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Tylosaurus

genre de reptiles
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Ne doit pas être confondu avec Tylosurus.

Une proposition de fusion est en cours entre Hainosaurus et Tylosaurus.

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Tylosaurus (littéralement « lézard bouton ») est un genre fossile de grands mosasaures ayant vécu durant le Crétacé supérieur, il y a entre 92 et 66 millions d'années avant notre ère. Les fossiles de ce reptile marin sont trouvés principalement au nord de l’océan Atlantique, notamment en Amérique du Nord, en Europe et en Afrique.

Tylosaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Squelette reconstitué d'un T. proriger (KUVP 5033, surnommé « Bunker ») au Centre des dinosaures des montagnes Rocheuses (en) dans le Colorado.
92.1–66.0 Ma
Turonien-Maastrichtien[1],[2],[3],[4],[5],[6],[7],[8].
60 collections
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Ordre Squamata
Super-famille † Mosasauroidea
Famille † Mosasauridae
Sous-famille † Tylosaurinae

Genre

† Tylosaurus
Marsh, 1872

Espèces de rang inférieur

Synonymes

Découverte et nommage

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Article détaillé : Historique des recherches sur Tylosaurus.
 
MCZ 4374, le spécimen holotype de T. proriger et de Tylosaurus en général, illustré dans un article d'Edward Drinker Cope publiée en 1870.

Tylosaurus est historiquement le troisième genre de mosasaure à avoir été décrit dans le continent nord-américain derrière Clidastes et Platecarpus et le premier à avoir été décrit au sein du Kansas[9]. Les débuts de l'histoire du genre en tant que taxon fut sujet à des complications provoquées par la célèbre rivalité entre les paléontologues américains Edward Drinker Cope et Othniel Charles Marsh durant la guerre des os[9],[10]. Le spécimen holotype est décrit par Cope en 1869 sur la base d'un crâne partiel mesurant près de 1,5 m de long accompagnée de treize vertèbres qui lui ont été prêtées par Louis Agassiz du Musée de Zoologie comparée d'Harvard[11]. Le fossile, qui réside toujours dans le même musée sous le nom de code MCZ 4374, fut exhumé dans un gisement de la formation de Niobrara situé à proximité de Monument Rocks (en)[12] près de l'Union Pacific Railroad à Fort Hays, au Kansas[13]. La première publication du fossile par Cope est très brève, l'auteur le désignant sous le nom de Macrosaurus proriger, le genre étant un taxon européen déjà préexistant de mosasaure[9],[11]. L'épithète spécifique proriger signifie « portant la proue », en référence au rostre allongée unique en forme de proue chez le spécimen[14],[15], étant dérivée des mots en latin prōra « proue » et du suffixe gero « porter »[16]. En 1870, Cope publie une description plus approfondie du spécimen MCZ 4374. Sans explication, il déplace l'espèce dans un autre genre européen de mosasaure, à savoir Liodon, et déclare Macrosaurus proriger comme synonyme[9],[13].

En 1872, Marsh fait valoir que Liodon proriger est taxonomiquement distinct du genre européen et doit se voir attribuer un nouveau genre. Pour cette raison, il érige le genre Rhinosaurus, signifiant « lézard au nez », qui est un mot-valise dérivé des mots en grec ancien ῥίς / rhī́s, « nez » et σαῦρος / saûros, « lézard ». Marsh décrit également une troisième espèce sur la base d'un squelette partiel qu'il collecta près de la partie sud de la rivière Smoky Hill[17] qui se trouve maintenant au musée Peabody d'histoire naturelle sous le nom de code YPM 1268[18],[19], auquel Marsh nomme Rhinosaurus micromus[17],[19]. Cope répondit en affirmant que Rhinosaurus était déjà un synonyme préoccupée de Liodon. Il ne partage pas le point de vue des arguments de Marsh mais en propose que si ce dernier avait effectivement raison, le nom du genre Rhamphosaurus devrait être utilisé[20]. Marsh découvrit plus tard que le taxon Rhamphosaurus était considéré comme un genre de lézard déjà nommé en 1843. En conséquence, il suggéra de passer à un genre nouvellement érigé sous le nom de Tylosaurus[21]. Ce nom signifie « lézard bouton » dans une autre référence au rostre allongée caractéristique du genre. Il est dérivé du latin tylos, « bouton » et du grec ancien σαῦρος / saûros, « lézard »[15]. Malgré la proposition du nouveau genre, Marsh n'a jamais officiellement transféré l'espèce de Rhinosaurus à Tylosaurus ; cela étant fait pour la première fois en 1873 par Joseph Leidy en transférant Rhinosaurus proriger à Tylosaurus[22],[23]. Rhinosaurus micromus est officiellement transféré dans le même genre en 1894 par John Campbell Merriam[24].

Description

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Mensurations

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Diagramme montrant la taille de divers espèces de Tylosaurus par rapport à un être humain.

Tylosaurus est l'un des plus grands mosasaures à avoir été décrit. Le plus grand spécimen bien connu, un squelette de T. proriger présent dans le collections du musée d'histoire naturelle de l'université du Kansas, surnommé « Bunker » (KUVP 5033), mesure entre 12 et 15,8 m de long[22],[25]. Un squelette fragmentaire d'un autre T. proriger du musée d'histoire naturelle de Sternberg (FHSM VP-2496) aurait peut-être été encore plus grand ; Everhart estimant que le spécimen proviendrait d'un individu mesurant 14 m[26] par rapport à son estimation de 12 m pour Bunker[27]. Le genre présente la règle de Cope, dans laquelle on observe que sa taille corporelle augmente généralement au fil des temps géologiques[22]. En Amérique du Nord, les plus anciens représentants de Tylosaurus ayant vécu du Turonien[28] au Coniacien (il y a entre 90 à 86 millions d'années), qui comprennent T. nepaeolicus et ses précurseurs, mesuraient généralement 5 à 7 m de long[22] et pesaient entre 200 et 500 kg[29]. Au cours du Santonien (86-83 millions d'années), T. nepaeolicus et le nouvellement apparu T. proriger mesuraient 8 à 9 m de long[22] et pesait environ 1 100 kg[30]. Durant le Campanien inférieur, T. proriger atteignait des longueurs de 13 à 14 m[31]. Everhart émet l'hypothèse que, comme les mosasaures grandissaient continuellement tout au long de leur vie, il aurait été possible pour certains individus extrêmement âgés de Tylosaurus d'atteindre au maximum 20 m de long. Cependant, il souligne le manque de preuves fossiles suggérant de telles tailles et les chances qu'elles soient préservées[32].

D'autres espèces ayant vécu durant le Campanien au Maastrichtien atteignent des tailles similaires. L'estimation maximale la plus récente pour T. bernardi est fixée à 12,2 m en 2005, l'espèce étant anciennement estimée à tort comme atteignant des tailles encore plus grandes allant de 15 à 17 m[33]. Une reconstruction squelettique de T. saskatchewanensis effectué par le musée royal de la Saskatchewan estime une longueur totale de plus de 9,75 m[34]. Le squelette monté de T. pembinensis, surnommé « Bruce », exposée au Canadian Fossil Discovery Centre (en), mesure 13,05 m de long et a même reçu un record du monde Guinness pour « Le plus grand mosasaure exposé » en 2014[35]. Cependant, le squelette fut assemblé pour être exposé avant[36] qu'une réévaluation publiée en 2010 trouve que le nombre de vertèbres au sein de l'espèce est exagéré[37]. L'espèce proposée T. 'borealis' aurait une longueur situé entre 6,5 à 8 m[38].

Crâne

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Vue de profil d'un crâne de T. proriger (FHSM VP-3).

Le plus grand crâne connu de Tylosaurus est celui de T. proriger, plus précisément du spécimen « Bunker » (KUVP 5033), estimé à 1,7 m de long[39]. En fonction de l'âge et des variations individuelles[39], les crânes de Tylosaurus représentent entre 13 et 14 % de la longueur totale du squelette[40]. La tête est fortement conique et le museau est proportionnellement plus long que celui de la plupart des mosasaures, à l'exception d’Ectenosaurus (en)[41].

Structure crânienne

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Crâne holotype de T. saskatchewanensis montrant le rostre allongé caractéristique du genre.

La caractéristique la plus reconnaissable de Tylosaurus est le rostre édenté et allongé qui dépasse de son museau, chose pour lequel le genre tire son nom. Ceci est formé par l’allongement de l’extrémité avant du prémaxillaire[42] et du dentaire[43]. Le rostre est petit et fortement incliné à la naissance, mais se développe rapidement en un « bouton » émoussé et allongé. Le museau est fortement construit, soutenu par une barre interne large et robuste (comprenant le processus postéro-dorsal du prémaxillaire, les nasaux et le processus antérieur du frontal), qui assure une absorption efficace des chocs et un transfert de stress[42]. Pour cette raison, il fut proposé que le rostre de tylosaurinés soit allongée pour éperoner des proies ou des rivaux[44],[42],[45]. Cepandant, des recherches plus récentes menées sur le genre apparentée Taniwhasaurus prouvrent la présence d'un système neurovasculaire complexe dans le museau, suggérant que le rostre aurait été extrêmement sensible et qu'il est donc peu probable que ce dernier ait été utilisée comme éperon[46]. Le museau contient les branches terminales des nerfs trijumeaux à travers des foramens dispersés au hasard[47] sur le rostre et le long du bord ventral du maxillaire, au-dessus de la ligne des gencives[48].

 
 
Différents angles de vue du crâne d'un T. proriger, avec à gauche une vue dorsale accompagné des os de la mandibule et à droite, une vue en dessous.

Les os prémaxillaires, maxillaires et frontaux bordent les narines externes ou les ouvertures des narines du corps. Contrairement aux autres mosasaures, les os préfrontaux sont exclus du bord des narines par un long processus postéro-dorsal du maxillaire[6]. Les narines s'ouvrent au-dessus de la quatrième dent des maxillaires en avant chez T. proriger et T. pembinensis[37],[N 1], entre la troisième et la quatrième dent chez T. nepaeolicus[37], et postérieur à la quatrième dent chez T. bernardi[50]. La longueur de la narine par rapport à celui du crâne varie selon les espèces, étant proportionnellement courte chez T. proriger (20 à 27 % de la longueur du crâne[51],[52]), T. bernardi (24 % de la longueur du crâne[37]) et T. gaudryi (25 à 27 % de la longueur du crâne[52]), et long chez T. pembinensis (28 à 31 %de la longueur du crâne[37]). Les os nasaux sont soit flottants, soit légèrement articulés à la barre internariale[42], n'entrent pas en contact avec les os frontaux[51], et ne sont pas fusionnés les uns aux autres comme ils le sont chez les varans actuels. L'association lâche des os nasaux avec le reste du crâne chez Tylosaurus et d'autres mosasaures peuvent expliquer pourquoi les os sont fréquemment perdus et donc extrêmement rares[51]. Tylosaurus est l'un des seuls mosasaures dont les os nasaux sont clairement documentés[42], l'autre étant le spécimen holotype de Plotosaurus, bien que l'un des os soit manquant[53].

Les narines externes mènent aux choanes (narines internes) du palais, qui assurent le passage des narines à la gorge[54]. Chez Tylosaurus, ils ont la forme d'une larme comprimée et sont bordés par les vomers, les palatins et le maxillaire[55]. En avant des choanes, chaque vomer borde la fosse de l'organe de Jacobson, qui est impliqué dans le sens de l'olfaction basé sur la langue. Il commence à l'opposé de la quatrième dent maxillaire de Tylosaurus[56], et se termine également immédiatement après la cinquième dent maxillaire chez T. bernardi[6]. Le point de sortie des veines menant aux sinus à l'intérieur du palatin se situe juste devant l'organe de Jacobson, entre les vomers et le maxillaire. Ceci diffère des varans actuels, où la sortie se fait derrière l'organe[55].

 
Crâne de T. bernardi montrant l'os jugal.

L'os frontal de Tylosaurus possède généralement, mais pas toujours, une crête médiane basse. Il est plus important chez T. proriger[6],[57], et est modérément développé chez T. saskatchewanensis[43] et T. bernardi, s'étendant sur le prémaxillaire chez ce dernier[50]. La crête frontale est présente mais peu développée dans la plupart des crânes de T. nepaeolicus, et parfois perdue chez certains individus adultes[39]. Le frontal chevauche les préfrontaux et postorbitofrontaux au-dessus des orbites oculaires et le pariétal en arrière. La position de l'œil pinéal sur le pariétal est variable, apparaissant soit près de la suture frontopariétale, soit en contact avec elle[50],[57]. Les orbites sont bordées par les os préfrontal, lacrymal, postorbitofrontal et jugal. Une caractéristique diagnostique de Tylosaurus est que les préfrontaux et postorbitofrontaux se chevauchent au-dessus des orbites, empêchant la contribution du frontal[6]. Le jugal forme le bas de l'orbite, chez Tylosaurus, il est en forme de « L » et présente une extension distinctive en forme d'empattement dans le coin inférieur arrière de la jonction entre les branche horizontaux et verticaux appelé processus postéroventral[N 2],[57]. La branche verticale est recouverte par la branche postorbitofrontale chez la plupart des espèces[43],[37],[57], et la branche horizontale chevauche le maxillaire[37]. Chez T. bernardi, la branche verticale ne se chevauche pas mais se joint à la branche postorbitofrontale pvia une suture et est beaucoup plus épaisse que la branche horizontale[50].

 
Os carrés (A), toit crâniens (B) et dents (C) de T. nepaeolicus (i), T. proriger (ii), T. bernardi (iii), T. pembinensis (iv) et T. saskatchewanensis (v).

Les os carrés (homologues de l'enclume chez les mammifères) sont situés à l'arrière du crâne, articulant la mâchoire inférieure au crâne[58] et en tenant les tympans[59]. L'anatomie complexe de l'os[60] le rend très diagnostique même au niveau des espèces[6]. En vue latérale, l'os carré ressemble à un crochet chez les individus immatures de T. nepaeolicus et de T. proriger, mais sous forme adulte pour les deux espèces[39], T. bernardi[6],[50], T. pembinensis[37], et T. saskatchewanensis il prend une forme ovale et robuste[43]. Le tympan est attaché à la surface latérale de l'os dans une dépression en forme de bol appelée conque alaire[39]. La conque est peu profonde chez T. nepaeolicus[60], T. proriger et T. bernardi[6] et profonde chez T. pembinensis[60] et T. saskatchewanensis[6]. Le bord des alaires est mince chez T. nepaeolicus, T. proriger[39] et T. bernardi[50],[39], et épais chez T. bernardi, T. pembinensis[50] et T. saskatchewanensis[43]. Le processus suprastapédien est une extension osseuse en forme de crochet qui se courbe postéro-ventralement à partir du sommet de la tige en une boucle incomplète, ayant probablement servi de point d'attache pour les muscles masticateurs qui ouvrait la mâchoire inférieure[37],[61],[60]. Le processus est mince et proportionnellement long chez les individus immatures de T. nepaeolicus et T. proriger, et s'épaissit à mesure qu'ils grandissent[39]. Le processus est de longueur similaire à celui de T. proriger chez T. saskatchwanensis[43] et plus court chez T. bernardi[50]. Chez T. pembinensis, il tourne brusquement médialement à un angle de 45° vers le bas[37]. Une déviation similaire apparaît chez certains os carrés des juvéniles de T. nepaeolicus[57]. Le processus infrastapédien émerge de la marge postéroventrale de la conque alaire. Sa forme semble changer d'un point de vue ontogénétique chez T. nepaeolicus et T. proriger. Chez T. nepaeolicus, le processus est absent chez les juvéniles mais apparaît comme une petite bosse chez les adultes, tandis que chez T. proriger, il est présent comme un point subtil chez les juvéniles et devient un demi-cercle distinctement large chez les adultes[39]. Le processus est petit chez T. bernardi[50], et chez T. pembinensis[37] et T. saskatchewanensis[43] il est arrondi. Chez T. saskatchewanensis, le processus suprastapédien touche presque le processus infrastapédien[43]. Au bas de la tige se trouve le condyle mandibulaire, qui forme l'articulation entre le carré et la mâchoire inférieure. Il est de forme arrondie chez les adultes[60],[50],[43],[39]. Sur la surface médiale de l'os, une épaisse crête verticale en forme de pilier dépasse souvent au-delà du bord dorsal du carré, de sorte qu'elle est visible en vue latérale[60].

Mâchoire et dentition

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Tissus mous

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Peau et coloration

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Peau préservée de Tylosaurus et reconstitution de T. nepaeolicus présentant une coloration basée sur les mélanosomes trouvés dans les fossiles.

Des preuves fossiles de la peau de Tylosaurus sous forme d'écailles sont décrites depuis la fin des années 1870. Ces écailles sont petites et en forme de losange et disposées en rangées obliques, comparables à celles trouvées chez les serpents à sonnettes actuelles et d'autres reptiles apparentés. Cependant, les écailles de ce mosasaure sont beaucoup plus petites par rapport à l'ensemble du corps[62],[63]. Un individu mesurant 5 m de long possède des écailles cutanées mesurant 3,3 sur 2,5 mm[64], et dans chaque pouce carré (2,54 cm) du dessous du mosasaure, une moyenne de 90 écailles seraient présentes[62]. Chaque écaille a une forme ressemblant à celle des denticules des requins[63]. Cela a probablement contribué à réduire la traînée sous-marine[63] et le reflet sur la peau[65].

Une analyse microscopique des écailles d'un spécimen de T. nepaeolicus menée par Lindgren et ses collègues en 2014 détectent des traces élevées du pigment eumélanine, indiquant une coloration sombre semblable à celle de la tortue luth actuelle. Cela peut avoir été complété par une ombre inversée, présent chez de nombreux animaux aquatiques, bien que la répartition des pigments sombres et clairs chez l'espèce reste inconnue. Une forme de couleur sombre aurait apporté plusieurs avantages évolutifs. La coloration foncée augmente l'absorption de la chaleur, permettant à l'animal de maintenir une température corporelle élevée dans des environnements plus froids. La possession de ce trait pendant la juvénilité faciliterait à son tour des taux de croissance rapides. Une coloration sombre non réfléchissante et une ombre inversée auraient fourni au mosasaure un camouflage accru. Des fonctions spéculatives supplémentaires incluent une tolérance accrue au rayonnement ultraviolet solaire et des téguments renforcés. L'étude remarque que certains gènes codant pour le mélanisme sont pléiotropes pour une agressivité accrue[65].

Système respiratoire

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Bronches (à gauche) et trachée (à droite) préservées de T. proriger, présentes dans le spécimen AMNH FR 221.

Un spécimen de T. proriger catalogué AMNH FR 221 préserve certaines parties du système respiratoire cartilagineux. Cela comprend des parties du larynx, de la trachée et des bronches. Ils ne furent cependant que brièvement décrits dans leurs positions préservées au sein d'une étude menée par Henry Fairfield Osborn en 1899. Le larynx est mal conservé, un morceau de son cartilage apparaissant d'abord en dessous, juste entre le ptérygoïde et l'os carré et s'étend derrière ce dernier. Celui-ci se connecte à la trachée, qui apparaît sous la vertèbre de l'atlas mais n'est pas préservée par la suite. Les voies respiratoires réapparaissent sous la cinquième côte en ayant la forme d'une paire de bronches et s'étendent juste derrière les coracoïdes telles que conservées, où la préservation est perdue[66]. L'appariement suggère deux poumons fonctionnels comme ceux des lézards actuels à membres mais contrairement aux serpents[67]. Des ramifications similaires se trouvent également chez Platecarpus[67] et de manière putative chez Mosasaurus, qui sont les deux seuls autres mosasaures dérivés dont leur système respiratoire est documenté[68]. Le point de bifurcation du spécimen de Tylosaurus se situe n'importe où entre la première et la sixième vertèbre cervicale[N 3],[66]. Chez Platecarpus, les bronches auraient probablement divergé sous la sixième cervicale en paires presque parallèles[69], tandis que chez Mosasaurus l'organe est disloqué[68]. La position d'un point de bifurcation en avant des membres antérieurs serait différente des lézards terrestres, dont il se trouve dans la région de la poitrine, mais similaire à la trachée courte et aux bronches parallèles des baleines[67].

Classification

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Taxonomie

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Reconstitution par Dimitri Bogdanov d'un T. pembinensis.

Tylosaurus est classé dans la famille des Mosasauridae, au sein de la super-famille des Mosasauroidea, et représente le genre type de la sous-famille des Tylosaurinae. Les autres membres de ce groupe comprennent Taniwhasaurus et potentiellement Kaikaifilu, la sous-famille étant définie par la caractéristique commune d'un rostre prémaxillaire allongé ne portant pas de dents[6]. Les plus proches parents des Tylosaurinae incluent les Plioplatecarpinae et les lignées primitives des Tethysaurinae (en) et des Yaguarasaurinae (en). Ensemble, ils sont membres de l'une des trois principales lignées possibles de mosasaures (les autres étant les Mosasaurinae et les Halisauromorpha (en)) qui est reconnue pour la première fois en 1993. Ce clade est ensuite désigné sous le nom de Russellosaurina par Polcyn et Bell en 2005[70],[71],[72].

 
Crâne fossile datant du Turonien de T. sp. aff. kansasensis (SGM-M1), étant un des plus anciens spécimens connus du genre.

Tylosaurus est l'un des premiers mosasaures dérivés. Le plus ancien fossile attribuable au genre est un prémaxillaire catalogué TMM 40092-27, ayant été découvert dans les gisements du Turonien moyen de l'Arcadia Park Shale (en) au Texas[2], qui est daté entre 92,1 et 91,4 millions d'années sur la base de corrélations avec des fossiles index[1]. Bien qu’initialement décrit comme un tylosauriné incertae sedis, il est ultérieurement remarqué qu'il s'agirait probablement d'un T. kansasensis[2]. Le spécimen est ensuite répertorié au sein de l’espèce lors d’un réexamen publiée en 2020[39]. Un spécimen légèrement plus récent est celui d'un crâne d'une espèce indéterminée de Tylosaurus semblable à T. kansasensis, catalogué SGM-M1, provenant de la formation d'Ojinaga (en) à Chihuahua, au Mexique[3], datant d'environ 90 millions d'années au plus tôt[1]. Une dent provenant d'un gisement datant du Maastrichtien supérieur à Nasiłów, en Pologne, datant de près de la limite Crétacé-Paléogène, est attribuée à une espèce non spécifiée d’Hainosaurus[4],[8]. Avec l'incorporation d’Hainosaurus en tant synonyme junior de Tylosaurus, cela fait également du genre l'un des derniers mosasaures connues[50],[4]. Actuellement, huit espèces de Tylosaurus sont reconnues par les scientifiques comme étant taxonomiquement valides, à savoir T. proriger, T. nepaeolicus, T. bernardi, T. gaudryi, T. ivoensis, T. iembeensis, T. pembinensis et T. saskatchewanensis. La validité de deux taxons supplémentaires reste incertaine : il y a encore un débat pour savoir si T. kansasensis serait un synonyme junior de T. nepaeolicus, et T. borealis n'ayant pas encore été décrit dans une publication officielle[6],[38].

Phylogénie et évolution

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En 2020, Madzia et Cau effectuent une analyse bayésienne pour mieux comprendre l'influence évolutive sur les premiers mosasaures par les pliosaures et les polycotylidés contemporains en examinant les taux d'évolution des mosasauroïdes comme Tylosaurus (en particulier T. proriger, T. nepaeolicus et T. bernardi). Une analyse bayésienne dans la mise en œuvre de l’étude peut se rapprocher des taux d’évolution morphologique et des âges de divergence des clades définis numériquement. Les tylosaurinés auraient divergé des plioplatecarpinés vers environ 93 millions d'années avant notre ère. La divergence est caractérisée par le taux d'évolution le plus élevé parmi toutes les lignées de mosasauridés. Cette tendance d'évolution rapide coïncide avec l'extinction des pliosaures et une diminution de la diversité des polycotylidés. L'étude note des traits convergents entre Tylosaurus, les pliosaures et certains polycotylidés en termes de morphologie dentaire et de taille corporelle. Cependant, il n'y a aucune preuve suggérant que Tylosaurus ou ses précurseurs auraient évolué à la suite de la supériorité et/ou de la conduite à l'extinction des pliosaures et des polycotylidés. Au lieu de cela, Madzia et Cau proposent que Tylosaurus ait pu profiter de l'extinction des pliosaures et du déclin des polycotylidés pour combler rapidement le vide écologique laissé derrière eux. L'analyse bayésienne approxime également une divergence de T. nepaeolicus par rapport au reste du genre il y a environ 86,88 millions d'années et une divergence entre T. proriger et T. bernardi vers environ 83,16 millions d'années. L'analyse génère également un statut paraphylétique du genre, se rapprochant de la divergence de Taniwhasaurus avec Tylosaurus vers environ 84,65 millions d'années, mais ce résultat n'est pas cohérent avec les analyses phylogénétiques précédemment menées[73].

 
Ontogramme démontrant l'évolution de T. nepaeolicus en T. proriger par péramorphose.

Dans la voie maritime intérieure de l'Ouest, T. nepaeolicus et T. proriger, peuvent représenter une chrono-espèce, dans laquelle ils constituent une seule lignée qui évolua continuellement sans ramification dans un processus connu sous le nom d'anagenèse. Cela est évident par le fait que les deux espèces ne se chevauchent pas stratigraphiquement, sont des taxons frères, partagent des différences morphologiques mineures et intermédiaires telles qu'un changement progressif dans le développement de l'os carré et vivaient aux mêmes endroits[49],[39]. Une hypothèse émet que les moyens par lesquels cette lignée évolua reposent sur l'un des deux mécanismes évolutifs liés aux changements dans l'ontogenèse. Premièrement, Jiménez-Huidobro, Simões et Caldwell proposent en 2016 que T. proriger ait évolué comme un pédomorphe de T. nepaeolicus, dans lequel le descendant est né de changements morphologiques dus à la rétention des caractéristiques juvéniles du taxon ancêstral à l'âge adulte. Ceci est basé sur la présence d'une crête frontale et de bords convexes de l'os pariétal du crâne partagés chez les juvéniles de T. nepaeolicus et tous les individus de T. proriger, mais perdus chez les adultes de T. nepaeolicus[57],[39]. Cependant, une étude ontogénétique réalisée par Amelia R. Zietlow en 2020 révèle qu'il n'est pas clair si cette observation résulte d'une pédomorphose, bien que cette incertitude puisse être due au fait que la taille de l'échantillon des T. nepaeolicus adultes sont trop faible pour déterminer la signification statistique. Deuxièmement, la même étude propose une hypothèse alternative de péramorphose, dans laquelle T. proriger aurait évolué en développant des traits trouvés chez les T. nepaeolicus matures au cours de l'immaturité. Basée sur les résultats d'un ontogramme cladistique développé à partir des données de 74 spécimens de Tylosaurus, l'étude identifie une multitude de traits présents chez tous les spécimens de T. proriger et des T. nepaeolicus adultes, mais absents chez les juvéniles de cette dernière espèce : la taille et la profondeur du crâne sont grandes, la longueur du rostre allongé dépasse 5 % de la longueur crânienne totale, les processus suprastapédiens carrés sont épais, la forme globale du carré converge et le processus postéroventral ressemble à un éventail[39].

Le cladogramme suivant est modifié à partir de l'analyse phylogénétique menée par Jiménez-Huidobro & Caldwell (2019), basée d'après les espèces de tylosaurinés avec les matériaux suffisamment connu pour modéliser des relations précises[6],[N 4] :

◄ Mosasauroidea

Aigialosaurus  




Komensaurus (en)



Russellosaurina


Tethysaurinae (en)



Yaguarasaurinae (en)  




Tylosaurinae


Taniwhasaurus oweni



Taniwhasaurus antarcticus  





Tylosaurus nepaeolicus  





Tylosaurus proriger  



Tylosaurus bernardi  





Tylosaurus pembinensis  



Tylosaurus saskatchewanensis  








Plioplatecarpinae  







Halisaurinae (en)  



Mosasaurinae  







Paléobiologie

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Ontogenèse

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Stades de croissance de T. proriger (à gauche) et T. nepaeolicus (à droite).

En 2018, Konishi ses collègues attribuent à Tylosaurus un petit spécimen catalogué FHSM VP-14845, un juvénile ayant une longueur crânienne estimée à 30 cm, en fonction de la forme du prémaxillaire, des proportions du basisphenoïde et de la disposition des dents sur le ptérygoïde. Cependant, le spécimen ne possède pas le rostre prémaxillaire typiquement long des autres individus de Tylosaurus, qui est présent chez les juvéniles de T. nepaeolicus et T. proriger avec des longueurs crâniennes atteignant 40 à 60 cm. Cela suggère que le rostre de Tylosaurus s'est développé rapidement à un stade précoce lors du vivant de l'animal, et suggère également qu'il ne s'est pas développé en raison de la sélection sexuelle. Konishi et ses collègues suggèrent donc une fonction consistant à éperonner les proies, comme le font les orques actuelles[45].

Métabolisme

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Mobilité

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Alimentation

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Comportement

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Paléopathologie

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En examinant 12 squelettes nord-américains de Tylosaurus et un squelette de T. bernardi, Bruce M. Rothschild et Larry D. Martin identifient en 2005 des signes de nécrose avasculaire chez chaque individu. Pour les animaux aquatiques, cette condition est souvent le résultat d'un syndrome de décompression, provoqué par l'accumulation de bulles d'azote endommageant les os dans l'air inhalé qui est décomprimé soit par de fréquentes plongées profondes, soit par des intervalles de plongées répétitives et de respirations courtes. Les mosasaures étudiés ont probablement contracté une nécrose avasculaire grâce à de tels comportements, et étant donné leur présence invariable chez Tylosaurus, étant probable que la plongée profonde ou répétitive soit un trait comportemental général chez le genre. L'étude observe qu'entre 3 et 15 % des vertèbres de la colonne vertébrale des Tylosaurus nord-américains et 16 % des vertèbres de T. bernardi sont affectées par une nécrose avasculaire[74]. En 2017, Agnete W. Carlsen postule que Tylosaurus avait développé une nécrose avasculaire en raison du manque d'adaptations nécessaires pour des plongées profondes ou répétitives, tout en notant que le genre avait des tympans bien développés qui pouvaient se protéger des changements rapides de pression[75].

Une fusion non naturelle de certaines vertèbres de la queue est rapportée dans certains squelettes de Tylosaurus. Une variation de ces fusions peut se concentrer près de l’extrémité de la queue pour former une seule masse de plusieurs vertèbres fusionnées appelée « queue de club ». En 2015, Rothschild et Everhart étudié 23 squelettes nord-américains de Tylosaurus et un squelette de T. bernardi et découvrent que cinq des squelettes nord-américains présentent des vertèbres caudales fusionnées. La condition n'a pas été trouvée chez T. bernardi, mais cela n'exclut pas sa présence en raison de la faible taille de l'échantillon. La fusion vertébrale se produit lorsque les os se remodèlent après des dommages causés par un traumatisme ou une maladie. Cependant, la cause de tels événements peut varier selon les individus et/ou rester hypothétique. Un spécimen juvénile atteint de queue de club fut découvert trouvé avec une dent de requin incrustée dans la fusion, ce qui confirme qu'au moins certains cas ont été causés par des infections infligées par des attaques de prédateurs. La majorité des cas de fusion vertébrale chez Tylosaurus sont causés par des infections osseuses, mais certains cas peuvent également avoir été causés par tout type de maladie articulaire telle que l'arthrite. Cependant, les signes de maladies articulaires sont rares chez Tylosaurus par rapport aux mosasaures tels que Plioplatecarpus et Clidastes[76]. Une accumulation similaire d’os remodelé est également documentée dans des fractures osseuses dans d’autres parties du corps. Un spécimen de T. kansasensis possède deux côtes fracturées qui ont complètement guéri. Un autre crâne de T. proriger présente un museau fracturé, probablement causé par l'enfoncement d'un objet dur tel qu'un rocher. La présence d'une certaine guérison indique que l'individu a survécu pendant un certain temps avant de mourir. La blessure dans une région du museau contenant de nombreuses terminaisons nerveuses aurait infligé une douleur extrême[77];

Paléoécologie

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Certains spécimens de Tylosaurus portent des lésions au niveau des os de leur museau. Cela pourrait indiquer que ces animaux se livraient à des combats contre d’autres prédateurs, y compris de leur propre espèce. De plus, l’estomac de l’un des spécimens contenait des restes de requins. On peut dès lors en conclure qu’il se nourrissait de ceux-là ou du moins, de leurs charognes. D’autres contenus stomacaux renferment des restes de plésiosaures (tel Elasmosaurus), d’autres Mosasauridae, de tortues marines, de poissons, d’oiseaux marins (tel Hesperornis) et peut-être même de dinosaures.

Mais Tylosaurus a dû être aussi certainement une proie : des dents de Cretoxyrhina, un requin pouvant atteindre 7 mètres de long, ont été découvertes enfoncées dans les vertèbres de l’un des restes fossilisés, sans que l’on sache si l’attaque a eu lieu du vivant de l’animal ou s’il s’agit de charognage.

Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Tylosaurus » (voir la liste des auteurs).
  1. ↑ Derrière la cinquième dent chez le spécimen holotype[49].
  2. ↑ Chez un spécimen juvénile de T. proriger, il apparaît plutôt au bas de la branche verticale[57].
  3. ↑ Cette dernière correspond à la cinquième côte selon Osborn (1899)[66].
  4. ↑ Plusieurs analyses phylogénétiques ont été effectué sur Taniwhasaurus et Tylosaurus, incluant même les espèces problématiques, cependant, les analyses plus strictes ne gardent que les espèces disposant du matériel fossile le mieux préservée[6].

Références

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Annexes

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Articles connexes

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Bibliographie

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Liens externes

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  • (en) « Tylosaurus », sur oceansofkansas.com (consulté le )

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