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Hyène tachetée

espèce de mammifères

Crocuta crocuta

La Hyène tachetée (Crocuta crocuta) est la plus grande des hyènes et est originaire d'Afrique Subsaharienne. L'espéce est la seule représentante vivante appartenant au genre Crocota. Elle est classée comme préoccupation mineure par l'UICN, pour autant les hyènes ont connu une spectaculaire régression de leur nombre ainsi que de leur aire de répartition, dut notamment au braconnage et à la réduction de leur habitat, tout au long du XXe siècle, jusqu'à atteindre environ 10 000 individus[1]. La hyène tachetée est facilement différenciable des autres espèces de hyènes de part ses oreilles courtes et rondes[2], son pelage tacheté[2] et la présence d'un pseudo penis chez les femelles[3].

La hyène tachetée est l'espèce la plus sociable du régne des carnivores avec de larges groupes d'individus et des comportements sociaux complexes[4]. Son comportement social est très différent des autres carnivores et se rapprocherait plus de celui des primates, avec une hiérarchie complexe au sein du groupe[5]. Le groupe vit dans une société matriarchale, les femelles étant plus grosses et dominent les mâles.

Sommaire

ÉtymologieModifier

Le nom scientifique de la hyène tachetée, Crocuta, vient du mot grec Krokottas (Κροκόττας) qui à l'origine désignait le chacal doré. Cela est dû au fait que les premières observations de la hyène la décrivaient comme un croisement du loup et du chien africain en Éthiopie [6]. De l'antiquité classique jusqu'à la Renaissance, la hyène tachetée et la hyène rayée étaient souvent considérées comme faisant parties de la même espèce. Hiob Ludolf dans son livre Historia aethiopica a été le premier a clairement distinguer le genre Crocuta de la famille Hyaena selon leurs différences physiques mais aussi géographiques. La nature exacte de la taxonomie de la famille Hyaena est restée ambigu durant longtemps, avec notamment les nombreux voyageurs européens parlant de la hyène tachetée comme un loup.

Les premières descriptions détaillées de la hyène tachetée par les Européens proviennent de Willem Bosman et Peter Kolb (1675-1726). Bosman, un commerçant hollandais qui travailla pour la Compagnie hollandaise des Antilles sur la Côte d'Or (aujourd'hui Ghana) de 1688-1701, a écrit de "Jakhals, de Boshond" (chacals ou chiens des bois) dont la description physique correspond à la hyène tachetée. Kolb, un mathématicien et astronome allemand qui a travaillé pour la Compagnie hollandaise des Indes orientales au Cap de Bonne Espérance de 1705 à 1713, a décrit la hyène tachetée en détail, mais l'a appelée "loup tigre", car les colons d'Afrique australe ne connaissaient pas les hyènes et les appelaient donc "loups"[7].

Leurs descriptions sont passées largement inaperçues jusqu'en 1771, lorsque le naturaliste gallois Thomas Pennant (1726-1798), dans son Synopsis of Quadrupeds, a utilisé les descriptions, ainsi que son expérience personnelle avec un spécimen captif, comme base pour différencier systématiquement la hyène tachetée de la hyène rayée. La description donnée par Pennant était sufisamment précise pour être incluse par Johann Christian Erxleben dans son Systema regni animalis en traduisant simplement le texte de Pennant en latin. Crocuta a finalement été reconnu comme un genre distinct de Hyaena en 1828[7].

Taxonomie, origine et évolutionModifier

Contrairement à la hyène rayée, pour laquelle un certain nombre de sous-espèces ont été proposées en raison de sa vaste aire de répartition moderne, la hyène tachetée est une espèce véritablement variable, tant dans le temps que dans l'espace. Son aire de répartition couvrait autrefois presque toute l'Afrique et l'Eurasie, et présentait des variations morphologiques significantes en fonction de sa géographie. Les scientifiques se sont progressivement rendu compte que toutes ces variations pouvaient s'appliquer à des différences individuelles au sein d'une seule sous-espèce. En 1939, le biologiste L. Harrison Matthews a démontré par comparaisons entre des crânes de hyènes tachetés de Tanzanie que toutes les variations morphologiques observées chez une sous-espèce pouvaient également être trouvées chez une seule population, la seule série de caractères se distinguant étant le pelage (qui est soumis à un degré élevé de variation individuelle) et la taille (qui est soumis à la règle de Bergmann). Si l'on tient compte des fossiles, les espèces présentent des variations encore plus grandes qu'à l'époque moderne, et un certain nombre de ces espèces fossiles nommées ont depuis été classées comme synonymes de Crocuta crocuta, avec des preuves solides qu'il y a plus d'une espèce dans le genre Crocuta qui n'ont pas encore été découvertes[4].

Björn Kurtén et Camille Arambourg ont tous deux fait proposé une origine asiatique à l'espèce; Kurtén a concentré ses arguments sur le taxon plio-pléistocène Crocuta sivalensis des Siwaliks[8], une opinion défendue par Arambourg, qui a néanmoins cité la possibilité d'une origine indoéthiopienne.Cette position a été contestée par Ficarelli et Torre, qui ont trouvé la présence de la hyène tachetée au Pléistocène inférieur, un âge similaire à celui du C. sivalensis asiatique[9]. Les études sur la distribution phylogéographique des haplotypes d'ADNmt indiquent trois événements migratoires majeur d'Afrique vers l'Eurasie, mais ni la topologie de l'arbre phylogénétique ni les fossiles ne permettent d'exclure une provenance asiatique. La première migration des hyènes tachetées d'Afrique vers l'Eurasie a commencé il y a moins de 3,5 millions d'années, très probablement à partir de la région où les premiers fossiles de hyènes tachetées ont été découverts, atteignant l'Asie orientale et très probablement aussi le Pakistan. La deuxième migration des hyènes tachetées s'est produite il y a moins de 1,3 à 1,5 million d'années et a entraîné la première arrivée des hyènes en Europe. Celà a également conduit à une séparation des hyènes tachetées africaines en une population du sud et une population du nord. La troisième migration de la hyène a eu lieu il y a 0,36 million d'années, à partir de la population d'Afrique du Nord jusqu'en Europe et en Asie. Contrairement à d'autres carnivores africains, à l'exception du léopard, rien n'indique que les hyènes tachetées aient subi un goulot d'étranglement génétique pendant le pléistocène[10]. L'apparition de l'espèce en Europe et en Chine pendant la période du cromérien coïncide avec le déclin et éventuellement l'extinction de Pachycrocuta brevirostris. Aucune preuve n'ayant été trouvé montrant que le changement environnemental soit responsable de sa disparition, il est probable que Pachycrocuta brevirostris a disparu à cause de la compétition avec la hyène tachetée[11].

Les ancêtres du genre Crocuta ont divergé de la famille Hyaena (hyènes rayées et brunes) il y a 10 millions d'années[4]. Les ancêtres de la hyène tachetée ont probablement développé des comportements sociaux en réponse à la pression accrue des autres prédateurs, et les ont forcés à opérer en équipe. Au cours de leur évolution, les hyènes tachetées ont développé des carnassières aigus derrière leurs prémolaires écrasantes, ce qui rendait l'attente de la mort de leur proie inutile, comme c'est le cas des hyènes brunes et rayées, et elles sont donc devenues des chasseurs en meute et aussi des charognards. Elles ont commencé à former des territoires de plus en plus vastes, rendus nécessaires par le fait que leurs proies étaient souvent migratrices et que de longues poursuites sur un petit territoire les auraient amenés à empiéter sur le territoire d'un autre clan[12]. De plus, les scientifiques ont émis l'hypothèse que la domination des femelles dans les clans pourrait être dut à une adaptation afin de concurrencer les mâles dans les tueries et ainsi assurer une production de lait suffisante pour leurs petits. Une autre théorie propose qu'il s'agit d'une adaptation dans le temps qu'il faut aux petits pour développer leur crâne et leur mâchoire massifs, ce qui nécessite une plus grande attention et des comportements dominants de la part des femelles[13].

DescriptionModifier

AnatomieModifier

La hyène tachetée a un cou et des membres antérieurs forts et bien développés, mais des membres postérieurs relativement peu développés. La croupe est arrondie plutôt qu'anguleuse, ce qui empêche les attaques venant de l'arrière[3]. La tête est large et plate avec un museau émoussé et un large rhinarium. Contrairement à la hyène rayée, les oreilles de la hyène tachetée sont arrondies plutôt que pointues. Chaque patte a quatre doigts, palmés et armés de courtes griffes, solides et émoussées. La queue est relativement courte, mesurant 300-350 mm de long et à l'apparence d'un pompon[2]. Ce qui est inhabituel chez les mammifères en général, la femelle est en moyenne 10 % plus grosse que le mâle[3]. Les deux sexes présentent une paire de glandes anales qui s'ouvrent sur le rectum juste dans l'orifice anal. Ces glandes produisent une sécrétion blanche et crémeuse qui vient se coller sur l'herbe en retournant le rectum. L'odeur de cette sécrétion est très forte, sentant le savon bon marché bouillant ou la brûlure, et peut être détectée par l'homme plusieurs mètres sous le vent[3]. La hyène tachetée possède un cœur proportionnellement large, constituant près de 1% de son poids corporel et lui donnant ainsi une grande endurance lors des poursuites de chasse. Les populations eurasiennes aujourd'hui éteintes se distinguaient des populations africaines modernes par leurs extrémités distales plus courtes et leurs humérus et fémur plus longs[14].

 
Hyène tachetée marchant

Le crâne de la hyène tachetée diffère de celui de la hyène rayée par sa taille beaucoup plus grande et sa crête sagittale plus étroite. Pour sa taille, la hyène tachetée possède l'un des crânes les plus puissants de la Carnivora[2]. Sa dentition est à double usage, à l'inverse de celle des autres espèces modernes d'hyènes, qui sont pour la plupart des charognards ; les prémolaires supérieure et inférieure sont des broyeurs d'os, avec un troisième cône qui tient les os en saillie par la quatrième prémolaire inférieure. La hyène tachetée a aussi ses carnassières situés derrière ses prémolaires de broyage d'os, dont la position lui permet de broyer l'os avec ses prémolaires sans émousser les carnassières[12]. Combinées à de grands muscles au niveau de la mâchoire et une voûte spéciale pour protéger le crâne, ces caractéristiques lui donnent une puissante machoire qui peut exercer une pression de 80 kgf/cm2[12] soit 40% de force en plus qu'un léopard. Des hyènes ont été observées entrain de fendre des os des girafes mesurant 7 cm de diamètre[15] On estime qu'une hyène tachetée de 63,1 kg a une force d'occlusion de 565,7 newtons à l'extrémité canine et de 985,5 newtons à l'éocône carnassial[16]. Dans une étude un individu a exercé une force de 4 500 newtons sur les instruments de mesure[17].

DimensionsModifier

La hyène tachetée est l'espèce la plus grande des hyènes[4]. Les adultes mesurent entre 95 et 165,8 cm de longueur corporelle et ont une hauteur d'épaule de 70-91,5 cm[18]. Les hyènes tachetées mâles adultes du Serengeti pèsent entre 40,5 et 55,0 kg, et les femelles de 44,5 à 63,9 kg. En Zambie, les individus ont tendance à être plus lourds, les mâles pesant en moyenne 67,6 kg et les femelles 69,2 kg[3]. Des poids exceptionnellement élevés de 81,7 kg[12]et 90 kg[18] ont été enregistrés. On estime que les membres adultes des populations eurasiennes aujourd'hui éteintes pesaient jusqu'à 102 kg[19].

 
Cas rare chez les mammifères, les femelles hyènes tachetées sont plus grosses et plus fortes que les mâles, elles pèsent jusqu'à 86 kg.


FourrureModifier

Contrairement à la fourrure de l'hyène rayée et brune, celle de l'hyène tachetée se compose de taches plutôt que de rayures et est beaucoup plus courte. De plus elle ne possède pas de crinière bien définie des deux premières espèces[2]. La couleur de base est généralement gris-brun pâle ou gris jaunâtre, sur laquelle des tâches rondes se superposent. Les taches, qui sont de distinction variable, peuvent être rougeâtres, brun foncé ou presque noirâtres. Les taches varient en taille, même chez les individus isolés, mais ont généralement un diamètre de 20 mm. Un ensemble de cinq bandes pâles et à peine distinctes remplacent les taches sur le dos et les côtés du cou. Une large bande médiane est présente à l'arrière du cou et est allongée pour former une crête tournée vers l'avant. La crête est principalement de couleur brun-rougeâtre. La couronne et la partie supérieure du visage sont brunâtres, à l'exception d'une bande blanche au-dessus des deux yeux, bien que l'avant des yeux, la zone autour du rhinarium, les lèvres et la partie arrière du menton soient tous noirâtres. Les membres sont tachetés, bien que les pieds varient en couleur, du brun clair au noirâtre. La fourrure est relativement clairsemée et se compose de deux types de poils : le sous-poil moyennement fin (mesurant 15-20 mm) et les poils longs et robustes (30-40 mm)[2].

Appareil génital fémininModifier

Les organes génitaux des femelles ressemblent beaucoup à ceux des mâles ; le clitoris est en forme de pénis, un pseudo-pénis, et est capable d'érection. La femelle ne possède pas non plus de vagin externe (ouverture vaginale), car les lèvres sont fusionnées pour former un pseudo-scrotum. Le pseudo-pénis est traversé jusqu'à son extrémité par un canal urogénital central par lequel la femelle urine, copule et donne naissance[3],[20] Le pseudo-pénis se distingue des organes génitaux des mâles par sa longueur légèrement plus courte, son épaisseur plus grande et son gland plus arrondi[21],[22]. Chez le mâle et la femelle, la base du gland est couverte d'épines péniennes[23]. La formation du pseudo-pénis semble largement indépendante des androgènes, puisque le pseudo-pénis apparaît chez le fœtus féminin avant la différenciation de l'ovaire fœtal et de la glande surrénale[22]. Lorsqu'il est flasque, le pseudo-pénis se rétracte dans l'abdomen, et seul le prépuce est visible. Après l'accouchement, le pseudo-pénis est étiré et perd beaucoup de ses aspects d'origine ; il devient un prépuce à paroi lâche et réduite avec un orifice élargi et des lèvres fendues[2].

ComportementModifier

Comportement socialModifier

Les hyènes tachetées sont des animaux sociaux qui vivent en communautés (appelées clans) qui peuvent compter au plus 80 individus[3]. La taille des groupes varie géographiquement: dans le Serengeti, où les proies sont migratrices, les clans sont plus petits que ceux du cratère du Ngorongoro, où elles sont sédentaires. Les clans d'hyènes tachetées sont plus compacts et unifiés que les meutes de loups, mais ils ne sont pas aussi unis que ceux des lycaons[3]. Les femelles dominent les mâles, et même les femelles les moins bien classées dans la hiérarchie dominent les mâles les mieux classés. Les femelles ont tendance à rester avec leur clan natal d'origine, donc les grands clans contiennent généralement plusieurs famille matrilinéaire, alors que les mâles se dispersent généralement de leur clan natal à l'âge de 2½ ans. Lorsque les mâles rejoignent un nouveau clan, ils se retrouvent en bas de la hiérarchie sociale des mâles et restent dans une file d'attente en attendant d'améliorer leur statut social[24].

Le clan est une société de fission-fusion, dans laquelle les membres ne restent pas souvent ensemble, mais peuvent chercher de la nourriture seuls ou en petits groupes[4]. Les hyènes de haut rang maintiennent leur position par l'agression dirigée contre les membres du clan de rang inférieur. La hiérarchie des hyènes tachetées est népotistique; la progéniture des femelles dominantes est automatiquement supérieure à celle des femelles adultes subordonnées à leur mère[4]. Cependant, le rang des hyènes tachetées dépend grandement de la présence de la mère; les adultes de rang inférieur peuvent agir de façon agressive envers les petits de rang supérieur quand la mère est absente. Bien que les hyènes tachetées seules ne s'occupent que de leurs propres petits et que les mâles ne participent pas à l'éducation de leurs petits, les petits sont capables d'identifier des parents aussi éloignés que leurs grandes tantes. De plus, les mâles s'associent plus étroitement avec leurs propres filles qu'avec des petits non apparentés, et ces derniers favorisent leurs pères en agissant de façon moins agressive envers eux[5]. L'environnement maternel (investissement élevé, lait riche en nutriments pendant une longue période de lactation) a un impact significatif sur la qualité et la condition physique de leurs filles[25]. Elles grandiront plus vite et plus fortes et auront une plus grande valeur sélective que les femelles de rang inférieur. Un bon investissement maternel influence également la valeur sélective des mâles. En effet, les mâles avec une plus grande valeur sélective se dispersent et rejoignent des clans avec un plus grand nombre de femelles susceptibles de s'accoupler avec eux. Comme ils grandissent plus vite et ont un meilleur accès à la nourriture jusqu'à ce qu'ils émigrent, leur survie à l'immigration s'en trouve améliorée[25].

Les sociétés de hyènes tachetées sont plus complexes que celles des autres mammifères carnivores et sont remarquablement semblables à celles des primates cércopithèques en ce qui concerne la taille des groupes, leur structure, leur compétition et leur coopération. Tout comme ceux ci, les hyènes utilisent de multiples modalités sensorielles afin de reconnaitre les congénères individuellement, sont conscientes que certains membres de clan peuvent être plus fiables que d'autres, reconnaissent les liens de parenté et de rang entre les membres de clan, et utilisent ces connaissances lors des prises de décision sociale. De plus, comme les primates les rangs de dominance dans les sociétés de hyène ne sont pas corrélés avec la taille ou l'agressivité, mais avec les réseaux alliés[5]. Les attributs intrinsèques (masse corporelle, force, agressivité...) ne sont pas les principaux facteurs qui déterminent la domination dans un clan[26]. Le soutien social du clan joue un rôle clé dans la domination des femelles. En effet, les individus bénéficiant d'un soutien social dominent un opposant dans tous les contextes sociaux, quels que soient leur taille corporelle, leur sexe ou leur force[26]. Cependant, le soutien social est principalement apporté aux proches. Les nouveaux immigrants de sexe masculin font la queue pour obtenir un statut social dans une hiérarchie de domination pendant un certain temps et cultivent ensuite des relations solides et durables avec des femelles de haut rang[24]. En effet, les mâles ne peuvent se reproduire avec succès qu'avec l'accord complet des femelles en raison de l'anatomie sexuelle complexe des femelles. C'est pourquoi les mâles doivent d'abord développer des relations solides avec les femelles avant une potentielle copulation[24]. Dans ce dernier trait, la hyène tachetée présente d'autres parallèles avec les primates en acquérant un rang par le biais d'une coalition. Les coalitions masculines peuvent jouer un rôle clé dans la stabilité de la file d'attente sociale[24]. Une coalition est considérée comme formée lorsqu'un mâle se joint à un combat en cours en prenant le parti d'un de ses adversaires[24]. Le statut social des mâles est lié à leur longévité dans le clan et n'est pas influencé par des attributs phénotypiques tels que la masse corporelle. Par conséquent, les rivalités et combats physiques sont rarement utilisés pour améliorer le statut social des mâles et ces derniers respectent généralement la convention de la file d'attente[24].

La dynamique des réseaux sociaux des hyènes tachetées est déterminée par de multiples facteurs, dont les précipitations et l'abondance des proies; les facteurs individuels comprennent la préférence pour les liens familiaux. Les hyènes femelles sont plus souples que les mâles concernant les liens sociaux[5] Les hyènes adultes de rang supérieur ont tendance à avoir une longueur de télomère plus élevée et sont donc en meilleure santé, vivent naturellement plus longtemps et se reproduisent davantage[27].

La taille du territoire des hyènes tachetée est très variable, allant de moins de 40 km2 dans le cratère du Ngorongoro à plus de 1 000 km2 dans le Kalahari. Les domaines vitaux sont défendus par des démonstrations vocales, le marquage des odeurs et les patrouilles de délimitation[4]. Les clans marquent leurs territoires dans des latrines spéciales situées aux frontiéres. Ces frontiéres sont généralement respectées; les hyènes chassant des proies ont été observées s'arrêtant net dans leur course une fois que leur proie avait traversé le territoire d'un autre clan. Les hyènes ignorent cependant ces frontières en période de pénurie alimentaire. Les mâles sont plus susceptibles d'entrer sur le territoire d'un autre clan que les femelles, car ils sont moins attachés à leur groupe natal et le quitteront lorsqu'ils chercheront à se reproduire. Les hyènes voyageant dans le domaine vital d'un autre clan présentent généralement des postures corporelles associées à la peur, en particulier lorsqu'elles rencontrent d'autres hyènes. Un intrus peut être accepté dans un autre clan après une longue période de temps s'il persiste à errer sur le territoire du clan[3].

Rencontre, reproduction et développementModifier

La reproduction de la hyène tachetée ne dépend pas de la saison, bien qu'un pic de naissance se produise le plus souvent durant la saison des pluies. Les femelles sont des polyestres, avec une période de chaleur qui dure deux semaines[3]. Comme beaucoup de mammifères, la hyène tachetée est polygame, et aucune liaison de paire durable ne se forme. Les membres des deux sexes peuvent copuler avec plusieurs compagnons au cours de plusieurs années[20]. Les mâles font preuve de soumission lorsqu'ils s'approchent des femelles en chaleur, même si le mâle l'emporte sur son partenaire[3]. Les femelles favorisent habituellement les jeunes mâles nés ou intégrés au clan après leur naissance. Les femmes plus âgées montrent une préférence similaire, avec une préférence pour les mâles avec qui elles ont eu des relations antérieures longues et amicales[28] Les mâles passifs ont tendance à avoir plus de succès auprès des femelles que les agressifs. La copulation chez les hyènes tachetées est une affaire relativement courte[3], d'une durée de 4 à 12 minutes[23], et ne se produit généralement que la nuit, en l'absence d'autres hyènes. Le processus d'accouplement est compliqué, car le pénis du mâle entre et sort du système reproducteur de la femelle par son pseudo-pénis plutôt que directement par le vagin, qui est bloqué par son faux scrotum et ses testicules. Ces traits inhabituels rendent l'accouplement plus laborieux pour le mâle que pour les autres mammifères. Une fois que la femelle rétracte son clitoris, le mâle entre dans la femelle en glissant sous elle, une opération facilitée par l'angle ascendant du pénis. Une fois cette étape franchie, une posture d'accouplement typique des mammifères est adoptée[20],[29]. La copulation peut être répétée plusieurs fois au cours d'une période de plusieurs heures[20]. Les deux partenaires se lèchent habituellement leurs parties génitales pendant plusieurs minutes après l'accouplement[20].

La tanièreModifier

La vie sociale du clan tourne autour d'une tanière commune. Alors que certains clans peuvent utiliser des tanières particulières pendant des années, d'autres peuvent utiliser plusieurs tanières différentes au cours d'une année ou plusieurs tanières simultanément[4]. Les tanières hyènes tachetées peuvent avoir plus d'une douzaine d'entrées et sont pour la plupart situées sur un terrain plat. Les tunnels sont généralement ovales, plus larges que hauts, et se rétrécissent à partir d'une largeur d'entrée de ½-1 mètre jusqu'à 25 cm. La forme générale d'une tanière est en forme de tunnel, avec une chambre terminale spacieuse utilisée pour dormir ou se reproduire. Cette chambre mesure jusqu'à 2 mètres de largeur, la hauteur étant plutôt moindre[2]. Dans les régions rocheuses de l'Afrique de l'Est et du Congo, les hyènes tachetées utilisent les grottes comme tanières, tandis que celles du Serengeti utilisent les rochers comme aires de repos pendant les heures de clarté. Les tanières ont de grandes zones plates autour de leurs entrées, où les hyènes se déplacent ou s'allongent dessus. En raison de leur taille, les hyènes adultes sont incapables d'utiliser toute l'étendue de leurs terriers, car la plupart des tunnels sont creusés par les petits. La structure de la tanière, constituée de petits canaux souterrains, est probablement un dispositif antiprédateur efficace qui protège les petits de la prédation pendant l'absence de la mère. Les hyènes tachetées creusent rarement leur propre tanière, ayant été observées pour la plupart à utiliser les terriers abandonnés des phacochères, des lièvres et des chacals. Les fèces sont généralement déposées à 20 mètres de la tanière, bien que les hyènes urinent généralement là où elles se trouvent. Les tanières sont généralement utilisées par plusieurs femelles à la fois, et il n'est pas rare de voir jusqu'à 20 petits à un seul endroit[3].

IntelligenceModifier

À la différence d'autres hyènes, la hyène tachetée montre une plus grande quantité relative de cortex frontal qui est impliquée dans la médiation du comportement social. Une étude réalisée par des anthropologues évolutionnistes a démontré que les hyènes tachetées surpassent les chimpanzés lors de tests coopératifs de résolution de problèmes; des hyènes captives ont été mises au défi de tirer deux cordes à l'unisson pour obtenir une récompense alimentaire, de coopérer avec succès et d'apprendre rapidement ces manoeuvres sans formation préalable[5]. Des hyènes expérimentées ont même aidé des camarades de clan inexpérimentés à résoudre le problème. En comparaison, les chimpanzés et autres primates nécessitent souvent un entraînement intensif, et la coopération entre les individus n'est pas toujours aussi facile[30]. L'intelligence de la hyène tachetée a été attestée par des colons néerlandais en Afrique du Sud au XIXe siècle, qui ont noté que les hyènes étaient extrêmement rusées, notamment après s'être échappées de leurs pièges. Les hyènes tachetées semblent planifier à l'avance la chasse d'espèces spécifiques; certaines ont été observées se livrant à des activités telles que le marquage des odeurs avant de partir à la chasse aux zèbres, un comportement qui ne se produit pas lorsqu'elles visent d'autres espèces proies[3]. En outre, on a observé des hyènes tachetées qui utilisent un comportement trompeur, notamment en déclenchant des alarmes lors des repas quand aucun ennemi ne se trouvait aux alentours, afin d'effrayer les autres hyènes et ainsi de manger temporairement en paix. De même, les mères émettront des appels d'alarme pour tenter d'interrompre les attaques de leurs petits par d'autres hyènes[5].

La chasseModifier

Contrairement aux autres grands carnivores africains, les hyènes tachetées n'ont pas de proies préférencielles, et seuls les buffles et les girafes sont généralement évités. Les hyènes tachetées préfèrent les proies dont la masse corporelle se situe entre 56 et 182 kg[31]. Lorsqu'elles chassent des proies de taille moyenne à grande, elles ont tendance à sélectionner certaines catégories d'animaux ; les jeunes sont souvent ciblés, tout comme les vieux[3]. La charogne est détectée par l'odeur et le bruit d'autres prédateurs qui se nourrissent. Pendant la journée, elles regardent les vautours descendre sur les carcasses. Leur perception auditive est suffisamment puissante pour détecter les bruits de prédateurs qui tuent leurs proies ou se nourrissent de carcasses sur des distances allant jusqu'à 10 km[4]. Les petites proies meurts en étant secouée dans la gueule de l'animal, tandis que les grandes proies sont dévorées vivantes[2].

Les hyènes tachetées chassent habituellement les gnous seuls ou en groupes de deux ou trois. Elles attrapent les gnous adultes habituellement après 5 km de course-poursuite à des vitesses pouvant atteindre 60 km/h. Les chasses sont généralement lancées par une hyène et, à l'exception des femelles avec leur petit, le troupeau se défend peu. Les gnous tentent parfois d'échapper aux hyènes en se jetant à l'eau, bien que, dans de tels cas, les hyènes les attrapent presque toujours[3]. Les zèbres exigent des méthodes de chasse différentes de celles utilisées pour les gnous, en raison de leur habitude de courir en petits groupes et du mâle étalon qui défend aggressivement le troupeau. Les groupes de chasse aux zèbres se composent généralement de 10 à 25 hyènes[3], bien qu'il y ait eu un cas d'hyène tuant un zèbre adulte sans aide[32]. Au cours d'une poursuite, les zèbres se déplacent généralement en forme de grappe, les hyènes poursuivant derrière dans une formation en croissant. Les poursuites sont généralement relativement lentes, avec une vitesse moyenne de 15 à 30 km/h. Un étalon tentera de se placer entre les hyènes et le troupeau, bien qu'une fois qu'un zèbre tombera derrière la formation protectrice, il sera immédiatement attaqué, généralement après une poursuite de 3 km. Bien que les hyènes puissent s'attaquer l'étalon, elles ne se concentrent généralement que sur le troupeau et tentent d'éviter ses attaques. Contrairement aux mâles, les femelles ne réagissent agressivement aux hyènes que lorsque leurs poulains sont menacés. Lorsque les hyènes chassent les gazelles de Thomson, ellesagissent habituellement seules et s'attaquent principalement aux jeunes. Les courses-poursuites contre les gazelles adultes et jeunes peuvent couvrir des distances de 5 km à une vitesse de 60 km/h. Les femelles ne défendent pas leurs faons, bien qu'elles puissent tenter de distraire les hyènes en feignant la faiblesse[3].

ÉcologieModifier

Régime alimentaireModifier

Contrairement à ses cousins bruns et rayés, la hyène tachetée est un prédateur et non un charognard; ceci a été démontré depuis les années 1960. L'une des premières études à démontrer leurs capacités de chasse a été réalisée par Hans Kruuk, un écologiste africain de la faune sauvage, et il a montré, à travers une étude de 7 ans sur les populations d'hyènes en Afrique, que les hyènes chassent autant que les lions, et des études ultérieures ont montré que cela est le cas dans toutes les régions d'Afrique. Cependant, les hyènes sont souvent considérées comme des charognards, même par les écologues et des chaines documentaires sur la faune.

La hyène tachetée est très efficace pour manger ses proies ; non seulement elle est capable de briser et de manger les plus gros os d'ongulés, mais elle est aussi capable de les digérer complètement. Elles peuvent digérer tous les composants organiques des os, pas seulement la moelle. Toute matière inorganique est excrétée avec les fèces, qui se composent presque entièrement d'une poudre blanche avec peu de poils. Ils réagissent plus facilement que les autres carnivores africains à la descente des vautours et sont plus susceptibles de rester à proximité d'une tuerie de lions[3].

ProiesModifier

Les gnous sont les proies d'ongulés de taille moyenne les plus couramment capturées dans le Ngorongoro et le Serengeti, les zèbres et les gazelles de Thomson en suivant. Les buffles du Cap sont rarement attaqués en raison de différences dans leurs préférences d'habitat, bien que l'on ait signalé que les mâles adultes sont parfois pris à revers[3]. Dans le parc national Kruger, les gnous bleus, les buffles du Cap, le zèbre de Burchell, le grand koudou et l'impala sont les proies les plus importantes de la hyène tachetée, tandis que les girafes, impalas, gnous et zèbres sont ses principales sources alimentaires dans la région de Timbavati. Springbok et koudou sont les principales proies dans le parc national d'Etosha en Namibie, et springbok dans le Namib. Dans le sud du Kalahari, les gemsboks, les gnous et les springboks sont les principales proies. A Chobe, au Botswana, la principale proie de la hyène tachetée est le zèbre migrateur et l'impala. Dans le Masai Mara au Kenya, 80 % des proies de la hyène tachetée sont le topi et la gazelle de Thomson, sauf pendant les quatre mois où les troupeaux de zèbres et de gnous migrent vers la région. Le Bushbuck, le suni et le buffle sont les proies dominantes dans les montagnes de l'Aberdare, tandis que la gazelle de Grant, le gerenuk, les moutons, les chèvres et le bétail sont probablement les proies les pls chassées dans le nord du Kenya.

En Afrique de l'Ouest, la hyène tachetée est principalement un charognard qui s'attaque occasionnellement aux bétails et aux antilopes de taille moyenne dans certaines régions. Au Cameroun, il est fréquent que les hyènes tachetées se nourrissent de petites antilopes comme le kob, mais elles peuvent aussi se nourrir de carcasses de cobes des roseaux, de bubales roux, de buffles, de girafes, d'éléphants d'Afrique, de topi et d'antilopes rouannes. Les registres indiquent que les hyènes tachetées au Malawi se nourrissent d'ongulés de taille moyenne à grande, tels que les cobes à croissant et les impalas. Dans la réserve de gibier de Selous, en Tanzanie, les hyènes tachetées s'attaquent principalement aux gnous, suivis des buffles, des zèbres, des impalas, des girafes, des bubales roux et des cobes des roseaux. En Ouganda, on pense que l'espèce s'attaque principalement aux oiseaux et aux reptiles, alors qu'en Zambie, elle est considérée comme un charognard[4].

Des hyènes tachetées ont également été trouvées attrapant des poissons, des tortues, des humains, des rhinocéros noirs, des jeunes hippopotames, de jeunes éléphants d'Afrique, des pangolins et des pythons. Jane Goodall a enregistré des hyènes tachetées attaquant ou jouant sauvagement avec les aménagements extérieurs et intérieurs des voitures, et l'espèce serait responsable de la consommation de pneus de voiture[2].

La chronique fossile indique que les hyènes tachetées européennes aujourd'hui disparues se nourrissaient principalement des chevaux de Przewalski, de l'élan d'Irlande, du renne, du cerf rouge, du chevreuil, du daim, du sanglier, du bouquetin, des aurochs et du rhinocéros laineux. On pense que les hyènes tachetées sont responsables de la désarticulation et de la destruction de certains squelettes d'ours des cavernes. Ces grosses carcasses constituaient une ressource alimentaire optimale pour les hyènes, surtout à la fin de l'hiver, lorsque la nourriture était rare[33].

Habitudes alimentairesModifier

Une hyène tachetée peut manger au moins 14,5 kg de viande par repas[3] et bien qu'elles agissent agressivement l'une envers l'autre lorsqu'elles se nourrissent, elles se font concurrence surtout en mangeant vite, plutôt qu'en se battant comme des lions[3]. Les hyènes tachetées peuvent prendre moins de deux minutes pour manger un petit gazelle tandis qu'un groupe de 35 hyènes peut consommer entièrement un zèbre adulte en moins de 36 minutes[3]. Les hyènes tachetées n'ont pas besoin de beaucoup d'eau et ne passent généralement que 30 secondes à boire.

Lorsqu'elles se nourrissent d'une carcasse intacte, les hyènes tachetées consomment d'abord la viande autour des reins et de la région anale, puis ouvrent la cavité abdominale et retirent les organes mous. Une fois que l'estomac, sa paroi et son contenu sont consommés, les hyènes mangent les poumons et les muscles abdominaux et des jambes. Une fois les muscles mangés, la carcasse est broyée et les hyènes emportent des morceaux pour manger en paix[3] Les hyènes tachetées sont douées pour manger leurs proies dans l'eau : on les a vues plonger sous des carcasses flottantes pour se faire mordre, puis refaire surface pour avaler[3].

CompétitionModifier

LionsModifier

Lorsque lions et hyènes occupent la même zone géographique, les deux espèces occupent la même niche écologique, et sont donc en compétition directe l'une avec l'autre. Dans certains cas, l'étendue du chevauchement alimentaire peut atteindre 68,8 %[31]. Les Lions ignorent généralement les hyènes tachetées, sauf s'ils sont en train de tuer ou s'ils sont harcelés par elles. Il existe une idée fausse courante selon laquelle les hyènes volent les lions, mais c'est le plus souvent l'inverse, et les lions volent facilement les hyènes tachetées. Dans le cratère du Ngorongoro, il est courant que les lions subsistent en grande partie grâce aux massacres des hyènes. Les lions sont prompts à suivre les appels à la chasse des hyènes, un fait démontré par des expériences sur le terrain, au cours desquelles les lions s'approchaient à plusieurs reprises chaque fois que les appels enregistrés de l'alimentation des hyènes étaient diffusés[3].

Lorsqu'elles sont confrontées à un tuerie par des lions, les hyènes tachetées s'éloignent ou attendent patiemment à une distance de 30 à 100 mètres jusqu'à ce que les lions aient fini de manger[34] Dans certains cas, les hyènes tachetées ont l'audace de se nourrir à leurs côtés et peuvent parfois les forcer à riposter[3] Ceci survient surtout pendant la nuit, lorsque les hyènes sont plus audacieuses. Les hyènes tachetées prédominent habituellement contre les groupes de lionnes non accompagnées par des mâles s'ils sont plus nombreux que ceux-ci 4:1 [35] Dans certains cas, on a vu qu'ils avaient pris et mis en déroute deux mâles de fierté tout en les surpassant en nombre 5:1[36].

Les deux espèces peuvent agir agressivement l'une envers l'autre même lorsqu'il n'y a pas de nourriture en jeu[34]. Les lions peuvent charger les hyènes et les mutiler sans raison apparente; un lion mâle a été filmé tuant deux hyènes à des occasions séparées sans les manger[37] et la prédation des lions peut représenter jusqu'à 71% des morts de hyènes dans le parc National d'Etosha. Les hyènes tachetées se sont adaptées à cette pression par le mobbing fréquent des lions qui entrent sur leur territoire[38]. Des expériences sur des hyènes captives ont révélé que des spécimens sans expérience préalable des lions agissent indifféremment à leur vue, mais réagissent avec crainte à l'odeur[3].

Guépards et léopardsModifier

Bien que les guépards et les léopards s'attaquent de préférence à des animaux plus petits que ceux chassés par les hyènes tachetées, les hyènes voleront leurs proies quand l'occasion se présentera. Les guépards sont généralement facilement intimidés par les hyènes et ne résistent guère[3], tandis que les léopards, en particulier les mâles, peuvent tenir tête aux hyènes. Il existe des signalements de léopards mâles qui s'attaquent aux hyènes[39]. Les hyènes sont néanmoins des adversaires dangereux pour les léopards; il existe au moins un signalement d'un jeune léopard mâle adulte qui meurt d'une infection septicémique causée par des blessures infligées par une hyène tachetée[40]. Il y a aussi le cas de deux hyènes tachetées qui tuent et mangent un jeune léopard dans la Timbavati Game Reserve, apparemment pour se venger après qu'une jeune hyène ait été tuée par le léopard[41].

LycaonsModifier

Les hyènes tachetées suivront des meutes de lycaons afin de s'approprier leur proie. Elles inspectent généralement les endroits où les chiensse sont reposés et mangent les restes de nourriture qu'ils trouvent. Lorsqu'elles s'approchent d'eux lors d'une mise à mort, les hyènes solitaires s'approchent prudemment et tentent de décoller avec un morceau de viande sans se faire remarquer, bien qu'ils puissent se faire mordre par un des chiens lors de cette tentative. Lorsqu'ils opèrent en groupe, les hyènes tachetées réussissent davantage à voler les proies, bien que les lycaons aient tendance à s'entraider ce qui leur donne un avantage contre les hyènes tachetées, qui travaillent rarement à l'unisson. Les cas de lycaons fvolant la nourriture des hyènes tachetées sont rares. Bien que les meutes puissent facilement repousser les hyènes solitaires, dans l'ensemble, la relation entre les deux espèces est un avantage unilatéral pour les hyènes[3], les densités de chiens sauvages étant en corrélation négative avec les populations d'hyènes élevées[42].

Chacals et loupsModifier

Les chacals à chabraques, le chacal à flancs rayés et les loups dorés d'Afrique se nourriront là côté des hyènes, mais ils seront chassés s'ils s'approchent trop près. Les hyènes tachetées suivent parfois les chacals et les loups pendant la saison de la mise bas des gazelles, car ceux-ci sont efficaces pour suivre et attraper les jeunes. Les hyènes ne mangent pas facilement la chair du loup; quatre hyènes ont mis une demi-heure à manger un loup doré. Dans l'ensemble, ces animaux s'ignorent généralement lorsqu'il n'y a pas de nourriture ou de jeunes en jeu[3].

Autres compétiteursModifier

Bien qu'elles s'abreuvent facilement à l'eau pour attraper et stocker leurs proies, les hyènes tachetées évitent les eaux infestées de crocodiles[3], et se tiennent généralement à une distance sûre des crocodiles du Nil. Des observations récentes montrent que les pythons des rochers africains peuvent chasser les hyènes tachetées adultes[43].

Les hyènes tachetées dominent les autres espèces d'hyènes partout où leurs aires de répartition se chevauchent. Les hyènes brunes rencontrent des hyènes tachetées dans le Kalahari, où la brune est en surnombre par rapport à la tacheté. Les deux espèces se rencontrent généralement sur des carcasses, ce qui est généralement le cas pour les hyènes tachetées de plus grande taille. Parfois, les hyènes brunes se tiennent debout et élèvent leur crinière tout en émettant des grognements. Cela a généralement pour effet de dérouter les tachetées, qui seront désorientées, bien qu'elles attaquent et mutilent parfois leurs cousins. Des interactions similaires ont été enregistrées entre hyènes tachetées et hyènes rayées dans le Serengeti[44].

CommunicationModifier

Language corporelModifier

Les hyènes tachetées ont un ensemble complexe de postures pour communiquer. Lorsqu'elles ont peur, leurs oreilles se baissent, elles montrent leurs dents et applatissent leur crinière. Lorsqu'elle est attaquée par d'autres hyènes ou par des lycaons, la hyène abaisse son arrière-train. Avant et pendant une attaque, sa tête est maintenue haute avec les oreilles baissées, la bouche fermée, la crinière droite et l'arrière-train haut. La queue pend habituellement vers le bas quand elle est neutre, bien qu'elle change de position selon la situation. Lorsqu'elle veut fuir son attaquant, la queue s'enroule sous le ventre mais lors d'une attaque, ou lorsqu'elle est excitée, la queue est portée vers l'avant sur le dos. Une queue dressée n'accompagne pas toujours une rencontre hostile, comme on l'a également observé lorsqu'une interaction sociale inoffensive se produit. Bien qu'ils ne remuent pas la queue, les hyènes tachetées claquent la queue lorsqu'ils s'approchent des animaux dominants ou lorsqu'il y a une légère tendance à fuir. En s'approchant d'un animal dominant, les hyènes subordonnées marcheront sur les genoux de leurs pattes antérieures en soumission[3]. Les cérémonies d'accueil entre les membres du clan consistent en deux individus se tenant parallèlement l'un à l'autre et faisant face à des directions opposées. Les deux individus lèvent les pattes arrières et se lèchent la région anogénitale de l'autre[4]. Au cours de ces cérémonies de salutation, le pénis ou pseudo-pénis s'érige souvent, tant chez lesmâles que chez les femelles. L'érection est habituellement un signe de soumission, plutôt que de domination, et est plus fréquente chez les mâles que chez les femelles[45].

VocalisationsModifier

La hyène tachetée a une gamme vocale très étendue, avec des sons allant du grognement, du grognement rapide, du ricanement, du rire, du hurlement, et du rire doux, du grognement fort, des gémissements et des cris doux. L'appel bruyant du "who-oop" et les rires endiablés sont parmi les sons les plus reconnaissables de l'Afrique. En général, les cris très aigus indiquent la peur ou la soumission, tandis que les cris forts et graves expriment l'agressivité[3]. La hauteur du rire indique l'âge de la hyène, tandis que les variations dans la fréquence des notes utilisées lorsque les hyènes font des bruits donnent des informations sur le rang social de l'animal[46].

Maladies et parasitesModifier

Les hyènes tachetées peuvent contracter la brucellose, la peste bovine et l'anaplasmose. Elles sont vulnérables au Trypanosoma congolense, qui se contracte en consommant des herbivores déjà infectés, plutôt que par infection directe par des mouches tsé-tsé[3]. On sait que les hyènes tachetées adultes dans le Serengeti ont des anticorps contre la rage, l'herpès canin, la brucellose canine, le parvovirus canin, le calicivirus félin, la leptospirose, la brucellose bovine, la peste bovine et l'anaplasmose. Au cours de l'éclosion de maladie de Carré de 1993-1994, des études moléculaires ont révélé que les virus isolés chez les hyènes et les lions étaient plus étroitement apparentés les uns aux autres que le virus le plus proche chez le chien. Des signes de maladie de Carré chez les hyènes tachetées ont également été observés dans le Masai Mara. L'exposition à la rage ne provoque pas de symptômes cliniques et n'affecte pas la survie ou la longévité des individus. L'analyse de plusieurs échantillons de salive de hyène a montré que l'espèce n'est probablement pas un vecteur de la rage, ce qui indique que l'espèce attrape la maladie à partir d'autres espèces plutôt qu'au sein d'un même groupe. Les microfilaires de Dipetalonema dracuneuloides ont été enregistrées chez des hyènes tachetées dans le nord du Kenya. L'espèce est connue pour porter au moins trois espèces de cestodes du genre Taenia, dont aucune n'est nuisible pour l'homme. Il porte également des parasites protozoaires du genre Hepatozoon dans le Serengeti, au Kenya et en Afrique du Sud[4]. Les hyènes tachetées peuvent agir comme hôtes dans le cycle de vie de divers parasites qui commencent leur vie chez les herbivores ; Taenia hyaenae et T. olnogojinae se rencontrent chez les hyènes dans leur phase adulte. Trichinella spiralis se trouve sous forme de kystes dans les muscles hyènes[3].

Aire de répartition, habitats et populationModifier

La distribution de la hyène tachetée s'étendait autrefois en Europe, de la péninsule ibérique à l'Oural, où elle est restée pendant au moins un million d'années[47]. Les causes de l'extinction de l'espèce en Eurasie sont encore largement inconnues[47]. En Europe occidentale du moins, l'extinction de la hyène tachetée a coïncidé avec un déclin des prairies il y a 12 500 ans. L'Europe a connu une perte massive des habitats de plaine, favorisés par les hyènes tachetées, et une augmentation significative des forêts mixtes. Les hyènes tachetées, dans ces circonstances, auraient été concurrencées par les loups et les humains qui étaient aussi à l'aise dans les forêts que dans les terres ouvertes, et dans les hautes terres que dans les basses terres. Les populations de hyènes ont commencé à diminuer il y a environ 20 000 ans, disparaissant complètement d'Europe occidentale entre 14 et 11 000 ans, et plus tôt dans certaines régions[48].

Historiquement, la hyène tachetée était répandue dans toute l'Afrique subsaharienne. Elle était présente dans tous les habitats à l'exception des conditions désertiques les plus extrêmes, des forêts tropicales humides et du sommet des montagnes alpines. Sa répartition actuelle est inégale dans de nombreux endroits, en particulier en Afrique de l'Ouest. Les populations sont concentrées dans les zones protégées et les terres environnantes. Il y a une distribution continue sur de grandes régions de l'Ethiopie, du Kenya, de la Tanzanie, du Botswana, de la Namibie et des régions du Lowveld Transvaal en Afrique du Sud[4]. Au cours des années 1770 et 1780, l'espèce était encore largement répandue dans le sud et l'ouest de l'Afrique du Sud, notamment dans la péninsule du Cap et les plaines du Cap, et près de l'actuel Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, Onseepkans, Augrabies Falls etc[49]...

L'espèce vit dans les semi-déserts, la savane, les forêts ouvertes, les forêts denses et sèches et les forêts montagneuses jusqu'à 4 000 m d'altitude. Elle est rare ou absente des forêts tropicales humides et les zones côtières. Ses habitats préférés en Afrique de l'Ouest comprennent les savanes de Guinée et du Soudan, et est absente des forêts côtières denses. Dans le désert du Namib, elle se rencontre le long des fleuves saisonniers, dans la zone subdésertique pro-namib et sur le plateau intérieur adjacent. Dans des habitats qui lui correspondent, la hyène tachetée est plus nombreuse que les autres grands carnivores, y compris les autres espèces d'hyènes. Cependant, la hyène rayée et la hyène brune se rencontrent à des densités plus élevées que les espèces tachetées dans les régions désertiques et semi-désertiques[4]. Les densités de population basées sur des recensements systématiques varient considérablement, de 0,006 à 1,7 individu par km2[1].

La hyène tachetée et l'être humainModifier

Représentation culturelleModifier

PréhistoireModifier

La hyène tachetée est représentée dans quelques exemples d'art rupestre du Paléolithique supérieur en France. Une peinture de la grotte de Chauvet représente une hyène dessinée et représentée de profil, avec deux pattes, sa tête et sa partie avant au motif coloré tacheté bien reconnaissable. En raison du profil raide du spécimen, on pense que la peinture était à l'origine destinée à représenter un ours des cavernes, mais qu'elle a été modifiée en hyène. A Lascaux, une peinture rupestre rouge et noire d'une hyène est présente dans la partie de la grotte connue sous le nom de Diverticule axial, et est représentée de profil, avec quatre membres, représentant un animal avec un dos raide. Le corps et le long cou ont des taches, y compris les flancs. Une image d'une grotte d'Ariège montre une figure aux contours incomplets et profondément gravée, représentant une partie d'un cou allongé, passant en douceur dans une partie du membre antérieur de l'animal sur le côté proximal. Sa tête est de profil, avec un museau éventuellement re-gravé. L'oreille est typique de la hyène tachetée, car elle est arrondie. Une image de la grotte du Gabillou en Dordogne montre une figure zoomorphique profondément gravée avec une tête en vue frontale et un cou allongé avec une partie du membre antérieur en profil. Cette figure représente de grands yeux ronds et des oreilles courtes et arrondies qui sont placées loin l'une de l'autre. Elle a une large bouche ridée qui évoque un sourire. Bien que l'on pensait à l'origine qu'il s'agissait d'un hybride zoomorphique, il s'agit probablement d'une hyène tachetée en raison de son museau large et de son long cou[50].

La rareté relative des représentations de la hyène dans l'art rupestre paléolithique a été attribuée, selon la théorie, au rang inférieur de l'animal dans la hiérarchie du culte des animaux; l'apparence de la hyène tachetée était probablement peu attrayante pour les chasseurs de l'âge de glace, et elle n'était pas recherchée comme proie. De plus, ce n'était pas un rival sérieux pour l'homme comme le lion des cavernes ou l'ours des cavernes, et n'avait pas l'impressivité du mammouth ou du rhinocéros laineux[50].

En AfriqueModifier

En Afrique, la hyène tachetée est généralement représentée comme un animal anormal et ambivalent, considéré comme rusé, brutal, nécrophage et dangereux. Elle incarne en outre la puissance physique, la démesure, la laideur, la stupidité, ainsi que la sacralité. Les hyènes tachetées varient dans leurs descriptions mythologiques, selon le groupe ethnique dont proviennent les contes. Il est souvent difficile de savoir si les hyènes tachetées sont les espèces d'hyènes spécifiques figurant dans ces histoires, en particulier en Afrique de l'Ouest, car les hyènes tachetées et les hyènes rayées portent souvent le même nom[51]. Dans les contes ouest-africains, les hyènes tachetées symbolisent l'immoralité, les mauvaises habitudes, le retour aux activités normales et autres traits négatifs et sont parfois présentées comme des mauvais musulmans qui défient l'animisme local existant chez les Beng en Côte d'Ivoire. En Afrique de l'Est, la mythologie Tabwa dépeint la hyène tachetée comme un animal solaire qui a d'abord apporté le soleil pour chauffer la terre froide[51].

Dans la culture des Mbugwe en Tanzanie, la hyène tachetée est liée à la sorcellerie. Selon le folklore Mbugwe, chaque sorcière possède une ou plusieurs hyènes, que l'on appelle "bétail de nuit" et qui portent une marque invisible. On dit que toutes les hyènes appartiennent à des sorcières et que les hyènes purement sauvages n'existent pas. Les hyènes tachetées femelles en lactation seraient traites tous les soirs par leurs propriétaires pour faire du beurre d'hyène, et sont ensuite utilisées comme montures. Lorsqu'une sorcière fait l'acquisition d'une monture hyène, elle la monte sur des terres lointaines afin d'ensorceler les victimes et de rentrer chez elle en toute sécurité avant le matin. Les Mbugwe considèrent que tuer des hyènes est dangereux, car le lien entre la hyène et son propriétaire est très fort, et la sorcière va probablement chercher à se venger. Afin d'éviter ce danger, une hyène tuée a généralement les oreilles, la queue et les pattes avant coupées et enterrées, car ce sont les parties qui sont censées être marquées par la marque des sorcières[52]. Dans la région de Mtwara en Tanzanie, on croit qu'un enfant né la nuit pendant qu'une hyène pleure deviendra probablement un voleur. Dans cette même région, on pense que les fèces d'hyène permettent à un enfant de marcher à un âge précoce, il n'est donc pas rare de voir des enfants avec du fumier d'hyène enveloppé dans leurs vêtements[4].

Les Kaguru de Tanzanie et les Kujamaat du sud du Sénégal considèrent les hyènes comme des hermaphrodites avides. Une tribu africaine mythique, les Bouda, est réputée pour abriter des membres capables de se transformer en hyènes[53]. Un mythe similaire existe à Mansôa, en Guinée-Bissau et sont exécutés si découverts. Le folklore lie la hyène tachetée à l'origine de la mort; dans une histoire, la hyène empêche l'humanité d'atteindre l'immortalité, lui permettant ainsi de continuer à manger les cadavres. Une histoire similaire est présente chez les Meru. Dans leur récit, le dieu suprême Murungu a envoyé une taupe pour informer l'humanité qu'ils renaîtraient après leur mort. Craignant que cela ne la prive de cadavres à manger, la hyène empêche la taupe de transmettre le message. Selon la doctrine de l'Église orthodoxe éthiopienne Tewahedo, les hyènes sont des animaux impurs qui représentent la déviance sexuelle et l'anarchie[54]. L'abbé égyptien Matewos d'Asfoni était associé aux hyènes; une fable raconte comment il a sauvé un petit coincé dans une fosse, et a eu les pieds léchés en reconnaissance par sa mère. Dans le folklore éthiopien, une hyène albinos appelée le "Roi des hyènes" se voit attribuer un grand pouvoir. Certains groupes ethniques en Éthiopie s'associent aux hyènes: les Gurage croient traditionnellement que leurs ancêtres ont migré d'Arabie en Ethiopie en utilisant les hyènes comme monture. Dans la tradition de Dorze, les plus hauts prêtres de Demuṣa ont la capacité de contrôler les hyènes, et les enverront pour punir les pécheurs[55].

Les hyènes tachetées occupent une place importante dans les rituels de certaines cultures africaines. Dans le culte Gelede du peuple Yoruba du Bénin et du sud-ouest du Nigeria, un masque de hyène tacheté est utilisé à l'aube pour marquer la fin de la cérémonie de l'èfè. Comme la hyène tachetée termine habituellement les repas des autres carnivores, l'animal est associé à la conclusion de toutes choses. Dans le culte Korè du peuple Bambara au Mali, la croyance que les hyènes tachetées sont hermaphrodites apparaît comme un intermédiaire idéal dans le domaine rituel. Le rôle du masque hyène tacheté dans leurs rituels est souvent de transformer le néophyte en un être moral complet en intégrant ses principes masculins à la féminité. Le peuple Beng croit qu'en trouvant une hyène fraîchement tuée avec l'anus inversé, il faut la rebrancher, de peur d'être frappé par un rire perpétuel. Ils considèrent également que les fèces d'hyène tachetées sont contaminantes et évacueront un village si une hyène se soulage à l'intérieur des limites du village[51] A Harar, en Ethiopie, les hyènes tachetées sont régulièrement nourries par les habitants de la ville, qui croient que la présence des hyènes tient les démons à distance et leur associent des propriétés mystiques telles que la bonne nouvelle[56].

Dans la culture occidentaleModifier

Les croyances occidentales traditionnelles sur la hyène tachetée remontent à l'Historia Animalium d'Aristote, qui décrivait l'espèce comme un animal nécrophage, lâche et potentiellement dangereux. Il a décrit plus en détail comment la hyène utilise les bruits d'égratignures pour attirer les chiens. Dans Géneration des animaux Aristote critique la croyance erronée que la hyène tachetée est un hermaphrodite (qui provient probablement de la confusion causée par les organes génitaux masculinisés de la femme), bien que ses descriptions physiques soient plus compatibles avec la hyène rayée. Pline l'Ancien, naturaliste romain du Ier siècle, auteur de l'encyclopédie intitulée Histoire naturelle, soutenait la représentation d'Aristote, bien qu'il ait précisé que la hyène peut imiter les voix humaines. De plus, il a écrit comment la hyène était tenue en haute estime parmi les mages, et que les parties du corps de la hyène pouvaient guérir différentes maladies, donner une protection et stimuler le désir sexuel chez les gens[53].

L'auteur du Physiologos, qui a imprégné les contes païens de l'esprit de l'enseignement moral et mystique chrétien, a réactivé le mythe que la hyène est un hermaphrodite. L'auteur a comparé l'espèce à des "hommes à l'esprit double" qui ne sont ni "homme ni femme, c'est-à-dire, ni fidèles ni infidèles". Il ajoute : "Les fils d'Israël sont comme cet animal puisqu'au commencement ils servaient le Dieu vivant, mais plus tard, livrés au plaisir et à la luxure, ils adoraient les idoles". Les bestiaires du Moyen Âge ont embrassé les descriptions de Physiologus, mais ont approfondi les habitudes nécrophages de l'animal. Ces bestiaires représentent presque invariablement des hyènes se nourrissant de cadavres humains. Ces illustrations étaient en grande partie basées sur les descriptions données par Aristote et Pline, bien que les animaux n'aient pas de taches ou d'autres marques corporelles, ce qui rend peu probable que les auteurs aient jamais vu des hyènes de leur propre yeux[53].

Au cours des XVe et XVIe siècles, les voyageurs en Afrique ont fourni d'autres descriptions de l'espèce. Léon l'Africain, diplomate et explorateur d'Afrique du Nord, a repris certains des vieux concepts sur la hyène, mais à ajouter la description de ses jambes et ses pieds comme semblables à ceux des hommes. En 1551, le naturaliste suisse Conrad Gesner a rejeté la croyance de l'hermaphrodisme de la hyène et a émis l'hypothèse qu'il provenait de la confusion autour d'un poisson androgyne portant le même nom. Il ajoute trois autres animaux dans la catégorie des hyènes, dont un quadrupède éthiopien nommé "Crocotta", qui était considéré comme un hybride entre une hyène et une lionne. Sir Thomas Browne, écrivain anglican anglais, s'est également opposé à l'hermaphrodisme supposé de la hyène, déclarant que tous les animaux suivent leur propre "Loi de Coition", et qu'un hermaphrodite transgresserait cela. Sir Walter Raleigh, écrivain et explorateur anglais, dans une tentative de rationaliser comment l'arche de Noé aurait pu s'adapter à toutes les espèces animales existantes, a écrit que les hyènes étaient des hybrides entre renards et loups qui ont vu le jour après le grand déluge. Les références aux vocalisations de la hyène tachetée sont mentionnées dans de nombreux exemples contemporains de la littérature anglaise, dont Comme il vous plaira de Shakespeare et Eastward Ho de George Chapman. John Milton, dans son Samson Agonistes, compare l'espèce à Delila[53].

Les historiens naturalistes des XVIIIe et XIXe siècles ont rejeté les histoires d'hermaphrodisme chez les hyènes et reconnu les différences entre les hyènes tachetées et les hyènes rayées. Cependant, ils ont continué à se concentrer sur les habitudes de charognardes de l'espèce, leur potentiel à voler des tombes et leur lâcheté. Au cours du XXe siècle, les stéréotypes occidentaux et africains sur la hyène tachetée ont convergé; dans Les Vertes Collines d'Afrique d'Ernest Hemingway et Le Roi Lion de Disney, les traits de cupidité et de stupidité comique, courants dans les représentations africaines des hyènes, s'ajoutent à la perception occidentale des hyènes lâches et moches. Après la lsortie du Roi Lion, les biologistes spécialistes des hyènes ont protesté contre la représentation de l'animal : un chercheur a même poursuivi les studios Disney pour diffamation[57] et un autre a suggéré le boycott du film[58].

Relation avec les éleveursModifier

Lorsqu'elle cible le bétail, la hyène tachetée s'attaque principalement aux bovins, aux moutons et aux chèvres[4], bien que les hyènes en Ethiopie ciblent de préférence les ânes[59]. Les rapports sur les dommages au bétail sont souvent non fondés et les hyènes observées en train de manger une carcasse peuvent aussi avoir tué l'animal. Le rythme auquel l'espèce cible le bétail peut dépendre d'un certain nombre de facteurs, notamment les pratiques d'élevage, la disponibilité de proies sauvages et les sources de matière organique associées à l'homme, comme les déchets. Des abattages excédentaires ont été enregistrés dans la province du Cap oriental d'Afrique du Sud. Les attaques contre les stocks tendent à être moins nombreuses dans les zones où le bétail est regroupé dans des clôtures entourées d'épines et où les chiens domestiques sont présents. Une étude réalisée dans le nord du Kenya a révélé que 90 % de tous les cas de prédation du bétail par les hyènes se sont produits dans des zones situées en dehors de la protection des clôtures d'épines[4].

Attaques sur les hommesModifier

Comme la plupart des mammifères prédateurs, la hyène tachetée est plutôt timide en présence de l'homme et reste généralement à distance (jusqu'à 300 mètres). Cependant, cette distance est réduite pendant la nuit, quand on sait que les hyènes suivent les gens de près[3]. Bien que les hyènes tachetées s'attaquaient aux humains dans les temps modernes, de tels incidents sont rares aujourd'hui[60]. Les hyènes tachetées mangeuses d'hommes sont généralement de très gros spécimens; deux hyènes mangeuses d'hommes, responsables du meurtre de 27 personnes à Mlanje, au Malawi, en 1962, pesaient 72 et 77 kg après avoir été abattues. Les victimes des hyènes tachetées sont généralement des femmes, des enfants et des hommes malades ou infirmes[61]. Les attaques surviennent le plus souvent en septembre, lorsque de nombreuses personnes dorment dehors, et les feux de brousse rendent la chasse au gibier sauvage difficile pour les hyènes[60].

En 1903, Hector Duff a décrit des hyènes dans le district de Mzimba en Angonia (Mozambique) attendant à l'aube devant les huttes des gens et les attaquaient quand ils ouvraient leurs portes[62]. En 1908-09 en Ouganda, les hyènes tachetées tuaient régulièrement les gens atteint de la maladie du sommeil pendant qu'ils dormaient dehors dans les camps[61]. Les hyènes tachetées ont une mauvaise réputation au Malawi où elles ont été connues pour attaquer parfois la nuit, particulièrement pendant la période chaude, quand les gens dorment dehors. Des attaques de hyène ont été largement signalées dans la plaine de Phalombe au Malawi, au nord du mont Michesi. Cinq décès ont été enregistrés en 1956, cinq en 1957 et six en 1958. Un reportage anecdotique du WWF de 2004 indique que 35 personnes ont été tuées par des hyènes tachetées pendant une période de 12 mois au Mozambique, sur une route de 20 km près de la frontière tanzanienne[60].

Bien que les attaques contre les humains vivants soient rares, la hyène tachetée se nourrit facilement des cadavres humains. Dans la tradition des Massaï[4] et des Hadza[63] les cadavres sont laissés en plein air pour que les hyènes tachetées puissent manger. Un cadavre rejeté par les hyènes est considéré comme ayant quelque chose de mal en lui, et susceptible de causer la honte sociale, donc il n'est pas rare que les corps soient couverts de graisse et de sang d'un bœuf abattu[4].Les hyènes habituées à fouiller les cadavres humains peuvent développer des comportements audacieux envers les êtres vivants ; les attaques de hyènes contre les habitants du Sud-Soudan ont augmenté pendant la deuxième guerre civile soudanaise, lorsque les cadavres humains étaient à leur portée[64].

En zone urbaineModifier

Dans certaines régions d'Afrique, les hyènes tachetées ont commencé à fréquenter les zones métropolitaines, où les groupes sont devenus une menace. On estime que la capitale éthiopienne Addis-Abeba compte jusqu'à un millier d'hyènes résidentes qui survivent en fouillant les décharges et en s'attaquant aux chiens et chats sauvages. Il y a également eu des attaques contre des humains sans abri. En 2013, un petit garçon a été tué par des hyènes après avoir été enlevé à sa mère alors qu'elle campait près de l'hôtel Hilton. Une quarantaine d'animaux auraient été aperçus le long d'une clôture bordant le complexe de l'ambassade britannique. En décembre 2013, un abattage sélectif a été organisé et les tireurs d'élite ont tué dix hyènes qui avaient occupé des terrains vagues près du centre-ville[65].

Chasse et utilisation dans la médecine traditionnelleModifier

La hyène tachetée a été chassée pour ses parties du corps à des fins de médecine traditionnelle[4], d'amusement[53] et de sport, bien que cela soit rare, car l'espèce n'est généralement pas considérée comme attrayante[59]. Il existe des preuves fossiles que les humains du Pléistocène moyen en Europe massacraient et consommaient vraisemblablement les hyènes tachetées[66]. De tels cas sont rares en Afrique moderne, où la plupart des tribus, même celles connues pour manger des viandes inhabituelles, méprisent généralement la chair d'hyène[3].

Plusieurs auteurs lors du Partage de l'Afrique ont attesté que, malgré sa force physique, la hyène tachetée ne présente aucun danger pour les chasseurs lorsqu'elle est capturée ou prise au piège. Souvent, les dépouilleurs autochtones refusaient même de toucher les carcasses d'hyènes, bien que ce ne soit généralement pas un problème, car les peaux d'hyènes n'étaient pas considérées comme attrayantes[61],[67].

Au Burkina Faso, la queue de la hyène est utilisée à des fins médicinales et magiques. Au Cameroun, en Côte d'Ivoire et au Sénégal, le corps entier des animaux est récolté pour la viande de brousse et les médicaments. Au Malawi et en Tanzanie, les organes génitaux, le bout du nez et la queue sont utilisés en médecine traditionnelle. Au Mozambique, les guérisseurs traditionnels utilisent diverses parties du corps des hyènes tachetées, en particulier les pattes. Les chasseurs oromos subissent généralement une purification rituelle après avoir tué des hyènes[68]. Les chasseurs Kujamaat traitent traditionnellement les hyènes tachetées qu'ils tuent avec le même respect en raison du décès des anciens de la tribu, afin d'éviter les représailles des esprits hyènes agissant au nom de l'animal mort[51].

Pendant les premières années de la colonisation hollandaise en Afrique australe, les hyènes (appelées "loups" par les colons) étaient particulièrement sensibles aux pièges mis en place par l'homme, car leur prédilection pour la charogne et leur manque de prudence vis-à-vis des espaces clos étaient à leur désavantage. Le wolwehok (piège à hyène), construit grossièrement en pierre ou en bois et appâté avec de la viande, était l'une des caractéristiques de nombreuses fermes frontalières. Le piège était muni d'une trappe qui était conçue pour se refermer lorsque l'appât était perturbé. Dans la colonie du Cap, les hyènes tachetées étaient souvent pourchassées en les traquant jusqu'à leur tanière et en leur tirant dessus lorsqu'elles s'échappaient[69]. Une autre méthode de chasse consistait à les piéger dans leur tanière et à les éblouir à la torche, avant de les poignarder au cœur avec un long couteau.

Lorsqu'ils sont pourchassés par des chiens de chasse, les hyènes tachetées attaquent souvent en retour, à moins que les chiens ne soient de races exceptionnellement grandes et puissantes. James Stevenson-Hamilton a écrit que les hyènes tachetées blessées pouvaient être de dangereux adversaires pour les chiens de chasse, enregistrant un incident dans lequel une hyène a réussi à tuer un chien avec une seule morsure au cou sans lui casser la peau. Une autre difficulté à tuer les hyènes tachetées en utilisant des chiens est notamment la peau épaisse de l'espèce, qui empêche les chiens d'infliger de graves dommages aux muscles de l'animal[70].

En captivitéModifier

Du point de vue de l'élevage, les hyènes sont faciles à élevées, car elles ont peu de problèmes de santé et il n'est pas rare que les hyènes en captivité atteignent 15-20 ans. Néanmoins, la hyène tachetée était historiquement peu représentée dans les zoos et était généralement garder pour remplir des cages vides jusqu'à ce qu'une espèce plus prestigieuse puisse être obtenue. Dans les années suivantes, les animaux considérés comme plus charismatiques se sont vus attribuer des installations plus grandes et de meilleure qualité, tandis que les hyènes étaient souvent reléguées à des expositions de qualité inférieure.

Dans les temps modernes, l'espèce est confrontée à la concurrence spatiale d'animaux plus populaires, en particulier les grands canidés. De plus, de nombreux individus captifs n'ont pas été examinés de près pour confirmer leur sexe, ce qui fait que les couples non reproducteurs sont souvent des individus du même sexe. En conséquence, de nombreuses populations d'hyènes en captivité sont menacées d'extinction[4].

Au cours du XIXe siècle, l'espèce était fréquemment exposée dans les cirques ambulants comme curiosités. Alfred Edmund Brehm, un ornithologue allemand, a écrit que la hyène tachetée est plus difficile à apprivoiser que la hyène rayée, et que la performance des spécimens dans les cirques n'était pas conforme aux normes. Sir John Barrow, un explorateur et administrateur britannique, décrit comment les hyènes tachetées du Sneeuberg étaient entraînées à chasser le gibier, écrivant qu'elles étaient « aussi fidèles et diligentes que les chiens domestiques ordinaires[71]. »

En Tanzanie, les petits peuvent être capturés directement dans leur tannière par le sorcier du village afin d'améliorer leur statut social[4]. Un article de la BBC d'avril 2004 décrit comment un berger vivant dans la petite ville de Qabri Bayah, à environ 50 kilomètres de Jigjiga, en Éthiopie, a réussi à utiliser une hyène tachetée mâle comme chien de garde du bétail, supprimant son désir de partir et de trouver une partenaire en lui donnant des herbes spéciales. Si elles ne sont pas élevées avec des membres adultes de leur espèce, les hyènes tachetées en captivité auront des comportements de marquage olfactif beaucoup plus tard dans la vie que les spécimens sauvages[3].

Bien que facilement domptables, les hyènes tachetées sont extrêmement difficiles à garder en captivité et peuvent être très destructrices ; un spécimen captif, autrement parfaitement apprivoisé, a réussi à déchirer une planche de 2,4 m (8 pieds) de long clouée sans effort apparent sur le plancher de son enclos récemment réparé[72]. Au cours des recherches qui ont mené à la composition de sa monographie La hyène tachetée : Une étude de la prédation et du comportement social, Hans Kruuk gardait une hyène apprivoisée qu'il appelait Salomon. Kruuk trouvait la compagnie de Salomon si agréable qu'il l'aurait gardée, mais Salomon avait un goût insatiable pour "le fromage au bar du salon touristique et le bacon de la table du gardien en chef du parc", et aucune porte ne pouvait le retenir, alors Salomon devait vivre ses jours au zoo d'Edinburgh[3].

GalerieModifier

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PhilatélieModifier

Timbre du Burundi de 1971, valeur faciale 5 F, Y&T no 448

Références taxinomiquesModifier

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Notes et référencesModifier

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  67. (en) Richard Tjader, « The big game of Africa, by Richard Tjader; with many illustrations from photographs by the author. », New York and London, D. Appleton and Company,‎ (lire en ligne, consulté le 9 mai 2019)
  68. Uhlig, Siegbert. et Bausi, Alessandro., Encyclopaedia Aethiopica, Harrassowitz, 2003-2014 (ISBN 3447047461, 9783447047463 et 3447052384, OCLC 52774892, lire en ligne)
  69. Beinart, William., The rise of conservation in South Africa : settlers, livestock, and the environment, 1770-1950, Oxford University Press, (ISBN 9780199541225, 0199541221 et 9780199261512, OCLC 214305997, lire en ligne)
  70. Samuel Daniell, John Barrow, William Daniell et William Somerville, Sketches representing the native tribes, animals, and scenery of southern Africa : from drawings made by the late Mr. Samuel Daniell /, Printed by Richard and Arthur Taylor :, (lire en ligne)
  71. Cf. John Barrow, Samuel John Neele, Henry Scott Buccleuch et Russell E. Train Africana Collection (Smithsonian Institution. Libraries) DSI, An account of travels into the interior of southern Africa, in the years 1797 and 1798 : including cursory observations on the geology and geography of the southern part of that continent; the natural history of such objects as occurred in the animal, vegetable, and mineral kingdoms; and sketches of the physical and moral characters of the various tribes of inhabitants surrounding the settlement of the Cape of Good Hope : to which is annexed, a description of the present state, population, and produce of that extensive colony : with a map constructed entirely from actual observations made in the course of the travels, London : Printed by A. Strahan ... for T. Cadell, jun. and W. Davies ..., (lire en ligne)
  72. Thomas Rymer Jones, The animal creation: a popular introduction to zoology., Society for Promoting Knowledge,, (lire en ligne)