Coronavirus

Orthocoronavirinae

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grand génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain [7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020

Découverte, histoire

 
Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937 l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée [10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11] qui tous sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne [12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en avril 2020, mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2020 + 60 100 000 ()[13] + 1 400 000 ()[13] + 38 400 000 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2020)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire
Lieux Confirmés Décès Rétablis % morts par
cas confirmés
Morts par
million hab.
Réf
200+ 60 251 496 1 418 617 38 623 115 [14]
  États-Unis[a] 12 844 757 265 595 6 397 029 2,07 % 818 [15]
  Inde 9 222 216 134 699 8 642 771 1,46 % 102 [16]
  Brésil 6 166 898 170 799 5 512 847 2,77 % 813 [17],[18]
  Russie 2 162 503 37 538 1 660 419 1,74 % 256 [19]
  France[b],[c] 2 170 097 50 618 156 552 2,33 % 763 [20],[21]
  Espagne 1 605 066 44 037 2,74 % 942 [22]
  Royaume-Uni[d] 1 557 007 56 533 3,63 % 863 [23]
  Italie 1 480 874 52 028 637 149 3,51 % 863 [24]
  Argentine 1 390 375 37 714 1 217 271 2,71 % 839 [25]
  Colombie 1 270 991 35 860 1 174 959 2,82 % 731 [26]
  Mexique 1 060 152 102 739 791 516 9,69 % 787 [27]
  Allemagne 983 731 15 381 656 260 1,56 % 185 [28],[29]
  Pérou 954 459 35 727 884 747 3,74 % 1 216 [30],[31]
  Pologne 924 422 14 988 469 527 1,62 % 390 [32]
  Iran 894 385 46 207 625 606 5,17 % 578 [33]
  Afrique du Sud 775 502 21 201 716 444 2,73 % 356 [34],[35]
  Ukraine 661 858 11 492 307 778 1,74 % 270 [36],[37]
  Belgique[e] 561 803 15 938 2,84 % 1 394 [38],[39]
  Chili 544 092 15 138 520 180 2,78 % 838 [40]
  Irak 542 187 12 086 472 054 2,23 % 316 [41]
  Indonésie 511 836 16 225 429 807 3,17 % 61 [42]
  Tchéquie 505 215 7 611 417 657 1,51 % 712 [43]
  Pays-Bas[f] 498 653 9 109 1,83 % 537 [44],[45]
  Turquie 467 730 12 840 385 480 2,75 % 157 [46]
  Bangladesh 454 146 6 487 369 139 1,43 % 39 [47],[48]
  Roumanie 440 344 10 541 313 885 2,39 % 538 [49],[50]
  Philippines 422 915 8 215 386 955 1,94 % 81 [51],[52]
  Pakistan 382 892 7 803 332 974 2,04 % 36 [53]
  Arabie saoudite 356 067 5 825 344 787 1,64 % 177 [54]
  Canada 346 728 11 697 277 023 3,37 % 309 [55]
  Maroc 336 506 5 539 284 496 1,65 % 154 [56]
  Israël 331 915 2 826 319 921 0,85 % 311 [57]
  Suisse 309 469 4 030 218 900 1,3 % 476 [58],[59]
  Portugal 274 011 4 127 189 356 1,51 % 389 [60],[61]
  Autriche 260 512 2 667 189 059 1,02 % 303 [62]
  Suède 230 514 6 555 2,84 % 632 [63]
  Népal 226 026 1 389 207 998 0,61 % 47 [64]
  Jordanie 198 021 2 442 131 181 1,23 % 234 [65]
  Équateur 187 230 13 288 164 009 7,1 % 799 [66],[67]
  Hongrie 185 687 4 114 44 020 2,22 % 421 [68]
  Émirats arabes unis 162 662 563 151 044 0,35 % 60 [69]
  Panama 156 930 2 986 138 007 1,9 % 729 [70]
  Bolivie 144 147 8 928 119 835 6,19 % 808 [71]
  Koweït 141 217 871 134 033 0,62 % 189 [72]
  République dominicaine 139 396 2 315 113 263 1,66 % 223 [73]
  Qatar 137 851 237 134 950 0,17 % 90 [74]
  Japon 135 400 2 001 114 725 1,48 % 16 [75]
  Costa Rica 134 520 1 674 812 611 1,24 % 341 [76]
  Serbie 140 608 1 315 0,94 % 187 [77]
  Arménie 129 085 2 040 100 913 1,58 % 696 [78]
  Biélorussie 128 449 1 119 107 452 0,87 % 119 [79]
  Kazakhstan 127 580 1 945 114 347 1,52 % 106 [80],[81]
  Bulgarie 133 060 3 367 42 620 2,53 % 481 [82],[83]
  Oman 122 579 1 391 113 856 1,13 % 288 [84],[85]
  Guatemala 119 989 4 107 108 854 3,42 % 238 [86]
  Liban 120 341 950 71 236 0,79 % 156 [87]
  Égypte 113 742 6 573 102 103 5,78 % 69 [88]
  Géorgie 114 889 1 085 95 581 0,94 % 292 [89]
  Croatie 111 617 1 501 89 425 1,34 % 366 [90]
  Éthiopie 107 109 1 664 66 574 1,55 % 16 [91],[92]
  Honduras 105 572 2 877 46 821 2,73 % 311 [93],[94]
  Venezuela 100 498 876 95 344 0,87 % 31 [95]
  Moldavie 101 203 2 209 83 789 2,18 % 866 [96]
  Azerbaïdjan 102 396 1 224 66 963 1,2 % 121 [97]
  Slovaquie 99 304 732 53 547 0,74 % 136 [98]
  Grèce 97 288 1 902 1,96 % 177 [99]
  Tunisie 90 213 2 935 65 303 3,25 % 254 [100]
  Chine 86 490 4 634 81 550 5,36 % 3 [101]
  Bahreïn 85 886 339 84 017 0,39 % 227 [102]
  Birmanie 83 356 1 810 63 366 2,17 % 34 [103]
  Bosnie-Herzégovine 83 328 2 429 48 210 2,91 % 693 [104]
  Libye 79 797 1 125 50 914 1,41 % 168 [105],[106]
  Kenya 79 322 1 417 52 974 1,79 % 29 [107]
  Paraguay 77 891 1 677 55 531 2,15 % 246 [108]
  Algérie 78 025 2 329 50 712 2,98 % 56 [109],[110]
  Ouzbékistan 72 039 605 69 302 0,84 % 18 [111]
  Danemark[g] 71 654 789 56 032 1,1 % 138 [112],[113]
  Irlande 71 187 2 033 25 097 2,86 % 427 [114],[115]
  Kirghizistan 70 744 1 245 62 048 1,76 % 201 [116]
  Nigeria 66 805 1 169 62 493 1,75 % 6 [117]
  Slovénie 69 306 1 199 1,73 % 580 [118],[119]
  Malaisie 59 817 345 46 501 0,58 % 11 [120]
  Singapour 58 190 28 58 091 0,05 % 5 [121]
  Macédoine du Nord 57 451 1 600 34 970 2,78 % 771 [122],[123]
  Ghana 51 225 323 50 127 0,63 % 12 [124]
  Lituanie 51 655 432 12 282 0,84 % 155 [125],[126]
  Afghanistan 45 202 1 725 36 098 3,82 % 49 [127]
  Salvador 37 884 1 086 34 595 2,87 % 169 [128]
  Kosovo 36 253 935 22 137 2,58 % 497 [129]
  Albanie 34 944 743 17 031 2,13 % 246 [130],[131]
  Norvège 33 988 316 20 956 0,93 % 59 [132]
  Monténégro 32 808 459 21 229 1,4 % 738 [133]
  Corée du Sud 32 318 515 26 950 1,59 % 10 [134],[135]
  Luxembourg 32 100 288 22 630 0,9 % 460 [136]
  Australie 27 854 907 25 355 3,26 % 37 [137]
  Cameroun 22 692 433 21 510 1,91 % 18 [138],[139]
  Finlande 22 652 384 15 300 1,7 % 70 [140]
  Côte d'Ivoire 21 148 131 20 819 0,62 % 5 [141]
  Sri Lanka 21 469 96 15 447 0,45 % 4 [142],[143]
  Ouganda 18 890 191 8 832 1,01 % 4 [144],[145]
  Zambie 17 466 357 16 707 2,04 % 21 [146],[147]
  Madagascar 17 310 250 16 592 1,44 % 10 [148]
  Soudan 16 431 1 202 9 854 7,32 % 30 [149],[150]
  Sénégal 15 897 330 15 516 2,08 % 21 [151]
  Mozambique 15 231 127 13 408 0,83 % 4 [152]
  Angola 14 634 337 7 351 2,3 % 11 [153]
  Namibie 13 897 145 13 234 1,04 % 57 [154]
  Lettonie 13 693 174 1 651 1,27 % 91 [155]
  Guinée 12 841 75 11 853 0,58 % 6 [156],[157]
  Maldives 12 810 46 11 660 0,36 % 105 [158]
  République démocratique du Congo 12 310 331 11 433 2,69 % 4 [159]
  Tadjikistan 11 932 86 11 312 0,72 % 10 [160]
  Jamaïque 10 418 239 5 615 2,29 % 83 [161],[162]
  Cap-Vert 10 400 104 9 833 1 % 190 [163]
  Estonie 10 541 94 6 052 0,89 % 71 [164],[165]
  Zimbabwe 9 398 274 8 297 2,92 % 17 [166]
  Haïti 9 208 232 7 820 2,52 % 21 [167]
  Malte 9 253 122 7 062 1,32 % 262 [168],[169]
  Gabon 9 131 59 8 976 0,65 % 29 [170]
  Chypre 8 456 43 2 055 0,51 % 38 [171],[172]
  Mauritanie 8 096 169 7 573 2,09 % 38 [173],[174]
  Cuba 7 950 133 7 428 1,67 % 12 [175]
  Bahamas 7 395 163 5 628 2,2 % 412 [176],[177]
  Syrie 7 225 376 3 097 5,2 % 21 [178]
  Botswana 8 531 31 7 692 0,36 % 14 [179]
  Trinité-et-Tobago 6 488 115 5 639 1,77 % 84 [180],[181]
  Andorre 6 428 76 5 542 1,18 % 998 [182]
  Eswatini 6 247 120 5 878 1,92 % 107 [183]
  Malawi 6 018 185 5 450 3,07 % 10 [184]
  Nicaragua 5 725 159 4 225 2,78 % 26 [185]
  Hong Kong 5 867 108 5 295 1,84 % 14 [186]
  Rwanda 5 750 48 5 240 0,83 % 4 [187],[188]
  Djibouti 5 661 61 5 552 1,08 % 64 [189]
  République du Congo 5 632 93 3 887 1,65 % 18 [190],[191]
  Suriname 5 300 116 5 177 2,19 % 206 [192]
  Islande 5 312 26 5 110 0,49 % 73 [193]
  Guyana 5 189 147 4 204 2,83 % 189 [194]
  Guinée équatoriale 5 130 85 4 975 1,66 % 67 [195]
  Belize 5 056 107 2 760 2,12 % 286 [196]
  République centrafricaine 4 911 63 1 924 1,28 % 14 [197],[198]
  Uruguay 4 870 72 3 827 1,48 % 21 [199],[200]
  Somalie 4 445 113 3 412 2,54 % 10 [201]
  Mali 4 326 146 3 044 3,37 % 8 [202]
  Thaïlande 3 926 60 3 780 1,53 % 1 [203]
  Gambie 3 726 123 3 582 3,3 % 59 [204]
  Soudan du Sud 3 047 60 1 290 1,97 % 5 [205],[206]
  Bénin 2 844 43 2 515 1,51 % 4 [207],[208]
  Togo 2 651 61 1 885 2,3 % 8 [209]
  Burkina Faso 2 635 68 2 426 2,58 % 4 [210],[211]
  Guinée-Bissau 2 419 43 2 255 1,78 % 23 [212],[213]
  Sierra Leone 2 408 74 1 829 3,07 % 10 [214],[215]
  Yémen 2 124 611 1 474 28,77 % 22 [216]
  Lesotho 2 085 44 1 276 2,11 % 20 [217],[218]
  Nouvelle-Zélande 1 683 25 1 599 1,49 % 5 [219]
  Tchad 1 649 101 1 493 6,12 % 7 [220]
  Libéria 1 452 82 1 311 5,65 % 17 [221]
  Saint-Marin 1 428 44 1 149 3,08 % 1 317 [222]
  Niger 1 351 70 1 158 5,18 % 3 [223]
  Viêt Nam 1 321 35 1 153 2,65 % 0 [224]
  Liechtenstein 1 183 14 985 1,18 % 369 [225]
  Sao Tomé-et-Principe 981 17 926 1,73 % 83 [226]
  Diamond Princess 712 14 653 1,97 % 3 773 [227],[228]
  Mongolie 672 0 342 0 % 0 [229]
  Taïwan 623 7 553 1,12 % 0 [230]
  Papouasie-Nouvelle-Guinée 599 7 585 1,17 % 1 [231]
  Comores 596 7 572 1,17 % 8 [232]
  Burundi 589 1 511 0,17 % 0 [233]
  Monaco 573 3 497 0,52 % 78 [234]
  Érythrée 491 0 438 0 % 0 [235]
  Maurice 453 10 416 2,21 % 8 [236]
  Bhoutan 386 0 363 0 % 0 [237]
  Cambodge 306 0 295 0 % 0 [238]
  Barbade 236 7 218 2,97 % 24 [239]
  Sainte-Lucie 226 2 109 0,88 % 11 [240]
  Seychelles 166 0 159 0 % 0 [241],[242]
  Brunei 148 3 143 2,03 % 7 [243],[244]
  Antigua-et-Barbuda 139 3 127 2,16 % 29 [245],[246]
  Saint-Vincent-et-les-Grenadines 84 0 78 0 % 0 [247],[248]
  Dominique 77 0 63 0 % 0 [249],[250]
  Macao 46 0 46 0 % 0 [251]
  Grenade 41 0 30 0 % 0 [252],[253]
  Fidji 35 2 33 5,71 % 2 [254],[255]
  Timor oriental 30 0 30 0 % 0 [256]
  Sahara Occidental 28 2 26 0 % 0 [257]
  Vatican 27 0 15 0 % 0 [258],[259]
  Laos 25 0 23 0 % 0 [260]
  Saint-Christophe-et-Niévès 19 0 19 0 % 0 [261]
  Îles Salomon 13 0 4 0 % 0 [262]
  MS Zaandam 13 4 30,77 % 2 187 [263],[264]
  Îles Marshall 2 0 0 0 % 0 [265]
  Vanuatu 1 0 0 0 % 0 [266]
  Samoa 1 0 0 0 % 0 [267]
  Tanzanie [268],[269]

Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[270]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus (en) et les Deltacoronavirus (en)). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[271].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[272]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[273],[274],[275], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[274],[276].

Biologie

Morphologie

 
Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[277] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[278] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[279]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[280].

Génome

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[281],[282],[283].

Réplication

 
Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. Grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. Les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. D'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. Par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    Le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale - une protéase - qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) La protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[284] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé.
    (b) Avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. Cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[285], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[286].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[287].

Infections graves

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[289].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[290],[291] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[292],[293],[294] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[295] 58 %[295]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[288] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[296]. Aucune preuve[297].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[298] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[299]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[300].
Porteur sain Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[301]. Taux de reproduction supérieur à 2[301]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[302].
Durée de la contagiosité Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[303].
Début de la période de contagiosité 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[304].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[296]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[296]. Cette possibilité est envisagée[305].
Létalité 34,4 %[295] 9,5 %[295], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[306]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun Aucun
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

 
Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[308].

D'autres recommandations comprennent[309] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[310].

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[311].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[312] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[313].

Classification

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[314],[315].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire-respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[316] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[316] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[316] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[317],[318].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[319] :


Notes

  1. Sont inclus les cas recensés à Porto Rico et aux îles Vierges des États-Unis.
  2. Sont inclus les cas recensés en Guadeloupe, en Guyane, à La Réunion, en Martinique, à Mayotte, en Nouvelle-Calédonie, en Polynésie française, à Saint-Barthélemy, à Saint-Martin et à Saint-Pierre-et-Miquelon.
  3. L'université Johns-Hopkins additionnant les cas confirmés et probables, les données de Santé publique France sont utilisées pour la France (source).
  4. Sont inclus les cas recensés à Anguilla, aux Bermudes, à Gibraltar, aux îles Anglo-Normandes, aux îles Caïmans, aux îles Turques-et-Caïques, aux îles Vierges britanniques, dans l'île de Man et à Montserrat.
  5. Le total des décès enregistrés au se répartissent comme suit: 57 % sont survenus en milieu hospitalier, 40 % en maisons de soins et de repos (sans test de confirmation), 1 % au domicile du patient et pour 2 %, l'information n'est pas disponible selon Sciensano.
  6. Sont inclus les cas recensés à Aruba, à Curaçao et à Saint-Martin.
  7. Sont inclus les cas recensés au Groenland et dans les îles Féroé.

Références

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Voir aussi

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Infographie

Articles connexes

Liens externes