Coronavirus

sous-famille de virus

Orthocoronavirinae

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. Le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004 ;
  2. Le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012 ;
  3. Le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie depuis 2019.

Découverte, histoire

 
Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en , mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021 + 250 847 494 ()[13] + 5 064 350 ()[13] + 220 905 435 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (depuis 2019)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire[14]
au 17 août 2022
Lieux Confirmés Décès Morts par
million hab.
Population
  Monde[note 1] 590 331 311 6 435 631 813 7 909 295 152
  Union européenne[note 2] 161 970 539 1 128 432 2 521 447 593 544
  États-Unis 92 927 104 1 037 021 3 077 336 997 624
  Inde 44 268 381 527 069 374 1 407 563 842
  France 34 253 699 153 133 2 271 67 422 000
  Brésil 34 148 131 681 253 3 178 214 326 223
  Allemagne 31 535 340 145 698 1 746 83 408 554
  Royaume-Uni 23 509 727 186 284 2 768 67 281 040
  Italie 21 499 531 174 060 2 938 59 240 330
  Corée du Sud 21 418 036 25 673 495 51 830 139
  Russie 18 607 284 375 360 2 586 145 102 755
  Turquie 16 295 817 99 678 1 175 84 775 404
  Japon 15 656 681 35 198 282 124 612 530
  Espagne 13 294 139 111 667 2 351 47 486 935
  Viêt Nam 11 365 784 43 098 442 97 468 028
  Australie 9 810 496 12 886 497 25 921 089
  Argentine 9 633 732 129 566 2 861 45 276 780
  Pays-Bas (pays constitutif)[note 3] 8 373 241 22 629 1 292 17 501 696
  Iran 7 475 173 142 944 1 625 87 923 432
  Mexique 6 925 668 328 724 2 594 126 705 138
  Colombie 6 286 392 141 287 2 742 51 516 562
  Indonésie 6 282 774 157 226 574 273 753 191
  Pologne 6 119 257 116 773 3 048 38 307 726
  Portugal 5 376 433 24 722 2 402 10 290 103
  Ukraine 5 305 063 116 508 2 676 43 531 422
  Taïwan 4 888 840 9 435 395 23 859 912
  Autriche 4 861 952 20 485 2 295 8 922 082
  Malaisie 4 735 547 36 085 1 074 33 573 874
  Thaïlande 4 622 088 31 858 444 71 601 103
  Israël 4 614 404 11 501 1 237 9 291 000
  Grèce 4 577 675 31 722 3 036 10 445 365
  Belgique 4 453 483 32 364 2 787 11 611 420
  Chili 4 380 148 59 989 3 077 19 493 184
  Canada 4 141 368 43 440 1 138 38 155 012
  Pérou 4 027 614 214 956 6 375 33 715 472
  Tchéquie 4 012 244 40 647 3 867 10 510 750
  Afrique du Sud 4 004 555 101 982 1 717 59 392 255
  Suisse 3 994 397 13 939 1 603 8 691 406
  Philippines 3 831 941 61 036 535 113 880 328
  Danemark[note 4] 3 252 087 6 792 1 160 5 854 240
  Roumanie 3 157 372 66 348 3 432 19 328 560
  Slovaquie 2 580 748 20 236 3 714 5 447 622
  Suède 2 551 996 19 528 1 865 10 467 097
  Irak 2 451 178 25 326 581 43 533 592
  Serbie 2 206 806 16 449 2 393 6 871 547
  Bangladesh 2 008 870 29 313 173 169 356 251
  Hongrie 2 005 399 46 966 4 836 9 709 786
  Singapour 1 794 069 1 559 285 5 453 600
  Jordanie 1 720 778 14 090 1 263 11 148 278
  Géorgie 1 710 749 16 877 4 490 3 757 980
  Nouvelle-Zélande 1 691 261 1 750 341 5 129 728
  Irlande 1 650 791 7 743 1 552 4 986 526
  Pakistan 1 562 307 30 523 131 231 402 116
  Kazakhstan 1 466 760 19 030 991 19 196 465
  Norvège 1 458 092 3 834 709 5 403 021
  Hong Kong 1 417 022 9 565 1 276 7 494 578
  Maroc 1 263 453 16 269 438 37 076 584
  Finlande 1 238 998 5 350 966 5 535 992
  Bulgarie 1 226 419 37 488 5 444 6 885 868
  Croatie 1 200 742 16 496 4 062 4 060 135
  Lituanie 1 200 477 9 230 3 312 2 786 651
  Liban 1 197 041 10 576 1 891 5 592 631
  Tunisie 1 139 241 29 153 2 377 12 262 946
  Cuba 1 109 433 8 529 757 11 256 372
  Slovénie 1 103 466 6 747 3 183 2 119 410
  Bolivie 1 081 206 22 129 1 831 12 079 472
  Guatemala 1 072 590 19 230 1 092 17 608 483
  Costa Rica 1 057 695 8 780 1 703 5 153 957
  Émirats arabes unis 1 004 751 2 339 249 9 365 144
  Biélorussie 994 037 7 118 743 9 578 168
  Népal 993 032 11 988 399 30 034 989
  Équateur 975 234 35 811 2 012 17 797 737
  Uruguay 973 420 7 423 2 166 3 426 260
  Mongolie 966 423 2 123 634 3 347 782
  Panama 960 300 8 434 1 938 4 351 267
  Chine[note 5] 921 382 5 226 3 1 425 893 464
  Lettonie 881 020 5 909 3 153 1 873 919
  Arabie saoudite 811 958 9 269 257 35 950 396
  Azerbaïdjan 805 103 9 773 947 10 312 992
  Paraguay 712 907 19 357 2 887 6 703 799
  Palestine (État) 697 447 5 691 1 108 5 133 392
  Sri Lanka 668 012 16 621 763 21 773 441
  Bahreïn 666 939 1 513 1 033 1 463 265
  Koweït 656 393 2 562 602 4 250 114
  République dominicaine 634 866 4 384 394 11 117 874
  Birmanie 614 389 19 435 361 53 798 084
  Estonie 593 571 2 634 1 982 1 328 701
  Chypre 571 994 1 149 1 282 896 007
  Moldavie 551 862 11 662 3 809 3 061 506
  Venezuela 540 222 5 778 204 28 199 866
  Égypte 515 645 24 781 226 109 262 178
  Libye 505 956 6 434 955 6 735 277
  Éthiopie 492 753 7 571 62 120 283 026
  Honduras 447 365 10 954 1 065 10 278 346
  Arménie 428 648 8 637 3 094 2 790 974
  Qatar 419 370 681 253 2 688 235
  Oman 397 231 4 628 1 023 4 520 471
  Bosnie-Herzégovine 390 650 15 942 4 873 3 270 943
  Kenya 337 950 5 673 107 53 005 614
  Macédoine du Nord 334 562 9 414 4 475 2 103 330
  Zambie 331 925 4 016 206 19 473 125
  Botswana 325 824 2 774 1 071 2 588 423
  Albanie 321 804 3 571 1 250 2 854 710
  Luxembourg 284 931 1 119 1 750 639 321
  Monténégro 269 719 2 759 4 394 627 859
  Algérie 269 141 6 878 155 44 177 969
  Kosovo 266 686 3 184 1 786 1 782 115
  Nigeria 262 520 3 147 14 213 401 323
  Zimbabwe 256 539 5 588 349 15 993 524
  Maurice 248 720 1 019 784 1 298 915
  Ouzbékistan 243 537 1 637 48 34 081 449
  Jersey 109 618
  Mozambique 229 887 2 219 69 32 077 072
  Brunei 215 283 225 505 445 373
  Laos 212 356 757 101 7 425 058
  Kirghizistan 204 671 2 991 458 6 527 743
  Islande 203 518 179 483 370 335
  Salvador 190 818 4 217 667 6 314 167
  Afghanistan 189 045 7 758 193 40 099 462
  Maldives 184 591 307 588 521 458
  Trinité-et-Tobago 175 098 4 079 2 673 1 525 663
  Ouganda 169 396 3 628 79 45 853 778
  Namibie 169 253 4 073 1 609 2 530 151
  Ghana 168 350 1 458 44 32 833 031
  Bailliage de Guernesey 63 065
  Jamaïque 148 048 3 221 1 139 2 827 694
  Cambodge 137 236 3 056 184 16 589 023
  Rwanda 132 357 1 466 108 13 461 888
  Cameroun 120 967 1 933 71 27 198 628
  Malte 113 534 797 1 513 526 748
  Angola 102 636 1 917 55 34 503 774
  Barbade 97 638 516 1 834 281 200
  République démocratique du Congo 92 456 1 391 14 95 894 118
  Sénégal 87 752 1 968 116 16 876 720
  Malawi 87 711 2 673 134 19 889 742
  Côte d'Ivoire 86 151 815 29 27 478 249
  Suriname 80 988 1 380 2 251 612 984
  Polynésie française 76 139 649 2 134 304 032
  Eswatini 73 327 1 419 1 190 1 192 271
  Nouvelle-Calédonie 72 362 314 1 091 287 800
  Guyana 70 457 1 275 1 584 804 567
  Fidji 67 925 875 946 924 610
  Belize 67 630 680 1 699 400 031
  Madagascar 66 599 1 410 48 28 915 653
  Saint-Martin (royaume des Pays-Bas) 44 042
  Soudan 63 128 4 960 108 45 657 202
  Mauritanie 62 708 992 214 4 614 974
  Cap-Vert 62 253 410 697 587 925
  Bhoutan 60 663 21 27 777 486
  Syrie 56 700 3 157 148 21 324 367
  Gabon 48 592 306 130 2 341 179
  Burundi 48 002 38 3 12 551 213
  Andorre 45 899 154 1 948 79 034
  Seychelles 45 692 168 1 577 106 470
  Curaçao 45 209 283 1 486 190 338
  Papouasie-Nouvelle-Guinée 44 820 663 66 9 949 437
  Aruba 42 478 226 2 121 106 536
  Togo 38 285 281 32 8 644 829
  Tanzanie 38 205 841 13 63 588 334
  Île de Man 37 794 114 1 352 84 263
  Guinée 37 470 447 33 13 531 906
  Bahamas 36 905 823 2 017 407 906
  Îles Féroé 34 658 28 529 52 888
  Lesotho 34 206 704 308 2 281 454
  Haïti 32 703 838 73 11 447 569
  Mali 31 245 739 33 21 904 983
  Îles Caïmans 29 653 29 425 68 136
  Sainte-Lucie 28 341 388 2 159 179 652
  Bénin 27 316 163 12 12 996 895
  Somalie 27 020 1 361 79 17 065 581
  République du Congo 24 837 386 66 5 835 806
  Nauru 12 512
  Timor oriental 23 074 135 102 1 320 942
  Îles Salomon 21 544 153 216 707 851
  Burkina Faso 21 128 387 17 22 100 683
  Saint-Marin 20 130 118 3 496 33 746
  Gibraltar 20 034 106 3 244 32 670
  Liechtenstein 18 907 86 2 202 39 039
  Grenade 18 895 234 1 877 124 610
  Soudan du Sud 17 823 138 12 10 748 272
  Tadjikistan 17 786 125 12 9 750 064
  Bermudes 17 556 148 2 305 64 185
  Guinée équatoriale 16 892 183 111 1 634 466
  Djibouti 15 690 189 170 1 105 557
  Samoa 15 405 29 132 218 764
  Nicaragua 14 872 244 35 6 850 540
  Dominique 14 852 68 939 72 412
  République centrafricaine 14 803 113 20 5 457 154
  Monaco 14 277 61 1 662 36 686
  Tonga 13 405 12 113 106 017
  Tuvalu 11 925
  Gambie 12 238 368 139 2 639 916
  Groenland 11 971 21 373 56 243
  Yémen 11 903 2 152 65 32 981 641
  Vanuatu 11 746 14 43 319 136
  Pays-Bas caribéens 10 999 37 1 385 26 706
  Érythrée 10 136 103 28 3 620 312
  Saint-Vincent-et-les-Grenadines 9 404 115 1 102 104 332
  Niger 9 132 311 12 25 252 722
  Antigua-et-Barbuda 8 820 144 1 544 93 220
  Guinée-Bissau 8 452 174 84 2 060 721
  Comores 8 351 161 195 821 626
  Sierra Leone 7 741 126 14 8 420 641
  Liberia 7 578 294 56 5 193 416
  Tchad 7 444 193 11 17 179 740
  États fédérés de Micronésie 7 139 19 167 113 131
  Îles Vierges britanniques 7 131 63 2 024 31 122
  Saint-Christophe-et-Niévès 6 492 46 966 47 606
  Îles Turques-et-Caïques 6 338 36 797 45 114
  Îles Cook 6 209 1 58 17 003
  Sao Tomé-et-Principe 6 120 76 340 223 107
  Palaos 5 308 6 332 18 024
  Niue 1 614
  Anguilla 3 620 10 634 15 753
  Kiribati 3 430 13 100 128 874
  Tokelau 1 849
  Saint-Pierre-et-Miquelon 3 131 1 169 5 883
  Îles Malouines 1 867 3 764
  Îles Marshall 1 250 2 47 42 050
  Montserrat (Antilles) 1 097 8 1 811 4 417
  Macao 791 6 8 686 607
  Wallis-et-Futuna 761 7 602 11 627
  Vatican 29 0 511
  Sainte-Hélène, Ascension et Tristan da Cunha 4 5 404
  Corée du Nord 1 6 0 25 971 909
  Guam 170 184
  Sahara occidental 611 872
  1. Les pays qui ne fournissent pas d'informations pour une colonne donnée ne sont pas comptés dans le total mondial de la colonne en question.
  2. Les données des États membres de l'Union européenne figurent individuellement, et font l'objet de sous-totaux pour information. Elles ne sont pas comptées deux fois dans les totaux mondiaux.
  3. pays constitutif
  4. concerne le pays constitutif
  5. N'inclut pas les régions administratives spéciales (Hong Kong et Macao) ni Taïwan.


Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[15]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. : coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[16].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[17]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[18],[19],[20], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[19],[21].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques[22]. »

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparaît. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais, des lettres d’intention à la Commission européenne expliquant qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or, la Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[22] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie

 
Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[23] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[24] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[25]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[26].

Génome

 
Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[27],[28],[29].

Réplication

 
Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. Grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. Les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. D'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. Par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) La protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[30] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. Cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[31], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[32].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[33].

Infections graves

 
Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[35].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[36],[37] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[38],[39],[40] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[41] 58 %[41]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[34] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[42]. Aucune preuve[43].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[44] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[45]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[46].
Porteur sain Probablement pas. Oui (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[47]. Taux de reproduction supérieur à 2[47]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[48].
Durée de la contagiosité Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[49].
Début de la période de contagiosité 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[50].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[42]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[42]. Cette possibilité est envisagée[51].
Létalité 34,4 %[41] 9,5 %[41], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[52]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

 
Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

 
Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[54].

D'autres recommandations comprennent[55] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[56].

Bruno Canard dénonce en l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![57]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[22]. »

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[58]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. « Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre [la] Covid-19 » (Bruno Canard)[59].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[60] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[61].

Classification

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[62],[63].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

 
Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[64],
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[64],
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[64] ;
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité ;
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • on a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[65],[66] ;
  • le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[67] :

Notes


Références

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Voir aussi

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Bibliographie

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Infographie

Articles connexes

Liens externes