Ouvrir le menu principal

Histoire de la Terre

évolution de la Terre au cours du temps

L'histoire de la Terre couvre approximativement 4,5 milliards d'années (4 567 000 000 années), depuis la formation de la Terre à partir de la nébuleuse solaire jusqu'à maintenant.

Son histoire est divisée en « éons », les trois premiers étant regroupés sous na dénomination collective de « Précambrien » :

  • Le premier, l'Hadéen, l'âge du feu, dure un demi-milliard d'années. Il n'a guère laissé de roche en place si ce n'est des fragments dans des roches éruptives ultérieures, et est surtout connu à travers la modélisation du système solaire et l'analyse comparative des compositions isotopiques des différents corps célestes.
  • Le deuxième, l'Archéen, dure un milliard et demi d'années. C'est un âge de géologie, marqué à la fois par l'apparition des premières croûtes continentales et par l'origine de la vie mettant en place la biosphère. Cet éon est surtout connu par l'analyse des roches qu'il a laissé, de leur âge et des conditions de leur formation.
  • Le troisième, le Protérozoïque, dure deux milliards d'années. Il est marqué par l'apparition massive de l'oxygène dans l'atmosphère, remplaçant l'atmosphère primitive de gaz carbonique. Comme le précédent, il est surtout connu à travers les roches qui y ont été créées, dans un milieu à présent généralement oxydant.
  • Enfin, le dernier éon, le Phanérozoïque, est littéralement celui des « animaux visibles », organismes multicellulaires : outre les analyses des roches, il est connu par les fossiles qu'ont laissé ces organismes animaux et végétaux dans ses différentes strates géologiques. C'est l’âge de la vie telle qu'on la connaît aujourd'hui. Il n'a commencé que depuis 540 millions d'années.

L'histoire de la Terre est également jalonnée par de grands épisodes catastrophiques, de basculements chimiques majeurs, comme la Grande Oxydation, ou d'extinctions massives, comme l'Extinction Permien-Trias ; séparés inversement par de grandes périodes de stabilité, pendant lesquelles des rétroactions, entre biosphère, atmosphère, hydrosphère et lithosphère, stabilisent les conditions d'existence.

La planète Terre, photographiée en 1972.
Calendrier de l'histoire de la Terre.
Cliquez pour agrandir

Sommaire

Système solaireModifier

 
Une vue d'artiste du disque protoplanétaire.

L'âge de l'Univers est estimé à 13,799 ± 0,021 milliards d'années[1]. La principale théorie sur la formation de l'Univers est le Big Bang : l'Univers était un point de haute énergie qui est brutalement entré en expansion, se refroidissant. En ralentissant (refroidissement) une partie de cette énergie est devenue de la matière sous forme d'atomes de deutérium, d'hélium 4 et de lithium 7 : c'est la nucléosynthèse primordiale. Des nuages de gaz hydrogène se sont concentrés sous l'impulsion de la gravitation, prenant la forme de galaxies et d'étoiles. Lorsqu'une sphère de gaz atteint une certaine densité, une réaction de fusion nucléaire devient possible, fusionnant deux atomes d'hydrogène pour former de l'hélium. Lorsque l'étoile devient plus âgée et que la quantité d'hélium produit augmente, la fusion nucléaire produit des atomes plus lourds : carbone, oxygèneetc. Arrivée à un certain âge, une étoile peut s'effondrer sur elle-même puis exploser en une supernova expulsant la matière qu'elle a produite.

Cette matière est à l'origine de la nébuleuse solaire, un nuage de gaz (ou disque d'accrétion) à partir duquel le système solaire s'est formé. Ce dernier était alors un large nuage en rotation, constitué de poussière, de roche et de gaz. Au fur et à mesure que le nuage accélérait sa rotation, la gravité et l'inertie l'ont aplati en un disque protoplanétaire orienté perpendiculairement par rapport à son axe de rotation. L'essentiel de la masse se concentre alors au centre et commence à s'échauffer, mais de petites perturbations dues aux collisions et au moment angulaire d'autres larges débris créent les conditions pour que des protoplanètes puissent commencer à se former. La chute de matériaux, l'augmentation de la vitesse de rotation et la compression liée à la gravité créent une énorme quantité d'énergie cinétique au centre. L'incapacité à transférer cette énergie suffisamment rapidement à l'extérieur occasionne une montée progressive de la température au centre du disque. Finalement, la fusion nucléaire de l'hydrogène en hélium commence, et après contraction, une étoile T Tauri devient notre jeune Soleil, il y a 4,57 Ga.

Pendant ce temps, alors que la gravité pousse la matière à se condenser autour des objets précédemment perturbés, les particules de poussière et le reste du disque protoplanétaire commencent à se séparer en anneaux. Des fragments de plus en plus gros entrent en collision les uns avec les autres et deviennent de plus gros objets, ultimement destinés à devenir des protoplanètes. Ceux-ci incluent un groupement situé approximativement à 150 millions de kilomètres du centre : la Terre. C'est ainsi que le système solaire a pu s'établir[2].

La similarité de composition en éléments réfractaires, entre les planètes telluriques, les astéroïdes, et le Soleil lui-même, est considérée comme une preuve solide de leur origine commune[3]. Par la suite, la Terre a perdu dans l'espace une grande partie de l'hydrogène et de l'hélium primitifs, qui peuvent dépasser la vitesse de libération du fait de leur agitation thermique. Inversement, il est possible que d'autres éléments volatils aient pu être apportés par des épisodes ultérieurs de bombardement météorique[3].

Le Soleil à son début irradie moins qu'à présent. À l'époque de la formation de la Terre, il n'avait initialement que 70% de sa puissance actuelle, et gagne depuis 7 % par milliard d’années[4],[5]. Au moment de son accrétion, la composante gazeuse de la Terre était largement composée d'éléments légers, Hydrogène et Hélium. Le vent solaire de cette nouvelle étoile T Tauri nettoie la plus grande partie du gaz et des poussières du disque, qui ne s'étaient pas déjà condensés en de plus gros corps, d'autant plus facilement que le noyau ne s'étant pas encore différencié, la Terre n'a pas de champ magnétique pour dévier le vent solaire et former la ceinture de Van Allen. Ces éléments légers se trouvent à présent en quantité négligeable dans l'atmosphère terrestre, par comparaison à leur abondance cosmique[6].

HadéenModifier

−4,54 milliards d'années : l'origineModifier

L’histoire de la Terre primitive, entre 4,567 et 3,8 milliards d’années durant le premier éon, l'éon hadéen, est très mal connue, d'où le terme de dark ages, « âge des ténèbres » pour caractériser cette période[7].

La jeune Terre, durant l'Hadéen, était très différente du monde tel que nous le connaissons aujourd'hui. Il n'y avait pas d'océan, et pas d'oxygène dans l'atmosphère. Elle était bombardée par des planétoïdes et des matériaux issus de la formation du système solaire. La Terre se forme pendant plusieurs millions d'années d'impacts et d'accrétion puis les astéroïdes ont continué à entrer en collision avec la Terre, ce qui a produit un fort échauffement en surface. La Terre a par ailleurs été chauffée continuellement par la radioactivité interne.

Ce bombardement, combiné à la chaleur des transformations radioactives, à la chaleur résiduelle et à celle due à la pression de contraction, placent les roches de la planète entière en état de fusion. Les gaz provenant des roches terrestres en fusion étaient principalement, comme à présent, de l'azote, du dioxyde de carbone, de l'ammoniac, du méthane, de la vapeur d'eau et de plus petites quantités d'autres gaz. Cependant, cette atmosphère anoxique n'a pas de couche d'ozone, et laisse pénétrer le rayonnement ultra-violet qui dissocie les molécules les plus fragiles. Seules s'accumulent en quantité notable les plus robustes : CO2, N2 et H2O.

Le noyau se serait formé en premier, en moins de 15 Ma[8]. Il est essentiellement constitué de fer métallique, mais comporte un peu de nickel et environ 10 % d'éléments plus légers (qui ne sont pas identifiés avec certitude). Les éléments métalliques qui s'y trouvaient (fer et nickel) ont fondu et coulé vers le centre de la planète, ce qui a dégagé encore plus de chaleur, emballant le processus. Le fer liquide contenu dans le noyau crée un véritable champ magnétique autour de celle-ci par un effet dynamo. C'est en fait ce champ qui protège l'atmosphère de la planète du vent solaire.

C'est ainsi que le noyau se forma lors des quarante premiers millions d'années de la Terre. Pendant que les éléments les plus lourds s'enfoncent au centre, les plus légers montent à la surface, formant par différenciation les différentes enveloppes de la Terre (voir « structure interne de la Terre ») et produisant ainsi de la chaleur supplémentaire. Cela conduit à l'hypothèse que le modèle de l'océan magmatique lunaire puisse être transposé à la formation initiale de la Terre dont la surface n'est alors qu'un océan de magma généralisé d'environ 2000 °C[9].

Initialement, la nébuleuse solaire est formée majoritairement d'hydrogène, donc forme un milieu très réducteur. Le carbone tend à se présenter sous forme de CH4, l'azote sous forme de NH4+, l'oxygène sous forme H2O, le souffre sous forme H2S... Mais le fer migrant dans le noyau sous forme réduite, le dégazage des astéroïdes primitifs, qui conduisait initialement à une atmosphère fortement réductrice, laisse place à un dégazage plus oxydé, sous forme de CO2 et H2O. De leur côté, les gaz réduits comme le CH4 ou le CO sont photo-dissociés dans la haute atmosphère et conduisent à la création d'hydrogène, dont la vitesse moyenne, du fait de l'agitation thermique, dépasse la vitesse de libération si bien qu'il s'échappe dans l'espace[3]. La fuite d'hydrogène gazeux, réduit, sera une cause constante de la montée du degré d'oxydation de la surface terrestre tout au long de son histoire. Avec cette différenciation, une nouvelle atmosphère terrestre est créée à partir du dégazage du magma.

Plusieurs millions d'années plus tard, une collision importante avec une protoplanète appelée Théia ou un astéroïde de la taille d'une planète changea la direction de l'axe de la Terre. L'impact mélangea, par fusion à haute température, les couches externes des deux planètes ce qui provoqua l'agrandissement de la Terre et le reste des débris forma la Lune. À la suite du chaos des premières années de vie de la planète, les collisions se firent plus rares et la Terre a pu se refroidir.

−4,5 milliards d'années : formation de la LuneModifier

Article détaillé : Hypothèse de l'impact géant.
 
Animation (qui n'est pas à l'échelle) de Théia qui se forme au point de Lagrange de la Terre, puis, perturbée par la gravité, entre en collision et aide à la formation de la Lune. L'animation progresse au rythme d'une année par image, donnant l'impression que la Terre ne bouge pas. La vue est prise du pôle sud.

L'origine de la Lune est toujours incertaine, bien que de nombreux indices accréditent la thèse d'une grande collision. La Terre pourrait ne pas avoir été la seule planète à s'être formée à 150 millions de kilomètres du Soleil. Une hypothèse indique qu'un autre amas se serait formé à 150 millions de kilomètres du Soleil et de la Terre, à leur quatrième ou cinquième point de Lagrange. Cette planète, nommée Théia, aurait été plus petite que la Terre actuelle, probablement à peu près de la taille et de la masse de Mars. Son orbite aurait pu être stable dans un premier temps, mais s'être déstabilisée au fur et à mesure que la Terre augmentait sa masse par l'accumulation de matériau.

Théia oscille par rapport à la Terre jusqu'à approximativement 4,533 milliards d'années[10], date à laquelle elle entre en collision selon un angle oblique faible. L'angle et la vitesse ne sont pas suffisants pour détruire la Terre, mais une large portion de la croûte est éjectée. La majeure partie des éléments les plus lourds de Théia s'enfoncent au cœur de la Terre, pendant que le reste des matériaux et des éjections se condensent en un seul corps en quelques semaines. Sous l'influence de sa propre gravité, celui-ci devient un corps plus sphérique : la Lune[11].

 
Couleur du rayonnement d'un corps noir entre 800 et 12 200 K.

L'énergie de l'impact a vaporisé d'importants volumes de roche. Le sommet de cette couche gazeuse incandescente évacue la chaleur dans l'espace, à une température effective de 2 300 K : la Terre est alors un une sphère lumineuse orangée rayonnant dont le manteau vaporisé forme une photosphère. Ce refroidissement entraîne des mouvements de convection dans la photosphère, et la totalité de la masse du manteau doit y circuler de manière répétée pour évacuer sa chaleur dans l’espace. Après un millier d'années, le refroidissement ne laisse dans l'atmosphère que des gaz volatils, quelques centaines de bar de vapeur d'eau, et une centaine de bar de CO2[12].

À cette époque, la Lune orbite bien plus rapidement et à une distance 15 fois moindre qu'aujourd'hui[13]. On avance également la théorie que l'impact aurait changé l'axe de la Terre pour produire la forte inclinaison de l'axe de 23,5° qui est responsable des saisons sur la Terre — le modèle idéal de l'origine des planètes considère qu'elles auraient des inclinaisons initiales d'axe proches de 0°, donc sans saison reconnaissable. L'impact pourrait aussi avoir accéléré la rotation de la Terre en lui donnant un temps de rotation de 6 heures[13], et initié la tectonique des plaques de la planète.

Une conséquence importante de cette collision est que la Terre a capturé le noyau lunaire, la Lune étant beaucoup moins dense que la Terre parce que principalement formée par des roches du manteau. Cet échange a permis à la Terre de disposer d'un noyau plus gros, et donc d'une meilleure protection contre le vent solaire par le champ magnétique terrestre.

−4,5 à −4 milliards d'années : refroidissementModifier

Article détaillé : Hadéen.
 
Vue d'artiste de la Terre se refroidissant. À ce stade, les nuages atmosphériques ne permettent pas de voir la surface depuis l'espace.
 
Les éruptions volcaniques auraient été courantes dans les temps qui ont suivi la formation de la Terre.

Le flux thermique de l’intérieur de la Terre était de 140 W / m2. La surface reste chaude, entre 1 800 et 2 000 K, partiellement fondue avec un peu d’écume solide[12]. La terre cessant d'être incandescente, des nuages d'eau se condensent au sommet de l'atmosphère, limitant ainsi l'évacuation de la chaleur et entraînant un effet de serre, ralentissant le refroidissement. De plus, la Lune provoque d'importantes marées, dont l'énergie se disperse sous forme de chaleur supplémentaire. Le CO2 est resté dans l'atmosphère, à une pression de 100 bars, car ce composé est presque insoluble dans le magma à cette pression, et les carbonates sont instables à la température de la roche en fusion, ici 1 800 K[12].

Une écume de feldspath pouvait se former et constituer une croûte terrestre primitive de gabbros et d'anorthosites mais elle devait être constamment recyclée dans la matière fondue[9]. Une croûte terrestre stable semble en place vers 4 400 Ma, comme l'indiquent les cristaux de zircon retrouvés dans l'ouest de l'Australie (datés vers 4 404 ± 8 Ma[14]). Après 20 millions d'années, la surface de la Terre était suffisamment refroidie, et le flux de chaleur avait diminué à 0,5 W / m2, soit l'équivalent de la croûte océanique moderne datant d'un million d'années[12].

L'hypothèse d'un océan de magma occupant une fraction non négligeable de la Terre pendant tout l'Hadéen est remise en cause par les études de géochimie (datation par le samarium-néodyme, isotopes de l'hafnium dans les zircons) qui suggèrent qu'une croûte terrestre figée basaltique (constituée de basaltes et de komatiites) ou granitique est bien antérieure aux roches terrestres les plus anciennes (en)[15]. Grâce à l'amélioration de précision du spectromètre de masse, les dernières études, encore controversées, semblent indiquer que cette croûte primitive se serait formée vers −4,45 Ga et aurait subsisté quelques centaines de millions d'années avant d'être « remélangée » dans le manteau[16].

La Terre s'étant suffisamment refroidie, la croûte terrestre semble alors être apparue il y a 3,8 à 4 Ga, au début de l'Archéen[17], autour de germes à la surface. Des zones entrent à nouveau en fusion à l'occasion de gros impacts, qui interviennent à des intervalles de quelques dizaines ou centaines d'années, et seraient à l'origine de différentiations partielles[18].

−4.2 milliards d'années : formation des océansModifier

 
Schéma (sans échelle) d'un mont hydrothermal et de la circulation associée au niveau d'une dorsale océanique rapide
 
Formation d'un arc volcanique sur une zone de subduction de la croûte océanique.

La planète continue à se refroidir, et les pluies auraient conduit à la formation des océans il y a 4,2 milliards d'années[19],[20]. Même si le Soleil ne fonctionne alors qu'à 70% de sa puissance actuelle, la quantité de CO2 dans l'atmosphère était suffisante pour maintenir une température de surface de l'ordre de 500 K à la surface d’une mer liquide (la pression de vapeur saturante de l'eau est de 26,5 bars à 500 K)[12].

L'eau chargée en CO2 forme de l' acide carbonique, qui attaque les roches volcaniques, et prolonge son action dans les océans également saturés en CO2. L'acide carbonique (CO3H- + H+) est un acide faible, mais au fil des temps géologiques, attaquant le basalte, il ronge le feldspath, par exemple l'anorthite de formule CaSi2Al2O8, les dissociant notamment en ions calcium Ca2+, normalement solubles.

Mais à ce degré de refroidissement, et dans un océan saturé en carbonates et acide carbonique, l'interaction de ce dernier avec le calcium donne du carbonate de calcium (calcaire), pratiquement insoluble[21] :

Ca2+ + CO3H- ↔ CaCO3 + H+

Les carbonates de calcium et de magnésium sont stables en surface, et peuvent précipiter, en équilibre avec l'érosion des roches basaltiques. Cependant, ils ne sont stables que dans la région la plus froide (500 m) de la croûte océanique[12]. Le volume de carbonates accumulables sur cette épaisseur, sur toute la surface de croûte océanique du globe, correspond à la capture d'une quantité de CO2 permettant de faire baisser sa pression partielle de l'ordre de 50 bars[3]. La capacité de rétention du CO2 par les roches carbonatées est cependant limitée par la masse limitée de CaO et MgO exposée à l'érosion, l'exposition aux intempéries de la surface totale de la croûte océanique ne permettant de faire précipiter que l'équivalent d'une dizaine de bars à la fois[12]. Toute la croûte océanique doit donc passer par de nombreux cycles de subduction avant que les carbonates soient suffisamment transférés dans le manteau terrestre pour faire disparaître la plus grande partie du CO2 atmosphérique, permettre à la surface de refroidir en dessous de 100 °C, et permettre l'apparition de la vie.

Une fois que la majorité du CO2 a été éliminé, s'installe un équilibre dynamique entre l'altération des roches en surface et la capture du CO2 sur la croûte océanique pour reformer des carbonates, ce qui entretient une concentration limitée de CO2 dans l’air et dans l’océan[12]. Sur le fond des océans, la circulation hydrothermale autour des dorsales océaniques fournit un mécanisme régulateur pour la concentration en CO2 et l'acidité de l'océan. L'eau des océans, plus ou moins chargée de CO2, attaque le basalte et se charge en cations, puis précipite sous forme de carbonates en formant un mont hydrothermal à son retour dans l'océan[22],[23]. Les carbonates entraînés par la subduction se décomposent en profondeur, et le volcanisme de l'arc relargue en partie le carbone sous forme de CO2.

La subduction conduit à la formation d'arcs volcaniques, qui s'accrètent en début de croûte continentale. Dans le cas de plaques portant beaucoup de sédiments, les arcs insulaires peuvent être doubles :

C'est le début de l'importance de la tectonique des plaques. Avec la formation de croûte continentale, les carbonates peuvent y être accumulés dans la lithosphère, qui sert alors de puits dans le cycle du carbone.

Sur le long terme, la température et le pH de l'océan sont contrôlés par le cycle du carbone minéral, par un « thermostat » qui prendra de plus en plus d'importance avec la croissance des continents. Un réchauffement de la planète conduit à des mers chaudes, où les carbonates précipitent, accélérant le cycle du carbone chimique[21]. D'autre part, sur la croûte continentale, les températures atmosphériques élevées entraînent une érosion accélérée des silicates, entraînant la capture du CO2 en excès[24],[22].

On ne connaît cependant pas de dépôt sédimentaire carbonaté datant de l'éon Hadéen.

−4,1 milliards d'années : le grand bombardement tardifModifier

 
Impression d'artiste d'une planète subissant un bombardement massif.
Article détaillé : Grand bombardement tardif.

De −4 à −3,8 Ga, la Terre connaît une période de grand bombardement tardif[25], comme la Lune et les autres corps du système solaire. Cette phase est probablement due au réarrangement du système solaire externe.

Ce grand bombardement stérilise périodiquement l'océan par l'énergie qu'il transfert sous forme de chaleur : un astéroïde de ~300 km de diamètre est suffisant pour vaporiser une partie de l'océan et chauffer le reste au-delà de la stérilisation ; un astéroïde de ~450 km de diamètre vaporise l'ensemble des océans ; par la suite la pluie retombe lentement, de l'ordre d'un mètre par an, et l'océan met quelques milliers d'années pour se reconstituer[12]. Il reste cependant possible que des organismes vivants thermophiles subsistent dans une zone intermédiaire vers mille mètres de profondeur dans la croûte, suffisamment profond pour ne pas être ébouillantés, et suffisamment en surface pour ne pas être cuits par le manteau terrestre[12].

Bien que l'histoire des éléments volatils de la Terre soit dans le détail certainement complexe et en tout cas mal connue, il est assez bien établi qu'une bonne part de la masse apportée par le grand bombardement tardif l'a été sous forme d'éléments hydratés et de carbonates réduits, ainsi qu'une fraction significative de métal[3]. L'impact d'astéroïdes métalliques relâche par ailleurs du fer vaporisé ou liquide dans l'atmosphère et l'océan. À haute température, le fer réagit sur l'eau pour s'oxyder, dégageant de l'hydrogène. Cet hydrogène réagit à son tour avec les composants atmosphériques[12], réduisant le CO2 pour former du méthane CH4, et l'azote N2 pour former de l'ammoniac, soluble dans l'océan sous forme d'ammoniaque NH4+. D'une manière générale, le dégazage de cette pluie d'astéroïdes, que ce soit lors de leur impact ou par rejet volcanique ultérieur, conduit à des hétérogénéités dans la croûte terrestre et le manteau terrestre, et produit une atmosphère plus réductrice que précédemment[3].

Cet apport tardif d'éléments réduits en surface a eu pour conséquence importante de réinjecter de l'azote sous forme de NH4+ directement exploitable par la chimie pré-biotique.

ArchéenModifier

Article détaillé : Archéen.

−3,8 milliards d'années : les débuts de la vieModifier

Articles détaillés : Origines de la vie et Cellule (biologie).

Au début de l'Archéen, l'activité solaire plus faible était compensée par une atmosphère très chargée en gaz à effet de serre. La température était élevée. L'eau et le gaz carbonique étant transférés dans les océans et les carbonates, l'atmosphère restante devient progressivement constituée majoritairement d'azote. L'effet de serre diminuant avec la perte du CO2, la température de surface baisse progressivement, et atteint des valeurs (70 à 100°C) où les réactions chimiques des thermophiles deviennent possibles. L'analyse isotopique du silicium montre que la température des océans a décru de 70 °C il y a 3 500 Ma, à 20 °C il y a 800 Ma[26]. Si cette atmosphère s'était maintenue, la Terre ne serait plus habitable aujourd'hui.

La vie apparaît à cette époque. Qualitativement, un certain milieu disposant d'un gradient chimique a permis la création de composés organiques et de réactions variées. Certaines réactions conduisent à des polymérisations (polynucléotides), et certains composés formés agissent comme catalyseurs à d'autres. Dans un tel système complexe, dès qu'une chaîne de réactions s'auto-catalyse, elle tend à dominer et épuiser les ressources disponibles, et peut alors être à la base de nouvelles complexités. Dans cette complexification croissante, il n'y a pas de limite franche entre un système autocatalytique et « la vie » ; dans les deux cas la compétition conduit à une sélection naturelle favorisant différentiellement ce qui est le plus efficace en matière de reproduction et d'utilisation efficiente de ressources. Dès que le système devient assez stable et robuste pour assurer une reproduction suffisamment fidèle, dans des conditions environnementales plus variées, il peut être qualifié d'autopoïétique : « la vie » commence et se répand dans tous les environnements connexes, en quelques centaines ou milliers d'années[12]. La voie exacte suivie par les origines de la vie, qui remonteraient à environ 3,5 à 3,8 milliards d'années, demeurent incertaines, et la date d'apparition exacte de la première cellule n'est pas connue par les scientifiques. Mais d'une manière ou d'une autre, la vie a finalement pris la forme d'une « cellule », capable de maintenir l'intégrité d'un « individu » par rapport à l'environnement, capable de maintenir un métabolisme cohérent par des échanges chimiques avec le milieu environnant, et capable de se répliquer en produisant d'autres « individus » identiques.

Articles détaillés : Réaction d'oxydoréduction et Électrochimie.

Sur le plan énergétique, la vie est très probablement apparue autour d'un mont hydrothermal diffusant de l'hydrogène réducteur dans un milieu chargé en gaz carbonique[4],[27] La réaction entre hydrogène et gaz carbonique est une réaction d'oxydoréduction entre le carbone et l'hydrogène, dont les demi-réactions correspondent à :

Civ + 8 e- → C-iv (réduction du carbone)
8 H0 - 8 e- → 8 H+ (oxydation de l'hydrogène)

On peut noter la ressemblance entre cette réaction et le fonctionnement d'une pile à combustible à membrane d'échange de protons, le rôle de l'oxydant étant ici tenu par l'oxyde de carbone.

De fait, le métabolisme d'une cellule peut être vu d'une manière très générale comme la superposition de très nombreuses réaction d'oxydoréduction inter-régulées, séparés par des membranes ou par la localisation de différents sites de réactions. Les réactions sont alimentées par le flux créé par les gradients de concentration qui organisent à la fois les transferts des produits de réaction, et les transferts de donneurs ou d'accepteurs d'électron, qui peuvent eux-même être des produits complexes (comme le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) ou simples (comme le proton H+). Le mouvement d'ensemble doit être alimenté par une source d'énergie primaire, qui fonctionne ici comme une pile à combustible, et peut utiliser des sources d'énergie secondaires avec le catabolisme, qui est l'équivalent fonctionnel d'une cellule électrochimique. Plus tard, avec l'invention de la photosynthèse, l'énergie sera fournie par l'équivalent d'une cellule photo-électrique.

Ces mêmes éléments étaient nécessairement présents dès la chimie pré-biotique : un gradient de degré d'oxydation correspond à un système hors équilibre, source d'énergie, autour duquel se met en place un système dissipatif de plus en plus complexe[28].

 
Méthanogenèse à partir du dioxyde de carbone : le cycle moteur initial, recyclant l'ADP en Adénosine triphosphate (ATP). L'ATP sert ensuite de donneur d'énergie dans toutes les réactions chimiques du métabolisme de tous les êtres vivants connus.
Article détaillé : Adénosine triphosphate.

On constate aujourd'hui que l'Adénosine triphosphate (ATP) sert de donneur d'énergie dans toutes les réactions chimiques nécessaires au métabolisme de tous les êtres vivants connus, se réduisant en ADP. De ce fait, il est légitime de considérer que ce « moteur » était également celui du dernier ancêtre commun universel. Plus en amont, il est probable que ce même moteur était déjà « inventé » avec la première cellule, et a peut-être même participé aux réactions autocatalytiques de la chimie prébiotique. Par la suite, la variété du vivant s'est développée suivant deux directions.

  • L'une, très prolifique en aval, a été de multiplier les composés organiques, les structures et les mouvements physiques qu'il est possible de produire dans une cellule à partir d'ATP — comment utiliser l'ATP.
  • L'autre direction, assez restreinte en amont, a été d'identifier des cycles biologiques capables de fournir cette énergie, et régénérer l'ADP consommé en ATP utilisable comme source d'énergie — comment régénérer l'ATP. L'histoire de la biosphère est jalonnée par l'ouverture de cycles énergétiques de plus en plus performants.

Métabolismes primitifsModifier

Articles détaillés : Méthanogenèse, Anabolisme et Catabolisme.

La cellule a besoin d’énergie sous deux formes très différentes : celle de l'ATP, rapide et instable ; et celle restituée par la décomposition de composés (catabolisme) tels que les protéines, sucres et lipides, où l'énergie a été emmagasinée et stable, et pour lequel un accepteur d'électron est nécessaire[29]. D'autre part, les réactions d'oxydo-réduction supposent la présence d'un donneur ou d'un accepteur d'électron. Enfin, sur le plan des composés organiques, la matière même de la cellule résulte de l'équilibre entre l'anabolisme, qui la construit en utilisant de l'énergie, et le catabolisme, qui en recycle les composés organiques et l'énergie.

  • Pour produire de l'ATP, les premiers micro-organismes apparus vers −3,8 Ga consomment du gaz carbonique et de l'hydrogène, disponibles dans leur environnement, et rejettent du méthane[4],[27], dans une réaction redox fournissant directement de l'énergie utilisable sous forme d'ATP. Cette réaction utilise le dihydrogène comme donneur d'électrons principal :
CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O + énergie.
  • En aval de la production d'ATP, ces réactions de méthanogenèse produisent de l'énergie utilisable par la cellule, permettant en aval de produire des « hydrates de carbone » de formule générique CH2O, toujours à partir de gaz carbonique et d'eau, et initiant un cycle du carbone biologique :
CO2 + 2 H2 → (CH2O) + H2O
  • La fermentation présente l'avantage d'utiliser pratiquement les mêmes processus que ceux du métabolisme méthanogène précédent, et était donc à la portée de ces cellules primitives[27]. Pour la fermentation, le moins efficace des catabolismes, ce sont des composés organiques eux-mêmes qui jouent le rôle d'accepteur d'électron[29].

Cycles du carbone et de l'azoteModifier

Articles détaillés : Cycle du carbone et Cycle de l'azote.

Les cellules primitives consomment du CO2, abondant dans l'environnement de l'époque, mais également de l'hydrogène plus rare, que l'on trouve dans des émissions volcaniques. Cette dépendance à l'hydrogène est un facteur limitant, la production primaire qu'elle permet est nécessairement très limitée[12]. Le catabolisme des premières cellules ne pouvait pas s'appuyer sur la respiration cellulaire nécessitant de l'oxygène libre alors absent de la planète, ni sur la la respiration anaérobie utilisant des des composés inorganiques, tels que les ions nitrates (NO3-) ou sulfates (SO42-), moins efficace que la précédente[29]. L'existence d'une voie de catabolisme a permis l'apparition des premières cellules hétérotrophes, dès que l'évolution des cellules leur a permis de capturer et de digérer d'autres cellules sans perdre elles-mêmes leur identité.

Il apparaît à ce stade une régulation positive entre la disparition géologique du CO2 et l'apparition biologique du CH4, stabilisant la température à la limite de viabilité des bactéries méthanogènes (donc à une température élevée). Le méthane produit se répand dans l'atmosphère, où il compense progressivement le CO2 transformé en carbonates et immobilisé dans son cycle du carbone au niveau de la lithosphère[21] (et de l'eau). Mais une température trop basse ou trop élevée peut inhiber ce processus de méthanogenèse, et le méthane créé un effet de serre beaucoup plus important que le gaz carbonique. Une sur-production de CH4 augmente l'effet de serre, diminue la biomasse, ce qui réduit la production du CH4 jusqu'à ce que la dissociation de celui-ci par le rayonnement ultra-violet ait rétabli le niveau primitif.

Par ailleurs, le début de la vie est également celui du cycle de l'azote.

L'azote est un composant indispensable de la vie, constituant central par exemple des acides aminés. Cependant, l'essentiel de l'azote se présente sous forme de diazote N2, relativement inerte. Dans l'océan primitif, une autre forme stable de l'azote était l'ammonium NH4+[30], apporté par le grand bombardement tardif, ou diffusé autour des dorsales océaniques par des monts hydrothermaux. C'est cette forme qui est pour la biochimie le point d'entrée vers la matière organique. Le besoin en azote fixé est donc initialement passé par un cycle non biologique, dont la biosphère était dépendante[31],[32], un équilibre se faisant dans l'océan entre l'azote fixé dans la biomasse et celui restitué sous forme de NH4+ par les déchets organiques.

-3,7 Ga : Invention de la photosynthèse anoxygéniqueModifier

 
Les premiers stromatolithes, fossilisés, datent de plus de 3,5 milliards d'années. Ils sont la trace des premières formes de vie en colonies fixées.

La photosynthèse a pu évoluer à partir de réactions photocatalytiques fournissant une voie alternative pour produire les hydrates de carbone (de formule générique CH2O) à partir de sulfures ou d'oxyde de fer.

Avec la fuite constante de l'hydrogène dans l'espace, la surface de la Terre devient progressivement moins réduite, et des substances plus oxydées apparaissent, comme le sulfate ou l'oxyde ferrique. Dans un premier temps, ces substances minérales peuvent être utilisées comme accepteur final d'électron, ouvrant la voie à la respiration anaérobie.

2 (CH2O) + SO42- → 2 CO2 + S2- + 2 H2O + énergie
2 (CH2O) + 2 Fe2O3 → CO2 + 4 FeO + H2O + énergie

Comme signalé ci-dessus, la fermentation est une voie de catabolisme assez inefficace. L'émergence de voies catabolique plus efficaces procure donc un avantage sélectif immédiat aux cellules hétérotrophes, ce qui conduit à généraliser le processus.

Les sols schisteux et argileux sont susceptibles de contenir des pyrites (en milieu anoxique), par action de bactéries sur de la matière organique. Le point de départ de cette minéralisation se trouve dans la production d'hydrogène sulfuré par les bactéries protéolytiques qui dégradent les protéines ou par les bactéries sulfato-réductrices qui décomposent les sulfates (produits issus de la décomposition des protéines) en hydrogène sulfuré. D'autres bactéries réduisent les hydroxydes ferriques (hydroxydes issu des roches ou de la matière organique) et libèrent les ions ferreux dans le milieu ambiant. En se combinant avec le fer, l'hydrogène sulfuré conduit à la précipitation de sulfures de fer, précurseurs de la pyrite. Lorsque la pyrite a une origine sédimentaire, elle constitue le minéral authigène caractéristique des environnements marins anoxiques riches en matière organique[33].

La respiration anaérobie est formée d'une chaîne de réactions liées, catalysées par des protéines, permettant d'un côté de consommer de la matière organique pour de l'autre libérer de l'énergie. Inversement, si de l'énergie est fournie à l'autre bout de la chaîne, les équilibres se déplacent dans l'autre sens, vers la synthèse de matière organique. Captant l’énergie du Soleil avec le bon photorécepteur, les bactéries (premières formes de vie) développent un processus nouveau : la photosynthèse, suivant des réactions générique[12] :

2 CO2 + S2- + 2 H2O + hν → 2 (CH2O) + SO42-
CO2 + 4 FeO + H2O + hν → 2 (CH2O) + 2 Fe2O3

Cette réaction passe par la production d'une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP. Par ailleurs, les réactions indépendantes de la lumière utilisent le flux de ces deux coenzymes pour absorber et réduire le dioxyde de carbone, utilisant le NADPH comme source d'électron et l'ATP comme source d'énergie.

De même que pour l'origine de la vie, l'invention de la photosynthèse a eu un effet boule de neige. Les premières cellules où ce métabolisme a pu évoluer étaient au départ des cellules méthanogènes, arrivant dans un environnement marin de faible profondeur, suffisamment éclairé pour permettre l'exploitation de ces ions (mais à une profondeur suffisante pour se protéger des rayonnements ultra-violets). Au départ, c'est la faible disponibilité de l'hydrogène H2 qui a mis une pression de sélection en faveur de l'émergence d'un cycle alternatif ; et la disponibilité plus grande du souffre et du fer permettait d'augmenter leur production primaire, constituant un avantage sélectif. La première cellule capable de se dispenser totalement d'hydrogène n'a plus été dépendante de ces sources limitées, et a pu proliférer sur toute la planète[12].

L'accès à l'énergie solaire permet aux bactéries photosynthétiques de se développer en nombre, au point de laisser des traces significatives et détectables dans la sédimentation :

  • Les scientifiques pensent avoir retrouvé des micro-organismes fossiles dans les roches d'Isua au Groenland datés de 3,8 milliards d'années. Mais il se pourrait que ce soit des artefacts.
  • Les plus anciens dépôts de fer rubané sont datés de −3,7 Ga. Dans la mesure où ils sont la marque d'un épisode d'oxydation du fer océanique, on peut y voir la signature d'une activité massive de respiration anaérobique, donc de photogénèse[34].
  • Les plus anciens fossiles de cellules connus sont les stromatolithes datés de 3,5 milliards d'années, qui sont formés par des colonies cellulaires en milieu saturé.

Sur ce dernier point, il faut souligner que les stromatolithes sont structurellement formés par des voiles bactériens, mais l'origine de ces voiles peut être variable. De nos jours, ces voiles sont uniquement ceux de cyanobactéries, mais ceci n'implique pas que les stromatolithes fossiles ont de même été créés par ces mêmes cyanobactéries : n'importe quel procaryote susceptible de former une colonie peut tout autant être candidat. Et, en particulier, l'apparition de stromatolithes n'implique donc aucunement une production d'oxygène, dont les effets prouvés sont bien postérieurs. L'apparition de la photosynthèse ne doit pas être confondue avec celle de la photosynthèse oxygénique[35].

L'accès à l'azote fixé étant un facteur limitant de la biomasse, il a pu exister dès cette époque un avantage sélectif à disposer d'une voie métabolique permettant de fixer l'azote atmosphérique dissout dans la couche océanique superficielle. De fait, la signature de l'enrichissement isotopique de l'azote dans les dépôts de −3,2 à −2,5 Ga tend à montrer qu'une telle voie était déjà en place à cette période[36].

−3,4 milliards d'années : Apparition de la photosynthèse oxygéniqueModifier

 
(en) « Schéma en Z » de l'énergie des électrons le long des réactions de la photophosphorylation non cyclique.

Après l'invention de la photosynthèse anoxygénique, les bactéries évoluèrent, et à travers la sélection naturelle, diverses version de la réaction photosynthétique ont émergé permettant une adaptation optimale à différents milieux colonisés par ces bactéries. Ces versions ont pu être échangées par transfert de gènes horizontaux d'une famille à l'autre, et au hasard de ces croisements, l'ancêtre des cyanobactéries (ou peut-être une bactérie d'une autre famille) a pu hériter de deux jeux de protéines capables de fonctionner en série[37]. Cette mise en série permet d'utiliser l'eau elle-même comme donneur d'électron dans les réactions redox biochimiques :

2 H2O → 4 H+ + 4 e- + O2

Cette transformation se déroule en deux phases : lors de la première, les réactions dépendantes de la lumière captent l'énergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP. Ces deux coenzymes vont ensuite alimenter le métabolisme cellulaire, comme précédemment. En notant des « hydrates de carbone » par la formule générique (CH2O), la photosynthèse peut globalement se décrire par :

CO2 + H2O + énergie lumineuse → (CH2O) + O2

Ce peut être par exemple en production du glucose : Il faut six molécules de dioxyde de carbone et six molécules d'eau pour synthétiser une molécule de glucose, relâchant six molécules de dioxygène, grâce à l'énergie lumineuse; ce qui correspond à la réaction globale :

6 CO2 + 6 H2O + énergie lumineuse → C6H12O6 + 6 O2 (bilan d'une série de réactions élémentaires).

Le point important de ce nouveau cycle est qu'il entraîne la production d'une molécule d'oxygène dans l'environnement.

Diverses études suggèent que l'apparition de la photosynthèse date de −3,4 Ga[38],[39],[40],[41].

Un indice signalant une production photosynthétique d'oxygène provient de la signature isotopique du carbone dans les dépôts archéens. En effet, la fixation du carbone à travers le cycle de Calvin conduit à une séparation isotopique significative, appauvrissant de plusieurs parties pour mille le 13C par rapport au 12C. L'appauvrissement en masse de la biosphère en 13C conduit symétriquement à un enrichissement de l'hydrosphère et de l'atmosphère, dont le niveau est enregistré lors de la précipitation des carbonates marins.

La création d'O2 dans l'océan ne signifie pas que sa teneur va augmenter, parce que l'oxygène est un corps très réactif, et que dans l'environnement réducteur où il est émis il y a de nombreux « puits » capables de le faire réagir et disparaître : en solution, l'ammoniaque, le fer, les sulfures. Il faut pour commencer que la production d'oxygène soit plus importante que la production d'éléments réduits par les dorsales océaniques. Au-delà, le carbone réduit que constitue la matière organique est lui-même un « puit ». Que ce soit par respiration aérobie ou par oxydation de matière morte, la réoxydation de matière organique inverse le processus de photosynthèse, consommant l'oxygène pour transformer le carbone réduit en gaz carbonique. Il ne peut y avoir une accumulation significative d'oxygène dans l'atmosphère que si une quantité équivalente de carbone est enfouie pour être soustraite à l'oxydation[35].

Crise de l'azoteModifier

Le dégazement d'oxygène était alors un déchet du cycle, poison pour les organismes anaérobiques. Mais pendant plus d'un milliard d'années, l'oxygène dégagé par ces activités photosynthétiques est consommé par des « puits à oxygène », essentiellement l'oxydation des substances réductrices contenues dans les eaux marines (fer et autres métaux, matière organique) et à la surface des terres émergées, et celle du méthane atmosphérique[42]. L'oxygène produit réagit immédiatement avec ces composés réducteurs, ce qui capture l'oxygène et limite les possibilités de vie à la prolifération des seuls organismes anaérobies.

Le premier impacté est le cycle de l'azote. Dans l'océan primitif, l'ammoniaque est stable et sert de source d'azote à la biosphère. Tant que le milieu océanique est un milieu réducteur riche en ammoniaque, l'oxygène ne peut pas s'échapper dans l'atmosphère, mais oxyde cet ammoniaque, restituant l'azote sous forme de diazote. La réaction est globalement :

4 NH3 + 3 O2 → 2 N2 ↑ + 6 H2O

Cet ammoniaque est un puits consommant l'oxygène dissout dans l'océan primitif[30],[43], mais inversement, cette neutralisation est un puits pour l'azote disponible, parce qu'elle transfère progressivement l'azote, accumulé dans l'océan sous forme d'ammoniaque, vers sa forme inerte de diazote qui s'accumule dans l'atmosphère. La production d'oxygène a donc conduit à une pénurie d'azote biologiquement assimilable.

L'équilibre dans l'océan, entre l'azote fixé dans la biomasse et celui restitué sous forme de NH4+ par les déchets organiques, se déplace alors vers moins d'azote disponible, et donc moins de biomasse. Cette asphyxie progressive déclenche une crise écologique majeure. En l'absence d’ammoniaque dissout, la biomasse n'est alors plus équilibrée que par le flux de NH3 issu des dorsales océaniques (et la production résultant d'une fixation primitive par la biomasse). Inversement, cette réduction de la biomasse limite par conséquent directement le flux d'oxygène, faute de biomasse pour le produire. Il s'établit à ce stade une rétroaction entre le cycle de l'oxygène et le cycle de l'azote, la production d'oxygène s'équilibrant finalement avec celle nécessaire pour consommer celle de l'azote produit, faisant disparaître l'oxygène produit.

L'environnement océanique archéen a donc dû exercer une très forte pression de sélection par rapport à la dépendance à l'ammoniaque. De ce fait, la capacité à catalyser la réduction du N2 en NH3 a constitué un avantage adaptatif, poussant vers l'émergence d'une nitrogénase de plus en plus performante, et l'avantage sélectif apporté par un métabolisme autotrophe capable de transformer l'azote N2 en ammoniaque assimilable, réalisant la fixation biologique du diazote, a été dans un premier temps immédiat, puisqu'un tel organisme a pu s'étendre sans être lié à une source ammoniaquée[30].

L'analyse des sédiments et de leur enrichissement en azote 15N, par rapport à sa version courante 14N, montre effectivement qu'un cycle métabolique de fixation de l'azote était à l’œuvre entre 3,2 Ga et 2,5 Ga[36].

ProtérozoïqueModifier

Article détaillé : Protérozoïque.

—2,5 Ga : Précipitation du ferModifier

Articles détaillés : Sidérien et Gisement de fer rubané.
 
Évolution de la concentration en dioxygène de l'atmosphère terrestre. Limite haute en rouge et basse en vert. Échelle horizontale : temps en milliards d'années[44].
Étape Période (Ga) Caractéristiques
1 : Archéen. 3,85–2,45 Pas de production d'O2 jusqu'à 3,5 Ga puis production par des procaryotes autotrophes, l'O2 étant consommé par les « puits à oxygène » sous-marins, formant notamment les gisements de fer rubané.
2 : Début du Protérozoïque. 2,45–1,85 La séquestration de l'O2 dans ces puits sous-marins commence à diminuer. L'O2 est toxique pour les procaryotes anaérobies, ce qui initie la catastrophe de l'oxygène. L'O2 qui s'échappe dans l'atmosphère est un gaz corrosif qui, en attaquant les roches, est à l'origine de 2 500 des 4 500 minéraux actuellement présents sur terre.
3 : Majeure partie du Protérozoïque. 1,85–0,85 Les océans dégagent de l'O2 mais il est absorbé par les lits rouges (en) et la constitution de la couche d'ozone.
4 : Fin du Protérozoïque et 5 : Phanérozoïque. 0,85–0,54
0,54–présent
Les puits d'O2 sont saturés et l'O2 s'accumule dans l'atmosphère.
 
Fer rubanné plissé

Dans un deuxième temps, l'oxygène réagit principalement avec les métaux comme le fer ferreux, pour précipiter en hématite et magnétite. La production anaérobie produit de l'oxygène, et cette production détruit la production anaérobie. S'ensuit un cycle d'instabilité : la mort des organismes anaérobies consomme et fixe de l'O2 et en réduit la teneur ; mais la disparition du poison permet aux organismes anaérobiques de proliférer à nouveau, déclenchant les conditions de leur nouvelle disparition. Cette instabilité se traduit dans les dépôts par des dépôts de fer rubané, alternativement noirs et rouges. L'oxygène produit a ainsi largement été absorbé par des minéraux et séquestré dans le sol. Ces précipitations, qui reflètent ici des bouffées de production d'oxygène, alternent avec des dépôts de schiste argileux et de carbonates siliceux déposés dans des conditions plus anoxiques, qui sont eux de couleur rougeâtre. C'est l'origine des grands gisements de fer rubanés.

De ce fait, l'oxygène libre n'existait pas dans l'atmosphère jusqu'à il y a environ 2 400 Ma, lorsque, au Paléoprotérozoïque, la plus grande partie de ces formes réduites du fer furent oxydées.

Avec la précipitation des composés ferreux, l'équilibre chimique de la dissolution du fer se déplaçait suite à la réduction de la concentration en fer ; et l'augmentation concomitante de la concentration de O2 dans l'océan, par suite de la photosynthèse, en a progressivement fait un milieu oxydant, alors qu'il était initialement réducteur.

Lorsque, au Paléoprotérozoïque, la plus grande partie des formes réduites du fer furent oxydées, la sédimentation de gisements de fer rubané s'est raréfiée et la teneur en O2 a alors augmenté dans les océans d'abord, dans l'atmosphère ensuite, pour se révéler hautement toxique pour les organismes anaérobies : la biomasse est empoisonnée par ses propres déchets, et s'effondre une fois encore. La transition ne prend fin qu'avec l'apparition de cellules capables de vivre dans un environnement oxygéné. Apparaissent alors, sur le plan géologique, des dépôts rouges, marquage de fer ferrique, et les roches sédimentaires passent d'une dominante noire au rouge.

Respiration aérobieModifier

Par ailleurs, l’oxygène est une source d’énergie extrêmement efficace, bien plus que la fermentation, qui ouvre la voie à de nouveaux développements. Le vivant se complexifie. Certaines bactéries apprennent à utiliser l’oxygène : c’est l’apparition de la respiration.

Les cyanobactéries elles-mêmes se sont adaptées à un environnement contenant cet oxygène qu'elles produisent. L'oxygène étant particulièrement réactif, il permet un catabolisme beaucoup plus efficace qu'avec la respiration anaérobique.

Il semble que la capacité d'utiliser l'oxygène dans la respiration aérobie, qui implique une enzyme oxygène-réductase, a pu faire l'objet de transferts de gènes horizontaux d'un groupe à l'autre de bactéries. Le transfert horizontal de gènes semble également répandu parmi les archées[45].

Du fait d'un transfert horizontal de gènes toujours possible, il faut rester prudent devant les analyses de dérive génétique ou de classification phylogénique plaçant l'apparition de telle capacité dans tel groupe ou à telle date.

Bien que tous les métabolismes font usage d'oxygène d'une manière ou d'une autre, certains de ses composés apparaissant dans des cycles métaboliques peuvent être toxiques. Le Dioxygène O2 est paramagnétique, et présente deux électrons de spin parallèle. Dans la respiration aérobie, ceci rend délicates les réactions avec l'O2, parce que le donneur d'électron doit pouvoir inverser le spin avant de pouvoir donner un électron. Pour contourner le problème, l'oxygène est combiné à un métal paramagnétique (par exemple du cuivre ou de fer), ou reçoit des électrons supplémentaires. De ce fait, la réduction de O2 en H2O passe par des superoxydes comme ⋅O2-, le peroxyde d'hydrogène H2O2, ou le radical hydroxyl (⋅OH). Ces radicaux libres constituent une menace potentielle pour l'équilibre cellulaire[46]

Multicellularité des cyanobactériesModifier

L'analyse des dérives génétiques des cyanobactéries montre que la multicellularité y a évolué peu avant la grande oxydation[47],[48].

Initialement, le fait pour des cellules de rester collées ensemble constitue un désavantage, parce que le voisinage d'une autre cellule est nécessairement moins chargé en nutriments et plus chargé en déchets qu'une zone moins peuplée. Mais ce désavantage nutritif est largement compensé en présence de prédateurs capables de capturer et digérer des bactéries libres par phagocytose. Dans ce contexte, la multicellularité constitue un avantage sélectif, parce que le groupe multicellulaire devient trop gros pour être capturé.

Les cyanobactéries qui vivent en colonies cohérentes (en trichomes formant des films, amas ou filaments) fixent l'azote de l'air via des cellules spécialisées dites hétérocystes qui fonctionnent indépendamment des autres cellules, en anaérobiose. Certaines font preuve d'une très bonne résistance au froid, au chaud et aux rayonnements ionisants ou ultraviolets ce qui leur permet notamment de vivre en zone polaire[49]. Quand les nitrates ou l'ammoniac manquent, une partie des cellules de ces cyanobactéries (10 % environ) épaississent leurs parois, excrètent leur pigments et synthétisent une enzyme (nitrogénase) qui fixe l'azote (stocké sous forme de glutamine qui peut être utilisée par d'autres cellules vivant elles en aérobie).

Cette création d’oxygène va avoir un impact décisif sur l’évolution de la planète.

L’oxygène des bactéries est produit en si grande quantité que les océans en sont saturés. L’oxygène s’échappe dans l’atmosphère, devenant un de ses composants. C'est ce que l'on appelle la Grande Oxydation ou catastrophe de l'oxygène.

−2,4 milliards d'années : la Grande OxydationModifier

Articles détaillés : Grande Oxydation et Cyanobactérie.

La production de dioxygène atmosphérique a commencé avec l'apparition de la photosynthèse chez les cyanobactéries, dès −3,5 Ga. Mais des mécanismes divers d'oxydation conduisaient à capturer l'O2 sans qu'il ne puisse réellement s'accumuler dans la couche supérieure de l'océan, ni dans l'atmosphère.

Tant que le niveau d'oxygène sortant des eaux de surface reste faible, il est consommé par le méthane présent, dont le niveau est régulé principalement par l'équilibre qu'il créé entre l'effet de serre et la production des bactéries méthanogènes. Mais à partir du moment où l'océan réducteur a été suffisamment oxydé, le flux d'oxygène vers l'atmosphère a fortement augmenté. À partir du moment où le flux de sortie devient plus faible que celui de la capture de l'O2 par le CH4, la concentration d'O2 devient significative, et il peut commencer à former une couche d'ozone. La formation de cette couche a un effet boule de neige, parce que le blocage du rayonnement ultraviolet par la haute atmosphère diminue la dissociation du méthane présent, et donc inhibe la capture de celui-ci par l'oxygène, qui peut alors renforcer encore plus la couche d'ozone[50].

L'existence de cette oxygénation se lit dans la séparation isotopique des sulfures, qui permet de montrer que jusqu'à −2,45 Ga le niveau d'oxygène étant au plus un cent-millième du présent, alors qu'il monte à 1 à 10% du niveau présent à partir de −2,33 Ga[50].

Avec la montée de la teneur en oxygène, le méthane reste initialement présent, continuant à jouer son rôle dans l'effet de serre, mais l'oxygène produit s'accumule également dans la couche supérieure de l'océan.

Il en résultera, à −2,4 Ga, une crise écologique appelée la « Grande oxydation » ou « Catastrophe de l'oxygène ». L'oxygène était en effet toxique pour les organismes anaérobies de l'époque. L'oxygène a réagi avec les grandes surfaces oxydables présentes à la surface de la Terre (principalement, le fer).

−2,4 à −2,1 milliards d'années : la Grande GlaciationModifier

Articles détaillés : Glaciation huronienne et Cycle du carbone.

La nitrogénase, qui catalyse la séquence complète des réactions au cours desquelles la réduction de diazote N2 conduit à la formation d'ammoniac NH3, est une protéine fer-soufre qui est irréversiblement oxydée et inactivée par le dioxygène (O2)[51],[43]. En s'accumulant, l'oxygène va faire péricliter les archées méthanogènes pour qui il est un poison[21], mettant pratiquement à l’arrêt la production de méthane. Celui-ci disparaît progressivement de l'atmosphère, le potentiel réducteur de l'hydrogène le faisant réagir avec l'oxygène nouvellement formé pour former du gaz carbonique et de l'eau. Mais le méthane est un gaz à effet de serre beaucoup plus puissant que le gaz carbonique. Cette substitution entraîne une forte diminution de la température du globe, aggravée par le fait que le Soleil, toujours dans sa première jeunesse, n'émet encore que 85% de sa puissance actuelle[4]. S'ensuit un épisode de glaciation globale, la glaciation huronienne. Le pouvoir réfléchissant de la terre, actuellement d’une valeur de 0,3 passe à des valeurs bien plus élevées, de 0,6 à 0,8, quand la planète prend la forme d'une « terre boule de neige ». Cette montée de l'albédo avec l'apparition des premières calottes glaciaires renforce encore la glaciation, qui finit par s'étendre durablement sur toute la planète[21].

Sous l'effet de la glaciation globale, l'altération des roches par l'acide carbonique ne peut plus avoir lieu, et le cycle du carbone chimique se fige, cessant de consommer le gaz carbonique de l'atmosphère.

L'analyse isotopique du fractionnement entre C12 et C13 reflète l'activité de la biosphère, parce que les vitesses de réaction du métabolisme cellulaire sont légèrement différentes suivant l'isotope concerné, entraînant un fractionnement du carbone à l'entrée dans la biosphère. Or, pour ces périodes, on n'observe plus ce fractionnement, le taux de C13 reste identique à celui de la source volcanique, ce qui montre pour cette époque une quasi-disparition de la biosphère[21].

On observe le même phénomène de fractionnement de souffre dans les dépôts de sulfures[52].

Cependant, en amont, le gaz carbonique continue à être produit en faibles quantités par le volcanisme, et s'accumule très progressivement dans l'atmosphère. Après 300 millions d'années, au Rhyacien, l'effet de serre devient suffisant pour déclencher un réchauffement faisant fondre la glace. La perte d'albédo qui en résulte accélère le processus, et la Terre passe assez brutalement d'une glaciation complète à un climat tropical généralisé[4] à l'Orosirien. Le retrait des glaciers laisse exposé des continents dénudés et déclenche une érosion massive, qui dissout les silicates, absorbe le CO2 en excès, et le fait précipiter dans les océans sous forme de silicates.

À −2,2 Ga, l'augmentation du δ13Corg dans les carbonates s'explique par une fossilisation de matière organique plus importante, notamment dans les stromatolites, des structures en carbonate de calcium édifiées par des cyanobactéries. Ceci a pour effet d'enrichir l'atmosphère en dioxygène. C'est à cette date qu'apparaissent les formations de fer ou couches rouges, preuve d'une atmosphère oxydante. À partir de −1,8 Ga, les paléosols s'enrichissent en fer. La pression partielle de dioxygène est de l'ordre de 15 % de l'actuelle. Après un épisode glaciaire à −700 Ma et ses nouveaux gisements de fer rubanés, les océans cessent d'être anoxiques pour devenir riches en sulfates. Les métazoaires se développent.

−2 milliards d'années : les EucaryotesModifier

Article détaillé : Eukaryota.

L'oxygène libre O2 n'a commencé à s'accumuler dans l'atmosphère que vers −2,0 Ga. L'oxygène reste à un niveau limité, de l'ordre de 10% de la concentration actuelle.[51]. Dans un premier temps, il oxyde les substances réduites pouvant être présentes dans l'atmosphère, les eaux de surface ou les sols altérés[53].

Le microfossile le plus ancien indiscutablement eucaryote est daté de −1,45 Ga[54].

La structure des eucaryotes permet par exemple des mouvements d'évitement variés[55]

−1,2 milliard d'années : l'origine de la sexualitéModifier

L'endosymbiose et les trois domaines de la vieModifier

Article détaillé : Endosymbiose.
 
Quelques-uns des chemins par lesquels les différents endosymbiotes peuvent être apparus.

−1 milliard d'années : la pluricellularitéModifier

Article détaillé : Évolution de la pluricellularité.
 
Volvox aureus est considéré comme un organisme similaire aux premières plantes pluricellulaires.

PhanérozoïqueModifier

Article détaillé : Phanérozoïque.

−720 à −635 millions d'années : la Terre boule de neigeModifier

Article détaillé : Terre boule de neige.

Une bouffée d'oxygénation a eu lieu entre −0,8 Ga et −0,65 Ga, l'oxygénation du Néoprotérozoïque (Neoproterozoic Oxyenation Event, NOE)[36].

−550 millions d'années : l'explosion cambrienneModifier

 
Pour l'essentiel de l'histoire de la Terre, il n'y a pas eu d'organismes pluricellulaires sur terre. Des parties de sa surface peuvent avoir vaguement ressemblé à cette vue de Mars, une des planètes voisines de la Terre.

Il y a 550 millions d’années a eu lieu ce qu’on appelle l’explosion cambrienne. Les premiers poissons pourvus d’arêtes sont apparus ; ils sont les ancêtres de tous les vertébrés actuels.

Grâce à l’oxygène, la couche d'ozone se forme ; elle protège les êtres vivants des radiations, permettant à ceux-ci de s’aventurer sur la terre ferme : l'extinction de l'Ordovicien-Silurien et du Dévonien, marquées par d'importantes crises biologiques qui appauvrissent la vie jusque-là exclusivement marine favorisent la conquête des terres émergées par les plantes chlorophylliennes et plusieurs grands groupes animaux, essentiellement les arthropodes et les vertébrés. Ce processus d'adaptation est appelé la sortie des eaux.

−450 millions d'années : l'extinction Ordovicien-SilurienModifier

Article détaillé : Extinction Ordovicien-Silurien.

−375 millions d'années : les premiers animaux terrestresModifier

−320 millions d'années : l'apparition des reptilesModifier

−300 millions d'année : la PangéeModifier

Article détaillé : Pangée.

−250 millions d'années : l'extinction Permien-Trias (la Grande Extinction)Modifier

Article détaillé : Extinction Permien-Trias.

−220 millions d'années : l'apparition des mammifèresModifier

−200 millions d'années : l'extinction Trias-JurassiqueModifier

Article détaillé : Extinction Trias-Jurassique.

−200 à −65 millions d'années : l'âge des dinosauresModifier

−160 millions d'années : les premiers oiseauxModifier

−130 millions d'années : les fleursModifier

−60 millions d'années : les primatesModifier

−10 millions d'années : les premiers hominidésModifier

Article détaillé : Histoire de l'humanité.

D'après l'analyse de l'ADN, en particulier l'horloge moléculaire, la branche qui a conduit à l'Homme diverge de celle des primates supérieurs il y a environ 7 millions d'années[56].

Lucy, fossile de l'espèce Australopithecus afarensis date d'environ 3,2 millions d'années.

Homo habilis, hominidé moderne, émerge en Afrique orientale il y a environ 2 millions d'années.

L’Homo sapiens moderne apparaît en Afrique il y a quelque 300 000 ans.

CivilisationModifier

Article détaillé : Civilisation.

A partir de −10 000 ans environ, les hommes se regroupent en sociétés organisées. C'est également à ce moment que l'agriculture et l'élevage naissent notamment en Europe et au Proche-Orient. Les premières cités apparurent dans le croissant fertile (exemple : Babylone) vers 5000 avant J.C. puis l'écriture révolutionna l’Humanité vers -3000 et donna naissance aux premiers royaumes (Égypte ancienne...) : c'est le début de l'Antiquité.
Puis les civilisations modernes se développèrent en Méditerranée et au Proche Orient avec les cités grecques puis plus tard avec l'empire romain qui durera jusqu'en 476. Les premiers liens entre les civilisations méditerranéennes et les civilisations d'extrême Orient durant l'Antiquité se firent notamment grâce aux conquêtes d'Alexandre le Grand vers -330 et permirent de faire rayonner la culture grecque jusqu'en Iran actuel. Plus tard, c'est Marco Polo puis les grands explorateurs maritimes (Christophe Colomb, Magellan, Vasco de Gama...) qui permirent la découverte (européenne) de l'Asie, des côtes Africaines puis de l'Amérique enclenchant le début de l'époque moderne à partir du XVe siècle.

Événements récentsModifier

 
Quatre milliards et demi d'années après la formation de la planète, une des formes de vie de la Terre quitte la biosphère.
Pour la première fois dans l'Histoire, la Terre fut observée directement depuis l'espace.

Notes et référencesModifier

  1. (en) Auteur inconnu « Nine-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Final Maps and Results », .
  2. L'Univers et Ses Mystères, de Tony Long, Flight 33 productions, 2007, ép. Épisode 6 (« La Terre, Notre Vaisseau Spatial »)
  3. a b c d e et f (en)Earth's atmosphere – Hadean to early Proterozoic. George H. Shaw. Chemie der Erde 68 (2008) 235–264
  4. a b c d et e Quand la Terre était une boule de neige, Anne-Sophie Boutaud, Le journal du CNRS, 05.12.2017
  5. Etienne Klein, Gilles Ramstein, « La Terre a-t-elle toujours été aussi bleue qu’une orange ? », sur franceculture.fr, (consulté le 19 août 2016).
  6. (en) James F. Kasting, « Earth's early atmosphere », Science, vol. 259, no 5097,‎ , p. 920–926 (PMID 11536547, DOI 10.1126/science.11536547)
  7. (en) Walter Brian Harland, A Geologic Time Scale, Cambridge University Press, , p. 23
  8. (en) Asish Basu et Stan Hart, Earth Processes : Reading the Isotopic Code, American Geophysical Union, (lire en ligne), p. 63
  9. a et b (en) Alain R. Meunier, La naissance de la Terre. De sa formation à l'apparition de la vie, Dunod, (lire en ligne), p. 101
  10. (en) Carsten Münker, Jörg A. Pfänder, Stefan Weyer, Anette Büchl, Thorsten Kleine, Klaus Mezger, Evolution of Planetary Cores and the Earth-Moon System from Nb/Ta Systematics, Science (volume 301, n°5629, pp 84–87), 4 juillet 2003
  11. (en) G. Jeffrey Taylor, Origin of the Earth and Moon, NASA, 26 avril 2004
  12. a b c d e f g h i j k l m n et o (en) The Hadean-Archaean Environment. Norman H Sleep. Cold Spring Harbor perspectives in biology · June 2010
  13. a et b Reportage vidéo SuperScience 2 - "La Lune et ses mystères" daté de 2005
  14. Wilde SA, Valley JW, Peck WH et Graham CM (2001) Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago. Nature, v. 409, pp. 175-178. (en) http://www.geology.wisc.edu/%7Evalley/zircons/Wilde2001Nature.pdf
  15. Bernard Bourdon, « Sur la piste de l'écorce primitive », La Recherche, no 386,‎ , p. 54 (lire en ligne)
  16. (en) Guillaume Caro, Bernard Bourdon, Bernard J. Wood & Alexandre Corgne, « Trace-element fractionation in Hadean mantlegenerated by melt segregation from a magma ocean », Nature, no 436,‎ , p. 246-249 (DOI 10.1038/nature03827)
  17. (en) P. Richard, N. Shimizu, C. Allegre, « 43Nd/146Nd, a natural tracer: an application to oceanic basalts », Earth and Planetary Science Letters, vol. 31, no 2,‎ , p. 269–278 (DOI 10.1016/0012-821X(76)90219-3)
  18. (en) Alfvén Hannes, Gustaf Arrhenius, Evolution of the Solar System, National Aeronautics and Space Administration, 1976
  19. (en) A. J. Cavosie, J. W. Valley, S. A., Wilde, E.I.M.F., Magmatic δ18O in 4400-3900 Ma detrital zircons: A record of the alteration and recycling of crust in the Early Archean, Earth and Planetary Science Letters (volume 235, issue 3-4, pp. 663-681), 15 juillet 2005)
  20. Edward Young, Executive Summary 2005 « Copie archivée » (version du 14 novembre 2007 sur l'Internet Archive), 4 juillet 2005.
  21. a b c d e et f Une brève histoire du climat de la Terre, Gilles Ramstein, Reflets de la Physique Numéro 55 (Octobre-Novembre 2017), Revue de la Société Française de Physique
  22. a et b (en) [PDF]Constraining the climate and ocean pH of the early Earth with a geological carbon cycle model, Krissansen-Totton et al., PNAS Direct Submission, .
  23. Carbon dioxide cycling and implications for climate on ancient Earth. Sleep NH, Zahnle K (2001). J Geophys Res Planets 106:1373–1399.
  24. (en) Earth: Atmospheric Evolution of a Habitable Planet. Stephanie L. Olson, Edward W. Schwieterman, Christopher T. Reinhard, Timothy W. Lyons. arXiv:1803.05967 [astro-ph.EP].
  25. (en) Robert Roy Britt, Evidence for Ancient Bombardment of Earth, Space.com, 24 juillet 2002.
  26. François Robert and Marc Chaussidon, A palaeotemperature curve for the Precambrian oceans based on silicon isotopes in cherts, Nature 443, 969-972 (26 octobre 2006).
  27. a b et c On the Origin of Heterotrophy. Peter Schönheit, Wolfgang Buckel, William F. Martin. Trends in Microbiology, January 2016, Vol. 24, No. 1.
  28. Vie et dissipation d’énergie, François Roddier, "point de vue d'un astronome", 2 janvier 2007.
  29. a b et c L’origine de la vie et les métalloenzymes à fer-soufre. Juan C. Fontecilla-Camps. Exposé au Collège de France, 26 Mai 2010.
  30. a b et c Ilana Berman-Frank, Yi-bu Chen, Yuan Gao, Katja Fennel, Mick Follows, Allen J. Milligan, et Paul Falkowski, Feedbacks Between the Nitrogen, Carbon and Oxygen Cycles. Nitrogen in the Marine Environment (2d Edition - 2008), Academic Press, pp.1537-1563.
  31. A reduced, abiotic nitrogen cycle before the rise of oxygen. Ward, Lewis M, James Hemp, and Woodward W. Fischer.
  32. The Nitrogen Cycle Before the Rise of Oxygen. Ward, L. M.; Hemp, J.; Fischer, W. W. American Geophysical Union, Fall Meeting 2016.
  33. Jean-François Deconinck, Benjamin Brigaud, Pierre Pellenard, Pétrographie et environnements sédimentaires, Dunod, (lire en ligne), p. 223.
  34. La photosynthèse prend de l’âge : elle a 3,8 milliards d’années. Quentin Mauguit, Futura. Publié le 28/02/2013.
  35. a et b The Continuing Puzzle of the Great Oxidation Event. Alex L.Sessions, David M.Doughty, Paula V.Welander, Roger E.Summons, Dianne K.Newman. Current Biology, Volume 19, Issue 14, 28 July 2009, Pages R567-R574.
  36. a b et c The evolution of Earth's biogeochemical nitrogen cycle. Eva E. Stüeken, Michael A. Kipp, Matthew C. Koehler, Roger Buick. Earth-Science Reviews, 160 (2016) 220–239.
  37. Thinking twice about the evolution of photosynthesis. Tanai Cardona. Published by the Royal Society, CC-by 4.0 ; 20 March 2019
  38. Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004
  39. Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006
  40. Tanai Caredona, « Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I », Elsevier, vol. 4, no 3,‎ , e00548 (PMID 29560463, PMCID 5857716, DOI 10.1016/j.heliyon.2018.e00548, lire en ligne)
  41. Victoria Howard, « Photosynthesis Originated A Billion Years Earlier Than We Thought, Study Shows », sur Astrobiology Magazine, (consulté le 23 mars 2018)
  42. François Ramade, Introduction à l'écochimie, Lavoisier, , p. 41.
  43. a et b Electrons, life and the evolution of Earth's oxygen cycle. Paul G Falkowski, Linda V Godfrey. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2008 Aug 27; 363(1504): 2705–2716.
  44. (en)http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1470/903.full.pdf
  45. (en) Garcia-Vallvé S, Romeu A, Palau J, « Horizontal gene transfer in bacterial and archaeal complete genomes », Genome research, vol. 10, no 11,‎ , p. 1719-25 (PMID 11076857, lire en ligne)
  46. Evolution of oxygen utilization in multicellular organisms and implications for cell signalling in tissue engineering. Katerina Stamati, Vivek Mudera, & Umber Cheema. J Tissue Eng. 2011; 2(1).
  47. Cyanobacteria and the Great Oxidation Event: evidence from genes and fossils. Schirrmeister, Gugger & Donoghue. Palaeontology, the online library, June 2015.
  48. Evolution of multicellularity coincided with increased diversification of cyanobacteria and the Great Oxidation Event. Bettina E. Schirrmeister, Jurriaan M. de Vos, Alexandre Antonelli, and Homayoun C. Bagheri. PNAS January 29, 2013 110 (5) 1791-1796.
  49. Antonio Quesada, Warwick F. Vincent, David R. S. Lean, Community and pigment structure of Arctic cyanobacterial assemblages: the occurrence and distribution of UV-absorbing compounds ; FEMS Microbiology Ecology, volume 28, numéro 4, avril 1999, pages 315-323 (résumé)
  50. a et b Colin Goldblatt, Timothy M. Lenton & Andrew J. Watson, Bistability of atmospheric oxygen and the Great Oxidation, Nature volume 443, pages : 683–686 (2006).
  51. a et b Did Bacterial Enzymes Cap the Oxygen in Early Earth’s Atmosphere? Sarah Derouin, Earth & Space Science News, 25 September 2019.
  52. Timothy W. Lyons, Christopher T. Reinhard, & Noah J. Planavsky., The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere, Nature, Vol 506, Février 2014.
  53. Beginnings of Biospheric Evolution and Their Biogeochemical Consequences. Preston Cloud. Paleobiology, Vol. 2, No. 4 (Autumn, 1976), pp. 351-387.
  54. The Origin of Mitochondria. William F. Martin, Ph.D. Nature Education 3(9):58.
  55. A Complex Hierarchy of Avoidance Behaviors in a Single-Cell Eukaryote.
  56. Jared Diamond, Le troisième chimpanzé, Folio Essais, p.40-45, (ISBN 978-2-07-044133-4)

Voir aussiModifier

Sur les autres projets Wikimedia :

Articles connexesModifier