Coronavirus

sous-famille de virus

Orthocoronavirinae

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020-2021

Découverte, histoire

 
Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le [[Coronavirus aviaire |virus de la bronchite infectieuse aviaire]] (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en , mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021 + 250 847 494 ()[13] + 5 064 350 ()[13] + 220 905 435 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2021)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire[14]
au 6 décembre 2021
Lieux Confirmés Décès Morts par
million hab.
Population
  Monde[note 1] 265 863 058 5 255 859 667 7 874 965 730
  États-Unis 49 085 361 788 363 2 368 332 915 074
  Union européenne[note 2] 48 056 276 855 052 1 912 447 189 915
  Inde 34 641 561 473 537 339 1 393 409 033
  Brésil 22 143 091 615 636 2 876 213 993 441
  Royaume-Uni 10 523 316 146 055 2 141 68 207 114
  Russie 9 630 296 275 824 1 890 145 912 022
  Turquie 8 903 087 77 830 915 85 042 736
  France 8 021 237 120 519 1 783 67 564 251
  Allemagne 6 200 937 103 124 1 229 83 900 471
  Iran 6 134 465 130 200 1 531 85 028 760
  Argentine 5 340 676 116 646 2 557 45 605 823
  Espagne 5 202 958 88 159 1 885 46 745 211
  Italie 5 109 082 134 195 2 222 60 367 471
  Colombie 5 081 064 128 780 2 512 51 265 841
  Indonésie 4 257 685 143 867 520 276 361 788
  Mexique 3 901 263 295 203 2 266 130 262 220
  Pologne 3 671 421 85 675 2 266 37 797 000
  Ukraine 3 668 794 93 734 2 156 43 466 822
  Afrique du Sud 3 031 694 89 966 1 498 60 041 996
  Philippines 2 834 775 49 386 444 111 046 910
  Pays-Bas (pays constitutif) 2 793 527 20 118 1 171 17 173 094
  Malaisie 2 658 772 30 614 934 32 776 195
  Pérou 2 243 415 201 379 6 036 33 359 415
  Tchéquie 2 240 721 33 665 3 139 10 724 553
  Thaïlande 2 145 241 20 966 299 69 950 844
  Irak 2 084 346 23 885 580 41 179 351
  Belgique 1 827 467 27 167 2 335 11 632 334
  Canada 1 815 686 29 821 783 38 067 913
  Roumanie 1 786 036 57 099 2 985 19 127 772
  Chili 1 772 547 38 501 2 003 19 212 362
  Japon 1 727 229 18 360 145 126 050 796
  Bangladesh 1 577 443 28 001 168 166 303 494
  Israël 1 345 915 8 204 883 9 291 000
  Viêt Nam 1 309 092 26 260 267 98 168 829
  Pakistan 1 287 161 28 777 127 225 199 929
  Serbie 1 263 663 11 917 1 734 6 871 547
  Slovaquie 1 230 343 14 826 2 715 5 460 726
  Suède 1 212 145 15 170 1 493 10 160 159
  Autriche 1 198 478 12 796 1 415 9 043 072
  Portugal 1 166 787 18 537 1 823 10 167 923
  Hongrie 1 134 869 35 122 3 645 9 634 162
  Kazakhstan 1 058 758 17 895 942 18 994 958
  Suisse 1 044 633 11 591 1 329 8 715 494
  Jordanie 975 956 11 761 1 145 10 269 022
  Grèce 966 221 18 595 1 793 10 370 747
  Cuba 963 090 8 309 734 11 317 498
  Maroc 950 591 14 788 395 37 344 787
  Macao 658 391
  Géorgie (pays) 865 293 12 344 3 101 3 979 773
  Népal 822 592 11 541 388 29 674 920
  Émirats arabes unis 742 328 2 148 214 9 991 083
  Tunisie 718 443 25 401 2 128 11 935 764
  Bulgarie 703 160 28 852 4 183 6 896 655
  Liban 678 801 8 775 1 296 6 769 151
  Biélorussie 663 813 5 162 546 9 442 867
  Croatie 631 037 11 218 2 748 4 081 657
  Guatemala 619 852 15 986 875 18 249 868
  Azerbaïdjan 596 388 7 967 779 10 223 344
  Irlande (pays) 594 250 5 707 1 145 4 982 904
  Sri Lanka 567 682 14 461 672 21 497 306
  Costa Rica 567 383 7 312 1 422 5 139 053
  Arabie saoudite 549 912 8 844 250 35 340 680
  Bolivie 543 390 19 222 1 624 11 832 936
  Équateur (pays) 526 870 33 250 1 858 17 888 474
  Birmanie 524 407 19 141 349 54 806 014
  Danemark (pays constitutif) 514 609 2 959 509 5 813 302
  Lituanie 479 839 6 847 2 545 2 689 862
  Panama 479 053 7 374 1 682 4 381 583
  Corée du Sud 477 358 3 893 75 51 305 184
  Paraguay 463 260 16 476 2 282 7 219 641
  Palestine (État) 461 467 4 810 920 5 222 756
  Venezuela 434 918 5 193 180 28 704 947
  Slovénie 430 064 5 303 2 551 2 078 723
  Koweït 413 491 2 465 569 4 328 553
  République dominicaine 408 516 4 212 384 10 953 714
  Uruguay 400 925 6 134 1 760 3 485 152
  Mongolie 383 682 2 017 605 3 329 282
  Honduras 378 251 10 412 1 034 10 062 994
  Libye 374 989 5 493 789 6 958 538
  Éthiopie 372 215 6 800 57 117 876 226
  Moldavie 366 256 9 217 2 290 4 024 025
  Égypte 363 162 20 727 198 104 258 327
  Nouvelle-Calédonie 288 217
  Arménie 340 723 7 683 2 588 2 968 128
  Polynésie française 282 534
  Oman 304 603 4 113 787 5 223 376
  Norvège 284 448 1 093 199 5 465 629
  Bahreïn 277 831 1 394 797 1 748 295
  Bosnie-Herzégovine 277 228 12 687 3 887 3 263 459
  Singapour 269 211 759 139 5 453 600
  Lettonie 257 329 4 267 2 285 1 866 934
  Kenya 255 437 5 335 97 54 985 702
  Qatar 244 223 611 208 2 930 524
  Estonie 224 993 1 823 1 375 1 325 188
  Australie 219 121 2 056 79 25 788 217
  Macédoine du Nord 217 301 7 641 3 668 2 082 661
  Nigeria 214 622 2 980 14 211 400 704
  Algérie 211 469 6 103 136 44 616 626
  Zambie 210 312 3 667 193 18 920 657
  Albanie 201 730 3 110 1 082 2 872 934
  Curaçao 164 796
  Botswana 195 302 2 419 1 009 2 397 240
  Ouzbékistan 194 333 1 418 41 33 935 765
  Finlande 191 226 1 360 245 5 548 361
  Jersey 101 073
  Kirghizistan 183 615 2 758 416 6 628 347
  Aruba 107 195
  Kosovo 161 135 2 985 1 674 1 782 115
  Monténégro 158 466 2 329 3 708 628 051
  Afghanistan 157 445 7 312 183 39 835 428
  Mozambique 151 924 1 941 60 32 163 045
  Zimbabwe 139 046 4 710 312 15 092 171
  Chypre (pays) 136 832 601 670 896 005
  Île de Man 85 410
  Ghana 130 920 1 209 38 31 732 128
  Namibie 129 796 3 574 1 381 2 587 344
  Ouganda 127 655 3 254 69 47 123 533
  Îles Caïmans 66 498
  Cambodge 120 256 2 960 174 16 946 446
  Salvador 119 803 3 783 580 6 518 500
  Cameroun 107 148 1 804 66 27 224 262
  Bailliage de Guernesey 63 385
  Bermudes 62 092
  Rwanda 100 414 1 343 101 13 276 517
  Gibraltar 33 691
  Chine[note 3] 99 280 4 636 3 1 444 216 102
  Maldives 92 211 254 467 543 620
  Jamaïque 91 469 2 410 810 2 973 462
  Luxembourg 90 774 880 1 386 634 814
  Laos 79 833 207 28 7 379 358
  Îles Féroé 49 053
  Groenland 56 868
  Trinité-et-Tobago 75 134 2 262 1 611 1 403 374
  Sénégal 74 024 1 886 109 17 196 308
  Angola 65 259 1 735 51 33 933 611
  Malawi 61 981 2 307 117 19 647 681
  Côte d'Ivoire 61 824 706 26 27 053 629
  République démocratique du Congo 58 319 1 107 11 92 377 986
  Îles Turques-et-Caïques 39 226
  Fidji 52 543 697 771 902 899
  Saint-Martin (royaume des Pays-Bas) 43 421
  Suriname 51 009 1 171 1 978 591 798
  Syrie 48 619 2 777 151 18 275 704
  Eswatini 47 504 1 248 1 064 1 172 369
  Madagascar 44 800 972 34 28 427 333
  Soudan 43 489 3 164 70 44 909 351
  Malte 39 934 468 906 516 100
  Mauritanie 39 558 840 175 4 775 110
  Cap-Vert 38 450 351 624 561 901
  Guyana 38 160 1 006 1 272 790 329
  Gabon 37 477 280 122 2 278 829
  Papouasie-Nouvelle-Guinée 35 538 550 60 9 119 005
  Îles Vierges britanniques 30 423
  Guinée 30 770 387 28 13 497 237
  Belize 30 680 579 1 429 404 915
  Togo 26 304 243 28 8 478 242
  Tanzanie 26 270 730 11 61 498 438
  Barbade 26 095 238 827 287 708
  Haïti 25 510 747 64 11 541 683
  Bénin 24 863 161 12 12 451 031
  Îles Cook 17 572
  Seychelles 23 599 127 1 283 98 910
  Somalie 23 051 1 331 81 16 359 500
  Bahamas 22 825 695 1 751 396 914
  Lesotho 21 838 663 307 2 159 067
  Maurice (pays) 21 040 240 188 1 273 428
  Burundi 20 439 38 3 12 255 429
  Anguilla 15 125
  Timor oriental 19 828 122 90 1 343 875
  République du Congo 18 970 354 62 5 657 017
  Islande 18 333 35 101 343 360
  Andorre 18 010 132 1 706 77 354
  Mali 17 915 618 29 20 855 724
  Tadjikistan 17 493 125 12 9 749 625
  Nicaragua 17 254 213 31 6 702 379
  Taïwan 16 652 848 35 23 855 008
  Burkina Faso 16 000 286 13 21 497 097
  Brunei 15 186 98 221 441 532
  Guinée équatoriale 13 599 175 120 1 449 891
  Djibouti 13 508 187 186 1 002 197
  Sainte-Lucie 13 034 282 1 529 184 401
  Soudan du Sud 12 804 133 11 11 381 377
  Hong Kong 12 461 213 28 7 552 800
  Nouvelle-Zélande 12 332 44 8 5 122 600
  Tuvalu 11 925
  Wallis-et-Futuna 11 094
  République centrafricaine 11 742 101 20 4 919 987
  Yémen 10 025 1 954 64 30 490 639
  Gambie 9 992 342 137 2 486 937
  Érythrée 7 458 61 16 3 601 462
  Niger 7 080 261 10 25 130 810
  Guinée-Bissau 6 444 149 73 2 015 490
  Sierra Leone 6 402 121 14 8 141 343
  Saint-Marin 6 148 93 2 734 34 010
  Dominique (pays) 6 120 39 540 72 172
  Grenade (pays) 5 908 200 1 769 113 015
  Liberia 5 824 287 55 5 180 208
  Tchad 5 703 181 10 16 914 985
  Saint-Vincent-et-les-Grenadines 5 623 76 683 111 269
  Liechtenstein 4 893 62 1 620 38 254
  Comores (pays) 4 542 150 168 888 456
  Antigua-et-Barbuda 4 147 117 1 185 98 728
  Monaco 3 885 36 910 39 520
  Sao Tomé-et-Principe 3 733 56 250 223 364
  Montserrat (Antilles) 4 981
  Saint-Christophe-et-Niévès 2 790 28 522 53 546
  Bhoutan 2 641 3 3 779 900
  Tokelau 1 368
  Vatican 27 0 812
  Îles Salomon 20 703 995
  Palaos 8 0 18 174
  Vanuatu 6 1 3 314 464
  Îles Marshall 4 59 618
  Samoa 3 200 144
  Kiribati 2 121 388
  États fédérés de Micronésie 1 0 116 255
  Tonga 1 106 759
  1. Les pays qui ne fournissent pas d'informations pour une colonne donnée ne sont pas comptés dans le total mondial de la colonne en question.
  2. Les données des États membres de l'Union européenne figurent individuellement, et font l'objet de sous-totaux pour information. Elles ne sont pas comptées deux fois dans les totaux mondiaux.
  3. N'inclut pas les régions administratives spéciales (Hong Kong et Macao) ni Taïwan.


Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[15]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[16].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[17]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[18],[19],[20], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[19],[21].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques.[22] ».

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparaît. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais, des lettres d’intention à la Commission européenne expliquant qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or, la Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[22] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie

 
Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[23] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[24] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[25]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[26].

Génome

 
Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[27],[28],[29].

Réplication

 
Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. d'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) la protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[30] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[31], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[32].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[33].

Infections graves

 
Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[35].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[36],[37] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[38],[39],[40] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[41] 58 %[41]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[34] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[42]. Aucune preuve[43].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[44] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[45]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[46].
Porteur sain Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[47]. Taux de reproduction supérieur à 2[47]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[48].
Durée de la contagiosité Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[49].
Début de la période de contagiosité 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[50].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[42]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[42]. Cette possibilité est envisagée[51].
Létalité 34,4 %[41] 9,5 %[41], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[52]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

 
Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

 
Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[54].

D'autres recommandations comprennent[55] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[56].

Bruno Canard dénonce en l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![57]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[22]. ».

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[58]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. "Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre [la] Covid-19" (Bruno Canard)[59].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[60] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[61].

Classification

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[62],[63].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

 
Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[64] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[64] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[64] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[65],[66].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[67] :


Notes


Références

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Voir aussi

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Bibliographie

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Infographie

Articles connexes

Liens externes