModifier

Les chauves-souris sont au premier rang des hôtes naturels des coronavirus[73]. Des chercheurs dressent donc un portrait de cette cohabitation ancestrale, qui a créé une immunité particulière chez cet animal, afin de mieux comprendre ces pathogènes et de lutter contre eux[73]. Bien que les coronavirus étudiés chez l'animal avant 2020 aient été par conséquent différents de celui déclenchant la maladie de Covid-19, une étude avait montré que deux grandes familles de chauves-souris, les vespertilionidés et les rhinolophidés hébergent à elles seules 46% des coronavirus identifiés dans le monde[73].

En janvier 2020, les premières analyses des patients chinois de Wuhan victimes de la Covid-19 montraient que le SARS-CoV-2 était plus proche du virus du SRAS de la chauve-souris que de celui du SRAS humain[74]. Pour autant, il était à l'époque très peu probable que la chauve-souris ait transmis directement le virus à l'humain sans le concours d'une espèce intermédiaire[74].

Jusqu'à la fin de l'année 2020, de nombreuses études convergeaient vers un relatif consensus scientifique à savoir que les chauves-souris ne causent pas directement ni ne propagent chez l'homme la COVID-19, car le SARS-CoV-2 n'a pas été détecté tel quel chez elles (même si elles constituent un réservoir de coronavirus génétiquement très proches du SARS-CoV-2), et que pour l'instant la maladie ne semble se transmettre massivement à l'homme que par l'homme[75]. De plus, bien que le passage direct et initial (du virus d'origine du SARS-CoV-2) des chauves-souris aux humains ne puisse être formellement exclu, il est généralement admis que la transmission zoonotique des coronavirus de la chauve-souris à l'humain doive passer par une espèce animale hôte intermédiaire et qu'elle soit un prérequis pour le saut de la relative barrière entre espèces. En effet les récepteurs cellulaires comme l'ACE2 — qui permet la liaison de la protéine S du virus SARS-CoV-2 à la cellule hôte — sont différents entre un humain et une chauve-souris[76] (à ce sujet, voir la sous-section "Entrée dans une cellule" de l'aticle détaillé consacré au SARS-CoV-2).

La Covid-19 et nos animaux de compagnieModifier

De plus, les cas avérés d'animaux domestiques (surtout les chats mais aussi les chiens) qui ont été testés positifs à la Covid-19, et qui ont donc été contaminés par le SARS-CoV-2, ont été selon toute probabilité contaminés par leur propre maître[77]. Néanmoins, les propriétaires des animaux ayant été anonymés pour donner leur consentement à l'étude, on ne sait pas si ces chats et chiens fréquentent d’autres animaux, ainsi que le commente le Docteur Ly cité dans le New-York Times et repris par Ouest-France et « on ne sait pas non plus si les chats de compagnie infectés vivaient exclusivement à l’intérieur ou aussi à l’extérieur, ni dans quelle mesure le virus était transmissible d’un chat à l’autre »[78].

Les docteures Dorothee Bienzle (Université de Guelph, Canada) et Els Broens (Université d’Utrecht, Pays-Bas), autrices de deux études sur la transmission de la Covid-19 aux animaux de compagnie, convergent sur le risque élevé de transmission de l'homme à l'animal et recommandent toutes deux d'éviter tout contact avec son chat ou son chien, comme on le ferait avec d’autres personnes si l'on a la Covid-19[78]. En revanche, si nos animaux de compagnie peuvent être contaminés par l'homme et sont donc porteurs du SARS-CoV-2, la réciproque est fort peu probable et rien ne prouve pour l’instant que ces animaux peuvent le transmettre à l’homme[78]. Comme le souligne la même Docteure Els Broens :

« À ce jour, aucune transmission d’animal de compagnie à l’homme n’a été signalée. Ainsi, malgré la prévalence plutôt élevée parmi les animaux de compagnie des ménages positifs au Covid-19 dans cette étude, il semble peu probable que les animaux de compagnie jouent un rôle quelconque dans la pandémie »[78].

De plus, si elle n'est pas nulle dans l'absolu, la probabilité d'une transmission du SARS-CoV-2 par la chauve-souris à nos chats et chiens par contact direct est infime, parce que ce virus proprement dit n'a pas été détecté chez elle, et parce que les espèces de chauves-souris porteuses de coronavirus les plus proches du SARS-CoV-2 (soient les Rhinolophus affinis, malayanus, marshalli et pusillus) ne vivent pas dans nos régions[79].

Nouveaux éléments sur la proximité génétique du SARS-CoV-2 et des coronavirus de chiroptèresModifier

En septembre 2021, une équipe franco-laotienne a découvert de nouveaux coronavirus, génétiquement très proches du SARS-CoV-2, chez des chauves-souris au Laos. Cette étude semble montrer que des coronavirus de chauves-souris, légèrement différents du SARS-CoV-2, pourraient contaminer directement l’homme[80]. Néanmoins, selon Yannick Simonin, virologue à l’université de Montpellier, « ces travaux confirment que le Sras-CoV-2 est une zoonose due aux chauves-souris, mais ne résolvent pas la question de savoir comment la maladie est passée de la chauve-souris à l’homme »[80].

En effet, cette étude a réussi à identifier les plus proches ancêtres du SARS-CoV-2 connus à ce jour, en l’occurrence des coronavirus de chauves-souris présentes au Laos, à savoir les virus nommés "BANAL-52"[n 6] , "BANAL-103" et "BANAL-236", respectivement isolés chez trois espèces de « chauves-souris fer à cheval » ou Rhinolophes: Rhinolophus malayanus, Rhinolophus marshalli et Rhinolophus pusillus ; celles-ci vivent plus au sud de la province chinoise du Yunnan, si bien que le foyer d’origine du SARS-CoV-2 pourrait être apparu dans cette région située autour du Mékong, car ces chauves-souris qui vivent dans des grottes en Chine vivent probablement également au Laos, au Myanmar (ex-Birmanie), en Thaïlande et au Vietnam[81].

Elle a aussi montré que le génome de "BANAL-52" trouvé au Laos en 2020 présente une identité de 96,85% avec SARS-CoV-2. Plus précisément, les chercheurs ont déterminé que les coronavirus de chauves-souris "BANAL-52" et "BANAL-103" ont en commun 16 acides aminés sur les 17 qui interagissent avec le récepteur cellulaire humain ACE2 (ou « enzyme de conversion de l'angiotensine 2 »)[81]. Néanmoins, « la totalité des sarbecovirus[n 7] des espèces chauves-souris capturées au Laos partagent une caractéristique majeure : ils sont dépourvus d’une séquence particulière, dénommé “site de clivage de la furine”, que possède en revanche le SARS-CoV-2 et qui joue un rôle majeur dans la fusion entre les membranes virale et cellulaire, ainsi que dans la transmission du virus »[81].

L’ensemble des résultats présentés dans ce "preprint" (prépublication non encore évaluée par les pairs) est en faveur de l’hypothèse selon laquelle le SARS-CoV-2 résulterait d’une recombinaison de séquences génétiques préexistantes dans des espèces de chauves-souris Rhinolophus vivant dans des massifs à reliefs karstiques, fréquents en Asie du Sud-Est et en Chine du Sud, dans lesquels l’eau a creusé de nombreuses et vastes cavités où cohabitent plusieurs espèces différentes de chauves-souris[81], facteur favorisant ces recombinaisons. « Selon les auteurs, il n’est pas impossible que des prélèvements supplémentaires chez des chauves-souris finissent par aboutir à l’identification de souches virales possédant un site de clivage de la furine. Les chercheurs pasteuriens estiment qu’on ne peut toutefois exclure d’autres hypothèses, à savoir que ce site de clivage ait été acquis à la faveur de la transmission du virus à un hôte intermédiaire, voire après une circulation du coronavirus passée inaperçue chez des humains ne présentant que peu de symptômes »[81].

Toujours est-il qu'avec l'émergence de SARS-CoV-2 nous avons bien affaire à un scénario de recombinaison génétique encore inconnu, et « l’on ignore où ces recombinaisons génétiques entre souches de sarbecovirus de chauves-souris se seraient produites et les circonstances qui ont présidé au franchissement de la barrière d’espèce entre l’animal et l’homme. Selon les auteurs, dans la mesure où les nouveaux sarbecovirus de chauves-souris identifiés par les chercheurs pasteuriens semblent avoir le même potentiel infectieux que les premières souches de SARS-CoV-2, “les personnes travaillant dans les grottes, comme les collecteurs de guano, certaines communautés religieuses ascétiques qui y passent du temps à l’intérieur ou à proximité, ainsi que les touristes qui les visitent, sont particulièrement susceptibles d’être exposés” », de même que ceux qui pratiquent le trafic illégal d’animaux sauvages[81].

Des recherches supplémentaires seront nécessaires pour évaluer si ces populations exposées ont pu être infectées par l’un de ces virus de chauves-souris laotiennes, si ces infections entraînent des symptômes, et si elles ont pu favoriser les multiples recombinaisons entre génomes de plusieurs sarbecovirus hébergés par des espèces différentes de chauves-souris dont le génome du SARS-CoV-2 serait la résultante[81]. Car il apparaît que plusieurs fragments du génome du SARS-CoV-2 semblent provenir de plusieurs souches différentes et non dériver d’un ancêtre unique. Enfin, il faudra continuer les investigations pour vérifier si ces éventuelles infections à sarbecovirus peuvent conférer une protection contre une infection ultérieure à SARS-CoV-2[81].

RageModifier

En Europe, les chauves-souris qui en sont parfois porteuses sont susceptibles de transmettre la rage, leurs glandes salivaires pouvant contenir deux formes de virus de la rage, le virus EBL (European Bat Lyssavirus : EBLV-1 (en) et EBLV-2 (en)) et BBL (Bokeloh Bat lyssavirus (en))[82]. Il est donc possible, mais très rare, qu'un humain contracte la rage de la chauve-souris (attention, il ne s'agit pas de la même rage que celle du chien)[83],[67] et cette maladie n'est mortelle pour l'homme que si aucun traitement n'est entrepris rapidement[84],[85].

Dans les années 1950, plusieurs morsures de chauves-souris ont entraîné des cas de rage humaine, dont une personne décédée aux Indes, deux mordues à Hambourg par des espèces d’origine africaine et une en Tchécoslovaquie[86],[87].

En Europe le risque est minime : en un peu plus d'un quart de siècle, seules 8 personnes ont été ainsi contaminées entre 1977 et 2003 (3 en Ukraine, 2 en Russie, 1 en Finlande, 1 en Lettonie et 1 en Angleterre)[67].

En France, le Haut Conseil de la santé publique a émis en 2013 un avis relatif à la vaccination antirabique préventive, traitement post-exposition et suivi sérologique des personnes régulièrement exposées au virus de la rage (voyageurs, professionnels, chiroptérologues)[88] sur la base d'un rapport également publié en 2013[89].

Cependant, dans certaines régions d'Amérique du Sud où la maladie est endémique chez des chauves-souris, dont une espèce est susceptible de chercher à sucer le sang des humains, il est conseillé de dormir sous une moustiquaire.

HistoplasmoseModifier

De plus, les fientes de chauves-souris, comme de pigeons ou de poulets, sont des lieux propices à Histoplasma capsulatum responsable de l'histoplasmose. La maladie est transmise par l'inhalation de spores. Il est donc conseillé d'éviter de s'exposer aux poussières des fientes et de porter un masque et d'arroser avec de l'eau si celles-ci devaient être nettoyées.

Déclin des populationsModifier

Dans toutes les zones densément habitées et d'agriculture intensive, la plupart des populations de chauves-souris sont en déclin, mais il existe quelques exceptions dans des zones où leurs gîtes et colonies ont fait l'objet de mesures de protection ou restauration. De manière générale, on constate une accentuation croissante de l'isolement des populations et des colonies.

Causes possiblesModifier

Les raisons de ce déclin sont multiples et semblent, directement ou indirectement, être liées à l'activité humaine[90].

  • L'utilisation immodérée des pesticides et autres produits phytosanitaires provoque d'une part la raréfaction et la banalisation de la faune entomologique qui est la nourriture des chauves-souris de l'hémisphère nord. D'autre part, certains de ces produits s'accumulent dans les tissus des chauves-souris, voire les tuent par ingestion directe.
  • Il est possible que l'exposition à de nombreux polluants et substances chimiques connues pour être reprotoxiques ou perturbateur endocrinien chez d'autres espèces[91] et une perte de diversité génétique puissent affecter l'immunité des chauves-souris. On constate en tous cas des épizooties préoccupantes en Amérique du Nord avec le « syndrome du nez blanc »[92]. Des coronavirus ont aussi été signalés chez des chauves-souris européennes[93] :
  • La fragmentation forestière par les infrastructures ainsi que la fragmentation écologique des zones humides ou de territoires antérieurement sauvages est également responsable du déclin des chiroptères[94], ainsi que toutes les modifications paysagères liées aux activités de l'homme (monoculture, assèchement de zones humides, pollution des sols…).
  • En période hivernale, la majorité des chauves-souris hivernent dans des cavités souterraines naturelles ou anthropiques (forts, mines, carrières souterraines, etc.). La fréquentation accrue de ces sites (tourisme de masse, etc.) peut conduire à des gênes des colonies et entraîner leur déclin.
  • Les chauves-souris ont besoin de conditions très spécifiques pour se reproduire. Or ces sites de reproduction ont tendance à disparaître, notamment dans l'architecture récente qui laisse peu de place aux espaces inoccupés sous les toitures. La destruction ou la restauration de bâtiments anciens, la disparition des accès aux clochers, aux combles, aux caves inoccupées (il est recommandé de mettre des soupiraux avec des barreaux horizontaux plutôt que verticaux aux caves inoccupées, elles n'entrent dans ces lieux qu'en volant) ou l'abattage d’arbres creux ne font qu'amplifier cette tendance.
  • Les chauves-souris sont adaptées à l'environnement nocturne et souffrent d'une pollution lumineuse croissante. Nous savions déjà que les éclairages leurrent bon nombre d'hyménoptères jusque l'épuisement les soustrayant ainsi à leurs régimes alimentaires. D'autre part, une étude récente a porté sur l'éclairage direct des chauves-souris (ici des colonies de Rhinolophus ferrumequinum, Myotis emarginatus et Myotis oxygnathus) vivant dans des bâtiments plus ou moins illuminés et non-éclairés, mais dans des bâtiments proches les uns des autres. Les chercheurs ont étudié et comparé les dates des naissances, la masse corporelle et la longueur de l'avant-bras de ces chauves-souris et ont constaté que l'éclairage artificiel retardait le développement des jeunes de ces espèces et qu'il pouvait parfois même anéantir toute une colonie. Les petits étaient significativement plus faibles dans les bâtiments illuminés que ceux des bâtiments non-éclairés. Les différences de longueur de l'avant-bras et de masse corporelle suggèrent qu'après l'accouchement le taux de croissance des jeunes est plus faible chez les chauves-souris vivant dans les bâtiments illuminés[95]. Il a été récemment suggéré un prélèvement plus important de chiroptère par les oiseaux de proie du fait qu'ils parviennent visuellement à les localiser quand ceux-ci prélèvent des insectes dans le flux lumineux de ces éclairages.
  • Les surfaces réfléchissantes verticales sont des pièges sensoriels pour un grand nombre de chauves-souris qui les confondent avec des voies ouvertes et entrent en collision avec ces obstacles. En 2017, Greif et al. ont montré que les chauves-souris qu’on pensait protégées par leur capacités d’écholocation semblent percevoir des surfaces verticales très lisses comme des zones ouvertes (sur 21 chauves-souris filmées dans un couloir de vol où a été placée une surface lisse verticale, 19 ont heurté cette surface sans la percevoir assez tôt, alors que dans le même environnement tout autre obstacle naturel était facilement évité par tous les individus observés[96]) ; il reste à étudier les effets des vitres urbaines ou de murs anti-bruit, ou certaines parois métalliques lisses verticales urbaines et à voir si les chauves-souris ont trouvé des parades ou développent un apprentissage au cours de leur vie[97],[98].
  • Une étude canadienne parue dans la revue Current Biology le 26 août 2008 montre que des chauves-souris en migration volant très près de pales d'éoliennes en rotation peuvent subir une hémorragie interne due à la chute de pression dans le sillage de la pale[99].
  • Les déflagrations d'armes à feu (de chasse, ball-trap ou d'exercice militaires), des feux d'artifice, des pétards utilisés près de leurs lieux d'hivernages ou de sommeil, ou des vibrations d'engins de chantiers peuvent les sortir de leur sommeil hivernal accélérant leur rythme cardiaque, augmentant leur température, et par conséquent les épuiser avant même le sortir de l'hiver.

DéterminationModifier

Elle se fait au moyen d'une clé de détermination, des enregistrements sonores, et depuis peu avec des outils informatiques qui apparaissent, dont en France, un outil d'Identification assistée par ordinateur (IAO)[100] développé avec l'université de Jussieu.

SystématiqueModifier

L'ordre des Chiroptères a été décrit pour le naturaliste allemand Johann Friedrich Blumenbach en 1779.

Rappel : en français les chauves-souris sont nommées par de très nombreux noms vernaculaires différents (voir la section "Étymologie"). Voir aussi :

TaxinomieModifier

Liste des sous-ordres

Selon ITIS:

Liste des familles

Sous-ordres selon ITIS et familles selon MSW.

Les deux sous-ordres et familles de chiroptères sont :

Position dans l'arbre phylogénétiqueModifier

Les études génétiques récentes (2003) montrent que la position réelle des chiroptères dans l'arbre phylogénétique est différente de la position classique. Les chiroptères étaient autrefois pensés comme proches parents des primates et des dermoptères, mais ils en sont en fait assez éloignés[101].

Conception ancienne Conception récente
─o
 ├─o Euarchontoglires
 │ ├─o Anagalides dont les rongeurs
 │ └─o Euarchonta
 │   ├─o Scandentia
 │   └─o
 │     ├─o Dermoptera
 │     └─o Primates
 └─o
   ├─o Insectivora
   └─o Scrotifera
     ├─o Chiroptera
     └─o
       ├─o Cetartiodactyla
       └─o
         ├─o Perissodactyla
         └─o
           ├─o Pholidota
           └─o Carnivora

Phylogénie des famillesModifier

Selon Amador et al. (2016)[102], les 21 familles de chauves-souris partagent les relations suivantes :




Pteropodidae





Rhinopomatidae




Craseonycteridae



Megadermatidae






Rhinonycteridae




Hipposideridae



Rhinolophidae










Mystacinidae






Furipteridae



Noctilionidae




Thyropteridae





Mormoopidae



Phyllostomidae








Myzopodidae



Nycteridae




Emballonuridae






Natalidae




Molossidae




Miniopteridae




Cistugidae



Vespertilionidae








PaléontologieModifier

 
Ossements fossiles de chauves-souris provenant des gisements de phosphates du Quercy datant de -50 à -20 millions d'années (Éocène à Miocène).
 
Ossements fossiles de chauve-souris Paléochiropteryx du musée d'histoire naturelle de Vienne, provenant du lagerstätte de Messel (Allemagne) datant de – 57 à – 36 millions d'années (milieu de l'Éocène).

La plus ancienne chauve-souris connue a été trouvée fin 2007 aux États-Unis : elle vivait au Wyoming à l'Éocène, il y a 52,5 millions d'années, et a été baptisée Onychonycteris finneyi.

Les restes fossilisés et quasi complets ont été datés de 50 millions d'années. Ses membres supérieurs indiquent que l'animal pratiquait le vol battu, ses membres inférieurs indiquent qu'il était un grimpeur agile, capable de marcher à quatre pattes au sol et de se suspendre à l'aide de ses puissantes griffes. Sa denture indique qu'il consommait de préférence des insectes mais l'organisation de son oreille interne montre qu'il ne disposait pas de l'écholocation, technique aujourd'hui répandue chez toutes les chauves-souris et qui consiste à émettre des ultrasons pour éviter les obstacles et localiser les proies.

Cette découverte clôt un débat scientifique, datant des années 1960, sur la nécessité ou non de l'écholocation comme condition préalable à l'apparition du vol chez les chiroptères.

L'histoire évolutive des chauves-souris est assez mal connue. Selon la théorie classique, les deux sous-ordres descendent d'un ancêtre commun, déjà capable de voler et d'écholocation. Ces groupes auraient divergé il y a 50 Ma. On a découvert des fossiles de Ptéropodidés datés au moins du milieu de l'Oligocène[103]. Cependant, dans les années 1980 et 1990, une autre hypothèse a considéré que les Megachiroptera était en fait un groupe proche des primates, plus précisément des lémuriens (en effet les tarsiers ressemblent beaucoup aux mégachiroptères). Dans cette hypothèse, le vol et l'écholocation serait une simple convergence évolutive[104]. D'ailleurs, au XVIIIe siècle, Georges-Louis Leclerc de Buffon ne considérait pas ces animaux comme des chauves-souris à part entière[105]. Cette hypothèse a été invalidée par les analyses phylogénétiques récentes, qui indiquent une plus longue histoire commune avec le clade des microchiroptères que l'hypothèse primate ne le permet[106],[107].

D'autres études ont récemment suggéré que certaines familles de microchiroptères frugivores comme les Rhinolophidae, les Rhinopomatidae et les Megadermatidae pourraient être plus proches de ce groupe que de celui des microchiroptères[106],[108].

Les chiroptères et l'HommeModifier

 
Chiroptière, passe permettant un accès facilité pour les chauves-souris aux combles de bâtiments, sans que les corbeaux ou pigeons puissent entrer.

Services écosystémiquesModifier

Quand ils sont encore présents dans les agroécosystèmes[109] et en tant que prédateurs de ravageurs (autrefois dits nuisibles) des champs, des rizières[110], de l'arboriculture fruitière et des forêts[111], mais aussi des moustiques qui comptent parmi les principaux vecteurs de maladies zoonotiques (maladies souvent en expansion dans le cadre du dérèglement climatique) et de la diffusion d'espèces invasives et de maladies émergentes, les chiroptères sont sources d'importants services écosystémiques[112]. Des rassemblements (hotspots) de chiroptères ont aussi été observés dans de grands espaces verts urbains — avec par exemple 16 espèces appartenant à 5 familles ; Emballonuridae, Molossidae, Noctilionidae, Phyllostomidae et Vespertilionidae dans les espaces verts d'une ville brésilienne de 4 millions d'habitants, située près de la forêt tropicale[113].

À titre d'exemple pour le secteur agricole, une étude a montré en 2015, que dans les champs de maïs américain, là où les chauves-souris sont encore présentes, elles rendent de précieux services d’auxiliaire de l’agriculture : une expérience de terrain a consisté à couvrir certaines parcelles de filets pour empêcher que les chiroptères n’y mangent les papillons de nuit[112]. Dans les parcelles encore accessibles non seulement le nombre de parasites du maïs a été fortement réduit par rapport aux parcelles-témoin, mais un effet inattendu a été démontré par l’étude : un champignon parasite (et la toxine fongique une aflatoxine produite par ce champignon) ont aussi régressé là où les chauves-souris pouvaient chasser[112]. Les auteurs plaident pour une meilleure protection des chauves-souris dans les agroécosystèmes, car elles sont des « prédateurs voraces des ravageurs des cultures », ravageurs qui font perdre chaque année plusieurs milliards de dollars américains aux agriculteurs. En protégeant les cultures de l’année, les chiroptères limitent aussi le nombre de larves de l’année suivante, ce qui réduit les dommages aux cultures ultérieures[112]. Cette étude est une démonstration locale, mais le maïs est cultivé sur plus de 150 millions d'hectares dans le monde[112]. Les auteurs ont estimé que les chauves-souris fournissent un service d’une valeur dépassant le milliard de dollars par an pour la seule récolte du maïs dans le monde[112].

Statut de protectionModifier

Au niveau mondial
 
Chauves-souris préparées pour la consommation humaine en Indonésie (2013).

Depuis 1979, au niveau international, la convention de Bonn et la convention de Berne[114] demandent aux États contractants d'assurer la protection de toutes les espèces de chauves-souris décrites dans les annexes, ainsi que la protection des gîtes de reproduction et d'hibernation.

De nombreux pays mettent en place des programmes de protection des espèces mais aussi de leurs habitats (arbres sénescents, bois mort, grottes, mines ou tunnels abandonnés, greniers, gîtes souterrains dont certains rassemblent en hivernage les individus de colonies couvrant plusieurs milliers de km2[115]…).

Europe

En 1992, en Europe, la directive « Habitats naturels - Faune - Flore » demande aux pays de la Communauté européenne la protection stricte de toutes les espèces de chiroptères (elles figurent à l'annexe IV), ainsi que la désignation de zones spéciales de conservation pour les 12 espèces figurant à l'annexe II.

Eurobats publie des documents d'aide et conseil, de type guides de bonnes pratiques, pour la gestion forestière notamment[116].

France

Toutes les espèces de chauves-souris présentes en France sont intégralement protégées depuis l'arrêté ministériel du 17 avril 1981 relatif aux mammifères protégés sur l'ensemble du territoire[117] confirmé par l'arrêté ministériel du 23 avril 2007 relatif à la protection des mammifères[118] selon l'article L. 411-1 du code de l'environnement. Il est donc interdit de les détruire, les mutiler, les capturer ou les enlever, de les perturber intentionnellement ou de les naturaliser, ainsi que de détruire, altérer ou dégrader leur milieu. Qu'elles soient vivantes ou mortes, il est aussi interdit de les transporter, colporter, de les utiliser, de les détenir, de les vendre ou de les acheter.

19 espèces sont classées dans la liste rouge de la faune menacée de France et 13 espèces sont présentes sur la liste rouge de l'UICN.

Suisse

Les 28 espèces présentes en Suisse sont protégées par l'Ordonnance du 16 janvier 1991 sur la protection de la nature et du paysage (Ordonnance sur la protection de la nature et du paysage, OPN) art 14 et 20 et compléments.

Wallonie

Les 21 espèces présentes en Wallonie sont protégées par l'annexe IIa du décret Natura 2000 du 6 décembre 2001 transposant les directives européennes[119].

Protection et plans de restauration
Les législations ont peu à peu évolué pour protéger les chauves-souris et leurs habitats.

Dans le monde entier des opérations conduites par des gouvernements et/ou des ONG visent à protéger ou restaurer des populations de chauves-souris. En France, il existe des plans de restauration et un écoduc dit « chiroptéroduc » a été créé dans le cadre des mesures conservatoires mises en œuvre durant la construction de l'autoroute A65 Langon-Pau[120]. Des centres de soins pour la faune sauvage peuvent contribuer à soigner des chiroptères blessés ou à identifier certaines pathologies.

Aspects culturelsModifier

« Vampirisme »Modifier

 
Affiche de Dracula.

Les chauves-souris ne sucent pas le sang des humains ; seules quelques espèces subtropicales (vampires) qui se nourrissent ordinairement de sang du bétail blessé peuvent faire, très rarement, un écart de régime[121].

Quelques espèces de chauves-souris des régions tropicales, de la famille des Desmodontinae et dites « vampires », peuvent dans de très rares cas sucer[122] le sang d'humains durant leur sommeil. Dans ces régions à risque, l'usage d'une moustiquaire suffit pour s'en protéger ainsi que des infections qu'elles pourraient transmettre[121].

Idées reçuesModifier

  • À moins d'être saisies sans précaution, les chauves-souris ne sont pas agressives. Il est extrêmement rare en milieu tropical d'être mordu par une chauve-souris vampire et en Europe il est rarissime d'être attaqué et d'attraper par morsure une maladie grave comme la rage[123]. Comme tout animal sauvage, elles constituent toutefois un vecteur potentiel d'infections diverses et ne doivent pas être manipulées sans protection[67].
  • Les chauves-souris ne s'accrochent pas dans les cheveux[124].
  • Les chauves-souris ne sont pas aveugles.
  • Les chauves-souris ne construisent pas de nid. Elles utilisent les gîtes naturels ou artificiels (combles, clochers, ponts, etc.) ; elles ne modifient en aucun cas le gîte qui leur est offert.
  • Les chauves-souris ne font pas tout par la bouche. Elles possèdent les mêmes orifices que les humains, remplissant le même usage.
  • Les chauves-souris ne s'attaquent pas aux boiseries ; ce ne sont pas des rongeurs.
  • Il n'y a aucun risque de voir les chauves-souris pulluler : elles ont un petit par an, le plus souvent un tous les deux ans.
  • Seule une espèce est à la fois hématophage et dangereuse pour l'Homme : elle se trouve en Amérique du Sud.

SymbolismeModifier

Les chauves-souris ont été longtemps persécutées en Occident à cause de leurs prétendus maléfices. En les clouant aux portes des granges, on croyait lutter contre les mauvais sorts.

Les chauves-souris sont sacrées au Tonga, en Australie, en Bosnie et en Afrique de l'ouest. Elles sont souvent considérées comme la manifestation physique d'un esprit errant. Elles sont intimement associées avec le mythe des vampires à qui on prête la capacité de se métamorphoser en animaux, notamment en chauves-souris. Elles sont aussi le symbole des fantômes, de la mort et des maladies.[réf. nécessaire]

Pour les Amérindiens (tels les Creeks, les Cherokees et les Apaches), elles représentent un esprit malin.[réf. souhaitée] En Chine, elles sont le symbole de bonheur et de prospérité[125]. En Pologne et en Macédoine du Nord, elles sont considérées comme des animaux de bon augure.[réf. souhaitée]

Dans la culture occidentale, les chauves-souris sont souvent assimilées à la nuit avec une connotation de malheur ou de mort.[réf. souhaitée]

Elle est également l'emblème de la marque de rhum Bacardi.

Dans la symbolique de l'ornement funéraire, des sabliers ailés représentent le temps et comportent souvent des ailes d'oiseau et parfois de chauve-souris.

La chauve-souris a également pu être associée à l'homosexualité et plus précisément l'homosexualité féminine. Natalie Clifford Barney,célèbre femme de lettre du XX° siècle et ouvertement lesbienne, possédait plusieurs bijoux créés par René Lalique et offerts par ses amantes, représentant des chauves-souris. Ceux-ci sont désormais exposés au musée des Arts décoratifs de Paris. [126]

HéraldiqueModifier

La chauve-souris est un meuble héraldique très rare. Elle est posée de front, les ailes étendues. Elle peut être placée également en cimier comme dans les armes des comtes de Merode-Mesterloo et de la ville de Barcelone. La chauve-souris est aussi le cimier de la ville de Valence.

MythologieModifier

Le cocatrix est un animal fabuleux qui possède selon la légende une tête de coq, des ailes de chauve-souris et un corps de serpent ou de coq.

Camazotz est un dieu chauve-souris dans la religion maya.

LégendeModifier

La chauve-souris et le cloître de la cathédrale de Tréguier : « Au temps jadis, une souris vint à demander l'hospitalité à une hirondelle qui avait bâti son nid dans une vieille cheminée et couvait ses œufs ; celle-ci, que son mari avait abandonnée, y consentit, mais à la condition que, durant trois jours, la souris couverait à sa place. La souris accomplit sa tâche, puis elle partit. Voilà les petits éclos, mais ils étaient couverts de poils au lieu des plumes, et ils avaient une tête et un corps de souris, avec des oreilles et des ailes crochues comme le diable. L'hirondelle en mourut de chagrin ; après ses funérailles, la reine des hirondelles fit enfermer les orphelins dans le cloître de la cathédrale de Tréguier et leur défendit, sous peine de mort, de ne jamais sortir à la lumière du soleil. Voilà pourquoi on ne voit jamais de chauve-souris pendant le jour[127]. »

ŒuvresModifier

Dans les œuvres populaires, elles ont inspiré des personnages tels que Dracula le vampire, Batman le justicier, et Ombre Aile d'Argent, le héros d'une tétralogie chiroptérienne du canadien Kenneth Oppel (Silverwing, Sunwing, Firewing et Darkwing).

Pour apaiser la peur que la chauve-souris provoquait chez les gens, le conteur africain Amadou Hampâté Bâ a inventé une histoire pour expliquer le fait que la chauve-souris a des ailes alors que c’est un mammifère. Dans un conte extrait des « Nouveaux contes de la savane »[128], il explique l’origine de la chauve-souris par le croisement d’un renard et d’un oiseau.

La Chauve-Souris est une célèbre opérette viennoise de Johann Strauss fils, 1874.

Jean de La Fontaine a écrit plusieurs fables mettant en scène des chauves-souris : La Chauve-souris, le Buisson, et le Canard ou La Chauve-souris et les deux Belettes.

La Nuit des chauves-souris est un film américain réalisé par Louis Morneau, sorti en 1999.

La Chauve-souris pas si chauve est le titre donné en français à l'un des épisodes de la série télévisée d'animation Tom et Jerry Tales.

Les chauves-souris jouent aussi un rôle humoristique dans la série de BD La Brousse en folie.

 
L’Avion III de Clément Ader, inspiré de la chauve-souris.

DiversModifier

Il existe une Rue Chauve-Souris à Liège, en Belgique.

Pour concevoir l'Éole, une machine volante à la voilure complexe, l'ingénieur français Clément Ader a imité les ailes de la chauve-souris.

Batricia est la chauve-souris dans les As de la jungle.

La chauve-souris est le symbole emblématique du logo de la Fédération française de spéléologie.

NotesModifier

  1. Orthographe recommandée par les rectifications orthographiques de 1990.
  2. a b et c (l'astérisque — et non l'Astérix, qui pourtant serait bien à sa place ici en Gaule ! — précédant le mot indique que la forme du mot a été reconstruite par les linguistes)
  3. a et b Cǎvannus est lui-même dérivé de l'adjectif et substantif latin cǎvus signifiant « creux » ou « trou », et que l'on retrouve en français dans les mots « cave », « caverne », « caveau », « excavation » ou « cavité ». Tous ces mots sont issus de la racine indo-européenne commune *k̂eu- (« enfler »), qu'on retrouve aussi dans « enceinte », « cumuler », « comble ». Et l'on sait que la chauve-souris affectionne surtout les grottes, les combles ou les greniers comme habitat. Le vieux-francique *cawa, le gaulois *cauannos, le grec ancien κικκάβη ("kikkabê") et le latin cǎvannus (« chouette hulotte ») seraient tous aussi à rapprocher d'une autre racine indo-européenne commune : *kā̆u ou *kaw- (« hurler »), racine qu'on retrouve aussi dans les mots français « chat-huant » et « chouan ».
  4. Les fréquences des ondes ultrasonores sont comprises entre 15 000 et 150 000 Hz (hertz) alors que celles de la voix humaine sont comprises entre 125 et 210 Hz. L’oreille humaine perçoit en principe les sons entre 20 Hz et 20 000 Hz mais avec l’âge croissant l’audition des fréquences supérieures à 12 000 Hz diminue.
  5. avec une vitesse de propagation du son de 340 m/s, le son parcourt 170 cm aller-retour au cours de cette durée. La chauve-souris ne peut détecter que des proies situées à plus de 85 cm environ.
  6. Comme l'explique Marc Gozlan dans l'article cité ci-dessous, ces virus nouvellement identifiés chez les chauves-souris capturées au Laos, et dont la séquence génétique n’a rien d’anodin [ni de banal, donc], ont paradoxalement été désignés par l'acronyme « BANAL ». On devine qu’il s’agit de la concaténation de "bat" (chauve-souris, en anglais) et d’"anal", ces virus ayant été isolés à partir de prélèvements rectaux de chauves-souris.
  7. (le sarbecovirus est un sous-genre de bétacoronavirus regroupant les coronavirus liés au syndrome respiratoire aigu sévère, soit entre autres le SRAS et la Covid-19)

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  16. Le pouce libre est utile « durant le vol pour positionner le bord d'attaque de la voilure, tout comme pour les déplacements à pied. L'ancrage du pouce est facilité par sa griffe ». Cf Laurent Arthur, Michèle Lemaire, Les Chauves-souris de France Belgique Luxembourg et Suisse, éditions Biotope, (lire en ligne), n.p.
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  83. La contamination ne se fait que si du sang ou de la salive entrent directement dans les yeux, le nez, la bouche ou une blessure.
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  122. ou plus exactement laper le sang qui s'écoule de leur légère morsure avec leur salive anticoagulante.
  123. En Europe le risque d'attraper la rage par morsure, léchage ou griffure est minime : en un peu plus d'un quart de siècle, seules 8 personnes ont été ainsi contaminées entre 1977 et 2003 (3 en Ukraine, 2 en Russie, 1 en Finlande, 1 en Lettonie et 1 en Angleterre) - Information sur les chauves-souris par l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Épidémiologie, en collaboration avec l'Institut Scientifique de Santé Publique (I.S.P.), Section Rage & Parasitologie et la Communauté française de Belgique - Direction Générale de la Santé (mise à jour : juillet 2009)- Page consultée en février 2010
  124. François Prud'homme, Les chauves-souris ont-elles peur de la lumière ? : 100 clés pour comprendre les chauves-souris, Versailles, Éditions Quae, , 207 p. (ISBN 978-2-7592-1970-4, ISSN 2261-3188, lire en ligne), p. 26
  125. En chinois, la prononciation de « chauve-souris », « 蝠 » (fú) est identique à celle de « 福 » (fú) « bonheur, chance, prospérité ». Voir Fondation Baur, Musée des arts d’Extrême-Orient Bestiaire chinois, p.4, ainsi que Wiktionnaire et
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Voir aussiModifier

BibliographieModifier

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  • Daniel Demontoux, « Des mammifères vraiment extra-ordinaires ! Les chauves-souris », Couleurs de Provence Alpes Méditerranée, Nice, Nice-matin,‎ , p. 28 à 35 (ISSN 1287-9436)
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FilmographieModifier

Articles connexesModifier

Liens externesModifier

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Autres liens externesModifier