Utilisateur:Djielle/Brouillon/Évolution cognitive des Hominines/Verticalité

Singes hominoïdes et Huchibo

Chimpanzé commun. De 17Ma à 7Ma, les ancêtres de l'homme sont des grands singes.

Le « berceau de l'Humanité »

Grand rift africain .

Au Miocène moyen (16-11Ma), le poinçonnement de l’Eurasie par la sous-plaque arabique —qui s’écarte de l’Afrique le long du fossé océanique de la mer Rouge— finit par interrompre les dernières communications marines qui unissaient encore l’espace méditerranéen à l’Océan indo-pacifique. Séparés des singes du Nouveau Monde depuis la séparation entre Afrique et Amérique du Sud au Crétacé, soit il y a 80 Ma, la sous-population restée sur le radeau africain devient celle des singes de l'Ancien Monde.

Commencée au Miocène vers 20Ma, la formation du grand rift africain suit le déplacement d’un point chaud ; elle s’achèvera vers 1Ma en atteignant le Mozambique. Cette vallée présentait toutes les conditions requises pour créer et conserver des fossiles. La vallée du grand rift connaît une très grande activité volcanique. L’effondrement provoque une importante sédimentation lacustre (jusqu'à 8 000 m). Cette accumulation de sédiments a permis de fossiliser rapidement les ossements et les industries lithiques des anciens hominines. L'érosion a ensuite creusé ces dépôts sédimentaires, permettant d'accéder à des fossiles très anciens des restes d'hominidés qui habitaient jadis la région.

La vallée du grand rift est ainsi surnommée le « berceau de l'humanité », car de nombreux fossiles d'hominidés et de nombreux vestiges archéologiques très anciens y ont été découverts. Cette source abondante ne doit cependant pas être considérée comme exclusive : d'autres ancêtres de l'homme ont pu évoluer dans d'autres endroits, mais les hasards de la fossilisation font que le grand rift fait de fait référence pour suivre l'évolution des hominines.

Les « grands singes »

Vers 17Ma (Miocène supérieur) les singes hominoïdes (les « grands singes  ») se séparent des cercopithèques, singes avec queue et plus petits. Parmi les fossiles les plus connus on peut citer le Proconsul (premier singe sans queue connu), Proconsul africanus (18Ma). Ces grands singes africains ont été rassemblés dans la sous-famille des Homininae. Cette famille des « grands singes » prolifère initialement en de nombreux primates, elle présente une forte radiation au Miocène moyen puis supérieur. Le détail de ces espèces et évolutions est indifférent pour l'histoire humaine.

Cette famille nombreuse subit une crise à la fin du Miocène (début du Pliocène, 5.5Ma), période caractérisée par son refroidissement climatique, qui entraîne une modification des écosystèmes et la quasi disparition des grands singes qui y étaient trop inféodés. Ne résistent que les ancêtres des orang-outans à l'est, celui des gibbons, et en Afrique les ancêtres des gorilles, des Pan (bonobos et chimpanzés) et des homo — dont nous sommes issus.

Classification des hominidés.

L'ancêtre de l'Homme est donc un « grand singe » typique, probablement proche du chimpanzé. Pour imaginer à quoi ressemblait cet ancêtre, on suppose que les grands singes actuels sont représentatifs de l'ensemble de la famille. C'est légitime dans la mesure où, à part l'Homme, les grand singes vivent toujours dans leur milieu originel, la forêt équatoriale.

Et ceci entraînant cela, à part l'Homme, tous les membres de cette famille sont en danger d'extinction, à cause de la disparition de la forêt équatoriale tant sous la pression anthropique que du fait de l'évolution climatique — on estime que dans un siècle, l'Homme sera le seul représentant des Hominidae.

Anatomie

Squelette d'Homo sapiens et de Gorille.

Les grands singes sont, précisément, des « grands singes » : leur taille est grande, leur musculature robuste, et la masse des adultes est généralement comprise entre 50 et 250 kg. Ce sont des singes sans queue. Cette particularité impacte sur leur morphologie : le torse et les membres sont sollicités pour effectuer des mouvements d’équilibrage autrement réalisés par la queue. La cage thoracique est plus large et plate, de forme plutôt conique, qui évoluera vers une forme plutôt cylindrique chez l'Homme.

La face des hominidés est prognathe et le cerveau particulièrement développé, comparé aux autres primates. Le pelage est généralement noir, plutôt long et soyeux, et couvre tout le corps à l’exception du visage (nez, yeux, bouche), des mains et des pieds.

Déplacement par brachiation.

Les membres supérieurs sont plutôt longs et puissants, le poignet flexible, et la main est préhensile. La ceinture scapulaire est adaptée à la suspension par les bras en position verticale. Ces traits correspondent au déplacement par brachiation et à la suspension arboricole. Les pieds tendent à être mieux adaptés à la marche, avec la plante des pieds plus large et les orteils plus courts ; mais le pied reste préhensile.

Les femelles ont des menstruations. Ils peuvent s’accoupler tout au long de l’année. La gestation dure huit mois. La femelle met au monde un petit à la fois. Tout de suite après la naissance, le petit sans défense s'accroche au pelage de sa mère, et s'installe sur son dos quand elle se déplace. Il est sevré tardivement, après trois ou quatre ans. La femelle reste stérile tant que son petit n'est pas sevré, la lactation inhibant l'œstrus (de ce fait, un mâle accédant au rôle dominant tend à pratiquer l'infanticide pour améliorer plus rapidement son score reproductif).

Le jeune reste attaché longtemps à sa mère. Les mères chimpanzés enseignent à leurs enfants certaines techniques pour trouver de la nourriture. Avec son apprentissage par imitation et répétition des gestes de sa mère et des autres membres du groupe, le jeune assure la transmission d'une « culture » et d'un savoir propre à sa communauté. La maturité sexuelle est tardive.

Chez les Primates, l’organe voméronasal (permettant de percevoir et décoder les signaux chimiques, très complexes et nombreux, que sont les phéromones) existe chez les Prosimiens et les singes du Nouveau Monde mais manque chez les Singes de l’Ancien Monde, chez les Anthropoïdes et chez l’Homme : c’est à ce moment de l’évolution que d’autres modalités, et notamment le développement de la vision en couleur, ont pu remplacer largement les signaux phéromonaux.

Développement cérébral

Sur le plan cognitif, le proconsul se distingue déjà des autres prosimiens par un index de céphalisation élevé : en règle général, pour un mammifère, le poids du cerveau varie comme la puissance 3/4 du poids du corps ; la famille des grands singes a un cerveau deux à trois fois plus lourd que le mammifère typique (et l'homme moderne six fois plus). Cette capacité neuronale supplémentaire est probablement celle nécessaire pour conserver la trace des parentés et alliances individuelles dans le groupe social où évolue l'individu.

L'encéphalisation peut être due à trois types de phénomènes dans le développement biologique. Le développement vers le nanisme est au départ normal, mais la croissance du corps est ralentie à la fin du développement, donnant proportionnellement une tête plus grosse qu'attendue compte tenu du poids du corps atteint. Les primates ont un développement ni ralenti ni prolongé, mais dès le départ la part de tissu embryonnaire consacré à la tête est deux fois plus importante que normale. Les humains se développent suivant le schéma des primates, mais la croissance cérébrale se prolonge par rapport à ce qui serait attendu de celle du corps.

Cette céphalisation importante des primates provient d'un déplacement dans l'expression des gènes homéotiques délimitant la part de l'embryon consacrée à la tête de celle consacrée au reste du corps. Si l'on trace (en coordonnées log-log) la courbe décrivant la croissance du cerveau par rapport à celle du corps, tous les fœtus des mammifères se répartissent en deux trajectoires parallèles : une droite générale valable pour l'ensemble des mammifères, sauf les primates, les cétacés et les éléphants, qui se placent sur une seconde droite parallèle à la première, montrant que dès les premières différenciations tissulaires leur cerveau est en proportion trois fois plus grand que la normale. Cependant, le développement du cerveau en fonction du temps reste identique à celui des autres mammifères : le cerveau des grands singes ne se développe pas plus ou plus vite que pour les autres animaux, mais c'est leur corps qui en proportion est plus petit.

Le cerveau de l’homme et de certains grands singes contient un neurone appelé neurone en fuseau. Ces neurones semblent associés au transfert rapide de signaux neuronaux. Ces neurones spéciaux se trouvent dans le cortex antérieur du cerveau, une région qui contrôle le cœur, la tension artérielle et la digestion ; elle sert aussi de siège à certaines opérations complexes, comme la capacité de communiquer en émettant des sons.

Niche écologique

Ils vivent dans la forêt tropicale, où les saisons sont peu marquées. Ils se déplacent volontiers par brachiation (suspension arboricole).

Ils sont généralement plutôt végétariens, et consomment des Fruits, des graines de plantes herbacées, des bourgeons et jeunes feuilles ; certains mangent également des racines. Ils ont perdu la capacité de digérer des fruits verts. Ils consomment également des petits insectes (chasse aux termites, aux fourmis) et des invertébrés. Ils mangent à l’occasion de petits vertébrés (dont d'autres singes plus petits, voire pratiquent parfois du cannibalisme).

Généralement, les tubercules sont rarement exploitées par les grands singes, parce qu'ils demandent un travail d'extraction important, et celui qui s'y consacre court le risque de se voir confisquer le résultat de son travail sous la menace ou l'agression des autres membres du groupe ; la cueillette se limite par conséquent à ce qui peut être rapidement récolté et mangé par le cueilleur.

Mode de vie

Toilettage et épouillage.

Les grands singes (à l'exception de l'orang-outang) vivent en communautés dans lesquelles tous les individus se connaissent personnellement et entretiennent des relations individuelles. La taille du groupe est une défense contre les prédateurs, mais est limitée par la capacité de ses membres à gérer les conflits et stress inter-membres. La taille et le fonctionnement du groupe sont largement déterminés par la stratégie des femelles vis-à-vis des ressources et de leur progéniture : les femelles tendent à se regrouper là où il y a des ressources alimentaires, et les mâles tendent à se regrouper là où il y a des femelles.

Des relations hiérarchiques complexes s’établissent au sein d’un groupe. La relation de dominance se double généralement d'un réseau de cliques, généralement liées par des liens familiaux, dont les membres entretiennent des liens privilégiés et s'entraident pour faire face à une trop forte agressivité du reste du groupe. Les liens de proximité entre individus sont entretenus par le toilettage mutuel, facteur d'apaisement des tensions.

La relation de l’enfant avec sa mère est très particulière. Leur relation commence à la naissance et s’intensifie durant les premiers mois de la vie par l’intimité du contact corporel permanent. Au cours de cette première période, l’enfant dépend entièrement de sa mère pour la satisfaction de ses besoins. La mère allaite son petit trois ou quatre ans. Après le sevrage, l’enfant reste profondément attaché à sa mère pendant de nombreuses années. En effet, il aura encore souvent besoin d’elle dans bien des situations. Mère et enfant resteront liés tout au long de leur vie.

Les primates sont généralement territoriaux, les mâles défendant un territoire pour monopoliser l'accès aux femelles en âge de procréer. Certains groupes n’acceptent qu’un seul mâle reproducteur. En présence de plusieurs mâles, la capacité du mâle dominant à monopoliser l'accès aux femelles en œstrus est en effet rapidement limitée par la taille du groupe.

Ils passent la plupart de leur temps à manger, à se reposer ou à s'épouiller (et copuler à l'occasion). Chaque soir, ils se font un nid en haut d'un arbre où ils passent la nuit.

Comportement sexuel

La canine présente un fort dimorphisme sexuel, organe de démonstration de force, en lien avec l'agressivité intrasexuelle des mâles.

Ils pratiquent généralement un accouplement par proximité : une femelle en œstrus cherchera à s'accoupler avec le ou les mâles disponibles ; les mâles du groupe cherchant à s'accoupler avec toute femelle en œstrus se présentant. La reproduction est limitée par la structure hiérarchique du groupe. Le mâle dominant tend à avoir la principale part des copulations. Les femelles en position non-dominante tendent à avoir une ovulation inhibée, ce qui diminue leur potentiel reproductif, et les incite à favoriser au contraire la vie en petit groupe.

Chez le gorille, le mâle dominant tend à chasser tous les autres et à monopoliser son harem ; le choix des femelles est implicite : puisque le mâle est dominant c'est nécessairement qu'il est le meilleur. Le chimpanzé assure la défense collective du groupe de femelles par une alliance entre mâles consanguins.

Chez le chimpanzé, le premier œstrus apparaît vers dix ans, et se caractérise initialement par un gonflement ano-génital ; la menarche survient quelques mois plus tard et continue sur un cycle de l'ordre de 36 jours. Les femelles sont initialement infertiles pendant une période initiale, qui coïncide s'il y a lieu avec leur émigration depuis leur groupe natal. Pendant cette période de transition, les femelles continuent à afficher leur œstrus apparent, qui leur sert peut-être de passeport pour se faire accepter dans la nouvelle communauté. Une fois en place, ces femelles cessent leur cycle pendant deux ou trois ans, mais continuent à attirer des mâles et à s'accoupler par proximité.

Le fait pour les enfants de rester dans le même groupe que leur mère peut à la longue poser des problèmes de consanguinité, conduisant à une pression sélective comportementale pour éviter que le problème ne devienne trop important. Cette pression s'exerce surtout sur la femelle, dont l'investissement reproductif est important, et pour laquelle la bonne qualité de sa progéniture est un facteur important ; pour le mâle dominant, dont le score reproductif peut être important, la stratégie de reproduction vise la quantité plus que la qualité.

Lorsque les femelles chimpanzé ont le choix de leur partenaire, l'observation montre qu'elles préfèrent des partenaires génétiquement dissemblables. Dans le groupe natal, l'apparition du premier œstrus et de la menarche les marque comme n'étant plus des juvéniles, mais des partenaires sexuellement actives ; et les mâles du groupe cherchent en conséquence un accouplement. Dans cette phase d'initiation, cependant, la femelle est initialement infertile ; ce signal sexuel est prématuré par rapport à la fécondité réelle. En revanche, si les mâles du groupe correspondent à une trop forte consanguinité, ce premier harcèlement induit le départ de la femelle vers d'autres groupes.

Réaction au stress

La réaction au stress dépend du système nerveux autonome. Celui-ci va modifier l'équilibre biologique interne, pour privilégier (par activation physiologique) le fonctionnement des organes dont dépend une réaction rapide (cerveau, muscles striés, rythme cardiaque et respiratoire), et inversement, réduire le fonctionnement des fonctions qui peuvent être suspendues (digestion, système reproductif, etc.).

Dans le cas des grands singes, comme pour les autres animaux, le stress résulte de facteurs extérieurs : dangers ou agressions environnementaux, mais également harcèlements au sein du groupe. Ces éléments extérieurs sont objectifs, les animaux ne vivent qu'au présent, et contrairement à l'Homme ne connaissent pas d'anxiété, stress particulier induit par la conscience d'épisodes qui ne sont pas en cours.

Le harcèlement pour établir une relation de dominance reste relativement épisodique, dans la mesure où il n'est déclenché que lorsque l'ordre établi est remis en cause. En revanche, le harcèlement des femelles en œstrus peut devenir permanent si celles-ci ne sont pas « protégées » par leur statut ou par un mâle dominant. De ce fait, les femelles en position non-dominante tendent à avoir une ovulation inhibée.

Organisation sociale de Huchibo

Illustration de apomorphie, synapomorphie et symplésiomorphie.

Le dernier ancêtre commun entre le genre Homo et les autres grands singes (vers 8 Ma) correspond à la séparation d'avec la branche qui a ensuite donné les chimpanzés et les bonobos (chimpanzés nains), donc la séparation est ultérieure. Pour cette raison, ce grand singe —non identifié à ce jour, les fossiles de cette période étant rares— est parfois appelé Huchibo, concaténation des premières syllabes de « Humain – Chimpanzé – Bonobo ». Le clade Huchibo ressemble par ses caractères ancestraux à ses cousins gorilles (et grands cousins orangs-outans), dont la séparation est plus ancienne. Inversement, outre ce fond commun aux grands singes, Huchibo porte conventionnellement les (éventuels) caractères dérivés communs à ces trois espèces.

La branche Homo ayant beaucoup dérivé par rapport à Huchibo, et étant atypique parmi les grands singes, les traits attribués à ce dernier sont principalement ceux communs aux chimpanzés (Pan troglodytes) et aux bonobos (Pan paniscus), sauf lorsqu'il apparaît que ces traits sont des traits dérivés de la branche Pan.

Les caractères propres au clade Huchibo sont surtout propres à l'organisation sociale. Ils vivent en groupes, où les mâles sont consanguins et les femelles d'origine extérieure. Ils sont territoriaux, défendent collectivement le territoire. Leur accouplement est polygame, le mâle alpha tendant à retenir l'exclusivité, les autres mâles ayant des accouplements opportunistes. Les mâles peuvent collectivement attaquer des communautés voisines plus faible, ce qui serait à l'origine de l'art de la guerre.

Le dimorphisme sexuel est plus faible que celui des gorilles, tout en restant notable.

Outillage

Ils font preuve d'une réelle intelligence dans la résolution de problèmes et l'utilisation d'outils simples. Il est courant de nos jours d'observer des chimpanzés utilisant une pierre en guise de marteau. Il peut utiliser à l’occasion un bâton pour attraper des termites, ou un percuteur pour casser des noix. Ce comportement est connu y compris sur des singes capucins.

Des chimpanzés sauvages du Sénégal fabriqueraient une arme pointue avec une branche. Munis de cette « lance », ils cherchent des arbres possédant des excavations naturelles. Ils enfoncent l’outil d’un coup sec dans les trous pour dénicher des Galagos (petits lémuriens diurnes qui s’y reposent le jour).

Mais il s’agit d’outils primaires, et l’usage de l’outil n’est pas son quotidien.

Communication

Les grands singes ont un mode de communication avant tout gestuel. Une grande expressivité faciale leur permet de manifester leurs émotions. Tous sont capables de communiquer de façon efficace, par une grande variété de cris et de grimaces.

Tous sont capables, avec un dressage approprié, d'apprendre un langage rudimentaire et de manipuler des concepts abstraits, ces gestes étant cependant stéréotypés : le gorille qui apprend la langue des signes reproduit en fait des gestes que l’on retrouve dans la nature, les assimilant aux modèles de la langue des signes enseignée par les chercheurs. La gestuelle des gorilles n’est pas apprise mais acquise ; elle fait partie d’un répertoire naturel permettant aux gorilles de communiquer entre eux, mais un jeune gorille ne sait pas signer, il apprendra en regardant faire ses congénères. Les jeunes chimpanzés doivent choisir au sein d’un large répertoire de gestes innés, d’au moins 66 types différents, ce qui est beaucoup plus que le nombre de fonctions pour lesquelles ils sont employés. L'utilisation de plusieurs gestes en combinaison rapide semble être une stratégie qui permet d'augmenter la probabilité qu'au moins un de ces gestes atteindra le résultat souhaité. Avec le temps et l’expérience, les individus deviennent capables d‘ajuster l’emploi de ce répertoire pour se concentrer sur les gestes les plus efficaces, qu’ils peuvent ensuite utiliser individuellement pour atteindre leur objectif.

La communication gestuelle des grands singes est un système riche et complexe. Elle est utilisée de manière flexible dans l’intention de communiquer des objectifs précis à des individus particuliers - en tant que telle, elle partage la plupart des attributs de base du langage humain et permet de soutenir l'idée que les deux systèmes ont une racine évolutive commune. Autant que leurs homologues humains, les grands singes communiquent avec un système intégré qui comprend des gestes, des vocalisations, des expressions faciales et même des postures du corps (Slocombe et al., 2011).

L’association entre le cri et le prédateur s’affine du juvénile à l’adulte. Cela peut refléter un développement cognitif (le singe apprend progressivement à distinguer le prédateur d’animaux similaires), ou sémantique (le singe apprend à signaler non pas un animal mais le danger qu’il représente), ou pragmatique (le singe apprend quels sont les animaux dont la signalisation est appréciée par les autres). Il est possible en outre que cette amélioration soit le fait d’un apprentissage : les adultes répètent plus volontiers l’alerte d’un juvénile quand celle-ci est correcte ; et les juvéniles tendent à imiter la réaction que les adultes ont sur une alarme.

Ils reconnaissent l’émetteur à sa voix. Ils peuvent émettre des faux signaux, et savent ne plus réagir à des émetteurs non fiables. La mère sait différencier le cri d’appel de son propre petit.

Ce système de communication animal n'a rien à voir avec un quelconque « contrat social », où sa fonction serait de partager une information - ce niveau d'abstraction n'existe pas pour les grands singes. Un signal correspond pour l'émetteur à l'expression d'une réalité physique et biologique, égocentrique et actuelle, le signal étant inséparable de ce qu'est l'animal ici et maintenant. Le signal est holistique, l'indice d'un état corporel et émotionnel, des faits purement comportementaux induisant un impact et des conséquences comportementaux. Il est douteux que Huchibo ait eu une théorie de l'esprit ; la communication des grands singes a pour but de modifier le comportement de l'auditeur, pas de lui apporter des connaissances. En particulier, on ne les voit pas menant des activités typiques de cette capacité cognitive, comme corriger des incompréhensions, tromper intentionnellement ou partager des plans.

Capacité cognitive

Les hominidés font également partie des rares animaux à avoir conscience d'eux-mêmes (ils se reconnaissent dans un miroir, contrairement au chat, par exemple). Ils peuvent faire montre de théorie de l’esprit en prêtant des intentions à des tiers, congénères ou humains. Mais ce n’est pas le cas du macaque, considéré comme « moins évolué ». On lui attribue l’intelligence d’un enfant de 2 ans, alors que les chimpanzés auraient celle d’un enfant de 7 ans. Le macaque dans la nature n’imite pas et ne prête qu’une attention limitée à ses congénères.

La capacité cognitive des grands singes peut être qualifiée de purement « épisodique » : leur vie est vécue entièrement au présent, comme une série d'épisodes concrets ; et le plus grand élément de représentation dont ils disposent est celui de l'épisode. La mémorisation d'un évènement est décomposée en une série de scènes successives, qui constituent l'unité atomique de leur expérience, chacune ayant sa cohérence et sa conclusion propre. Globalement, la perception d'un épisode peut ainsi être vue comme une succession de reconnaissances de forme, intégrant divers canaux perceptifs, chaque « forme » identifiée étant finalement mémorisé comme une scène atomique. Encore ne peuvent-ils pas se remémorer volontairement leurs propres souvenirs, parce que de même que des réseaux neuronaux, ils dépendent des stimulus de l'environnement pour déclencher un accès mémoriel.

« Singes debout » - les australopithèques

Contexte géologique

Transformation de la forêt équatoriale en savane suivant la pluviométrie.

Au Pliocène, le climat se réchauffe de nouveau jusque vers 3 Ma. L'aridité s’accentue dans de nombreuses régions, notamment en Afrique.

L'évolution du grand rift transforme le paysage de l'est africain (initialement plat, homogène, et couvert d’une forêt tropicale) : l’environnement devient varié et hétérogène, avec des montagnes atteignant les 4000m d’altitude, et des végétations pouvant varier de la forêt tropicale au désert. La dépression du rift créé de nombreux bassins lacustres, extrêmement sensibles aux changements dans les régimes de précipitation.

Les carnivores ne peuvent s'implanter qu'après l'adaptation des herbivores.

Les forêts tropicales continuent à se réduire et n’occupent plus qu’une étroite bande autour de l’équateur, laissant la place à des savanes, les graminées conquièrent tous les continents. Cette différenciation serait, selon la théorie de l’East Side Story, à l'origine de la séparation de deux lignées évolutives aboutissant à l'ouest aux grands singes arboricoles, et à l'est aux Australopithèques. L'idée que le rift ait pu être une « barrière » dans ce modèle a depuis été relativisée (et on voit mal pourquoi un singe ne pourrait pas traverser une vallée).

Les espèces sont adaptées à leur environnement écologique ; et une partie de la population de type Huchibo s'est déplacée pour suivre le déplacement de la forêt équatoriale à laquelle elle était adaptée, et où sont encore actuellement les chimpanzés et les bonobos. L'apparition d'un écosystème de savane peut être vue comme une opportunité, parce que les espèces africaines de l'époque, adaptées à la forêt équatoriale, n'y étaient pas présentes ; ces environnements nouveaux présentaient initialement des ressources végétales exploitable, mais une chaîne trophique peu développée. Une partie de la population de Hushibo a pu profiter de cet environnement à faible concurrence herbivore et où les prédateurs étaient encore rares et peu adaptés. Parmi les descendants de cette sous-population, les ancêtres de l'homme ont ensuite subi la pression sélective de la course aux armements les opposant à leurs nouveaux prédateurs et se sont rapidement adaptés à l'environnement de savane. Ils ont commencé par acquérir la bipédie, donnant naissance à la branche des australopithèques.

Bipèdes précurseurs

Hominidae.

Les paléontologues tendent à considérer (mais implicitement) que tout « singe debout » qu'ils découvrent est nécessairement un ancêtre de l'Homme (puisque c'est le caractère dérivé pour le seul singe debout actuel et ses ancêtres identifiables). Ces classifications donnent lieu à de nombreux débats, que ce soit pour contester le caractère bipède, ou pour douter du rattachement à la branche humaine. Parmi ces « hominidés précurseurs » dont la bipédie est parfois contestée, on peut citer Sahelanthropus tchadensis (Toumaï, 7Ma), Orrorin tugenensis & Ardipithecus kadabba (6Ma) Ardipithèque (5.8-4.5Ma), Ardipithecus ramidus (4.4Ma). Leur habitat se situe en bordure de la zone de forêt vierge, dans les savanes du nord (contrairement aux australopithèques, que l'on trouve plutôt dans l'est africain).

On peut noter de plus qu'un singe comme l'Oréopithèque semble avoir pu adopter indépendamment la station debout, dans un milieu plutôt marécageux (mais ce point est disputé). Cette adaptation rappelle la théorie du primate aquatique, selon laquelle de nombreux traits humains peuvent s'interpréter comme le résultat d'une adaptation à la nage ou à une vie plus aquatique : y compris la bipédie, si l'on en croit la formulation originale de cette théorie, mais ce dernier point n'est pas retenu en paléoanthropologie comme une hypothèse réaliste.

Bâton de marche.

Structurellement, la bipédie paraît être un trait nécessaire à la survie puis l'expansion des grands singes dans une zone de savane ; ce qui implique que si la bipédie est un trait nécessaire, il n'est pas forcément suffisant pour caractériser un ancêtre de l'homme, ce trait pouvant résulter d'une convergence évolutive :

1. Dans la forêt équatoriale, les singes arboricoles se réfugient dans les arbres face au danger au sol. La savane (zone ouverte sans arbres) est contre nature pour eux, donc source de stress.
2. Le bâton en main rassure au moins symboliquement, le primate s'aventurant en terrain découvert s'agrippe instinctivement à quelque chose (comme le bébé primate s'agrippe instinctivement à sa mère pour rester en sécurité).
3. Le comportement stéréotypé de « marcher avec un bâton de marche » fait l'objet d'une double pression sélective : marquer le pas avec un bâton fait fuir les serpents et scorpions ; une troupe de singes armée d'un bâton peut faire le « hérisson » face à un groupe de hyènes ou autre. L'ensemble est un évident avantage sélectif.
4. Mais on ne peut pas progresser sur les phalanges avec un bâton à la main, d'où une adaptation nécessaire à la station debout.

On retrouve ce tropisme du bâton chez l'homme : le promeneur se sent mieux armé quand il est muni d'un bâton de marche. Le déplacement bipède se rencontre chez le chimpanzé, quand il doit utiliser ses mains pour transporter quelque chose, il est donc logique qu'un singe apparenté ait adopté la même démarche s'il devait transporter un bâton et un galet sur son site de cueillette. Si cette interprétation est correcte, ce n'est pas la bipédie qui a libéré la main et permis l'utilisation de l'outil, mais à l'inverse, la pression de sélection sur le comportement de s'accompagner d'un bâton de marche qui a imposé de libérer la main et de privilégier une meilleure adaptation à la bipédie.

En outre, sur le plan de la thermorégulation, le déplacement bipède diminue la surface du corps exposée au soleil, et permet une meilleure évacuation de la chaleur en exposant la tête au vent, ce qui dans un climat chaud augmente la durée pendant laquelle une activité reste possible. Cependant, si cette meilleure thermorégulation est clairement a posteriori un avantage pour un bipède, ce ne peut pas être une cause évolutive suffisante pour pousser à la bipédie une espèce quadrupède : l'avantage est initialement insuffisant pour contrebalancer le handicap que constitue un corps mal adapté à cette allure ; et la stratégie comportementale éprouvée pour une meilleure thermorégulation consiste à se mettre à l'ombre.

Inversement, il faut remarquer que des races de singe sont adaptées à la savane sans verser pour autant dans la bipédalité  : Patas, certains Chlorocebus, Babouin, ... Ces singes ont eu d'autres stratégies d'adaptation que celle des Australopithèques, démontrant que la station debout n'est pas une nécessité.

Anatomie

L'apparence générale des australopithèques est celle des chimpanzés, leur caractéristique essentielle étant qu'ils se tiennent généralement debout. Le dimorphisme sexuel reste important, plus que pour les chimpanzés (1.27), les mâles pouvant être jusqu’à 50% plus grand que les femelles (1.56 pour afarensis, 1.35 pour africanus). Le mâle pèse de 35 à 40 kg pour le mâle, 30 à 35 kg pour les femelles.

Le pied n’étant plus préhensile, les juvéniles ne peuvent plus s’accrocher facilement à leur mère, ce qui accentue la nécessité de soins maternels durables. L’escalade des arbres devient plus difficile.

La station debout conduit à des bras et avant-bras plus courts et des jambes plus longues, sans atteindre dans un premier temps les valeurs modernes pour l'Homme. La main n’est plus impliquée dans la locomotion, et peut commencer à gagner en précision ce qu’elle va perdre en force. La structure des mains des australopithèques est identique à celle des humains, en dehors de l'articulation de la première phalange du pouce, qui ne permet pas tous les mouvements d'une main d'homme moderne (mais qui est quasi identique à celle d'Homo erectus). La structure de la main témoigne de la possibilité qu'avaient les australopithèques de manipuler des objets, même s'ils ne disposaient pas de l'habileté permettant d'exécuter par exemple des tressages, ou de tailler des pierres avec précision.

La bipédie permet la pratique de la boxe.

La canine hypertrophiée des hominidés se réduit, il y a découplage entre le dimorphisme sexuel de taille corporelle et celui des canines, en relation avec une fonction masticatrice de plus en plus intense. En outre, une position bipède a diminué l'importance des coups de dents dans les combats entre mâle, dans la mesure où l'attaque prédominante utilise la plus grande allonge des bras pour tenir son adversaire à distance ou le frapper du poing.

Bipédie

Évolution de la hanche et du fémur entre les grands singes (gauche), l'australopithèque (centre) et l'homme (droite).

Articulation du gros orteil.

La bipédie est l'adaptation première de la ligne d'Hominini, et elle est considérée comme la principale cause d'une série de changements du squelette partagée par tous les hominidés bipèdes, les « singes debout ». Les premiers bipèdes se sont développés dans le genre Australopithecus, et ultérieurement dans le genre Homo.

La bipédie entraine des changements dans le pied, la cheville, la jambe et l’articulation au bassin (pelvis). Le pied perd sa capacité préhensile, le gros orteil s’aligne avec les autres doigts, ce qui le conduit à supporter le poids du corps pendant la marche, et aide à la locomotion. Les articulations de la cheville et du genou se renforcent pour supporter à présent en permanence tout le poids du corps. Le fémur prend une position plus angulaire, incliné vers l'intérieur, ce qui ramène les articulations du genou et de la cheville sous le centre de gravité du corps, et entraîne un déhanchement plus fluide lors de la marche.

Plus haut, la bipédie et la station verticale entraînent également des changements tout au long de la colonne vertébrale. Avec la station verticale, les hommes acquièrent des fesses : en effet, le grand glutéal se développe, et deviendra le plus puissant des muscles humains, permettant de maintenir en permanence le torse en position verticale et de garder un centre de gravité stable pendant la marche et la course à pied. Conséquence de ce redressement du buste et de la tête, la colonne vertébrale acquiert sa « double courbure », deux courbures secondaires (concavité vers l'arrière), au niveau des vertèbres cervicales et des vertèbres lombaires. Les vertèbres lombaires, qui supportent à présent tout le poids du haut du corps, deviennent plus courtes et plus larges. L’attache du crâne se déplace, le trou occipital se positionnant sous le crâne, permettant une position horizontale de la tête. Un effet de la bipédie est de déplacer le foramen magnum vers l'avant du crâne, ce qui (joint au raccourcissement de la mâchoire) réduit l'espace offert au larynx et le déplace vers le bas.

Les changements les plus importants interviennent dans la ceinture pelvienne (bassin), qui assure l’articulation entre la colonne vertébrale et les membres inférieurs. Chez le grand singe, les os iliaques sont longs et dirigés vers le bas. Avec la station verticale, le bassin supérieur devient plus large et évasé, sa plus grande surface fournit la meilleure attache à présent nécessaire au grand glutéal. Le bassin ne s’évase cependant que dans sa partie supérieure ; l’articulation de la hanche devant au contraire rester sur un plan vertical, pour conserver une amplitude suffisante aux mouvements du fémur et ne pas gêner le mouvement de marche normal. Entre ces deux régions apparaît une ligne arquée, marquant la transition entre la partie supérieure du bassin, en forme de coupe, et le « petit bassin » plus cylindrique.

Le petit bassin devient soumis à des exigences contradictoires : pour faciliter la marche à pied, il doit être le plus étroit possible, afin de mettre l’articulation des fémurs à l’aplomb du centre de gravité du corps ; mais il doit en même temps rester suffisamment large pour permettre le passage du fœtus pendant l’accouchement. Ces contraintes ont eu des effets significatifs sur le processus de mise au monde, qui est beaucoup plus difficile chez l'homme moderne que chez les autres primates. De ce fait, l'enfant vient au monde relativement prématuré, et son cerveau est encore en plein développement alors qu'il devient exposé à la complexité de l'environnement extérieur.

Le petit bassin du mâle, qui n’est pas soumis à cette contrainte, prend une forme plus triangulaire et étroite que celui des femelles, plus arrondi. Les hanches plus larges donneront à la femelle une moins bonne adaptation à la marche et la course de longue durée.

Développement cérébral

Embryon humain, 4 semaines, vue dorsale - de : Gray's Anatomy

Chez l’australopithèque, la capacité crânienne est de l’ordre de 350 à 400 cm3, le tiers de celle de l’homme moderne. Elle n'est pas très différente de celle du chimpanzé ; la différence s'explique par un plus grand développement du cervelet. Le cervelet contribue en effet à la coordination et la synchronisation des gestes, et à la précision des mouvements ; et à taille égale, une capacité de traitement supérieure à celle du chimpanzé était nécessaire pour coordonner automatiquement et en permanence les mouvements de la marche et assurer l'équilibre vertical, tâche plus complexe que dans le cas quadrupède.

Un chimpanzé est capable de se tenir en équilibre sur ses deux jambes, de même qu'un homme peut marcher sur ses mains, mais l'exercice n'est pas naturel et demande une certaine concentration. En revanche, l'australopithèque doit se tenir debout en permanence. Il a donc été soumis à une pression de sélection constante pour que son trait comportemental de « singe debout » soit de plus en plus automatisé, ce qui passe par un développement plus prononcé du cervelet.

La croissance des cerveaux des mammifères suit normalement des lois régulières. En règle générale, les proportions relatives des différentes structures du cerveau se déduisent de manière prévisible de la taille globale du cerveau. Cette régularité dans la croissance vient de ce que des cerveaux de tailles très différentes dérivent au départ d'un même secteur d'expression de gène homéotique, et se différencient par la manière dont est ensuite extrapolée la prolifération cellulaire. Mais cette régularité n'est pas totalement observée chez l'homme : certaines structures cérébrales sont trop grandes par rapport à ce qui serait attendu d'un cerveau de cette taille. Les deux structures les plus déviantes sont le cervelet et le cortex cérébral, et plus généralement les structures qui émergent du développement de la partie dorsale du tube neural. Il semble que dans le cas de l'homme, l'expression des gènes homéotiques définissant cette zone ait été suractivée, entraînant un développement comparativement plus important des structures cérébrales qui en dérivent.

On peut donc supposer que dès le stade de l'australopithèque, la pression de sélection poussant à un accroissement de la capacité du cervelet a conduit à un surdéveloppement de cette partie du tube neural qui lui donne naissance, suivant le même mécanisme à présent constaté chez l'homme. Dans ce cas, l'australopithèque a également bénéficié d'un développement comparativement plus important des autres parties qui en découlent, et en particulier du cortex cérébral.

La similarité de l'australopithèque et du chimpanzé en taille et capacité crânienne suggère que les profils de vie de ces deux animaux étaient similaires : une durée de vie de l'ordre de cinquante ans, une maturité adulte vers dix ans

Niche écologique de l'australopithèque

Dans un paysage général de savanes, ils sont inféodés aux bordures de zones humides, où la densité de végétation est suffisante pour qu'ils puissent trouver de quoi se nourrir au quotidien : forêts galeries, et bordures de lac. Le régime est largement végétarien, avec un apport opportuniste de viande.

Les touts premiers australopithèques se nourrissent de noix (d'après le rapport C3/C4), suivant l'écologie commune des grands singes : ils se déplacent tôt le matin de bosquets en bosquets, et cassent les noix avec des cailloux (comme le font les chimpanzés) ; puis retournent le soir à leur refuge dans la forêt. Les australopithèques étaient végétariens et insectivores. Ils consommaient d'autres aliments coriaces tels que des légumes et des fruits. À l'occasion, certains pouvaient manger des rongeurs, des reptiles, des oiseaux, des œufs.

Très rapidement, comme le montre le rapport C3/C4 et les traces d'abrasion sur les molaires, ils modifient leur stratégie d'alimentation et passent aux parties souterraines des plantes : racines, bulbes, tubercules, rhizomes... Les zones humides en sont en effet riches (les parties souterraines accumulant réserve et eau suivant que la saison est sèche ou humide).

Le probable bâton de marche se double probablement d'une fonction de bâton fouisseur . L'exploitation de tubercules montre que l'Australopithèque, contrairement au chimpanzé, peut s'investir à consacrer du temps à creuser sans risquer de se voir confisquer par violence le fruit de son effort, soit qu'il est moins violent, soit que des cliques protègent le fouisseur et se partagent son travail en retour. L'exploitation de tubercules montre en outre que l'Australopithèque est capable de relier un indice (la partie aérienne d'une plante) à une réalité qu'il ne voit pas (la partie souterraine) ; et cette connaissance ne pouvant pas être innée est nécessairement transmise par l'exemple des autres membres du groupe, c'est donc une transmission culturelle.

Plus tardivement, le régime se fait un peu plus carné. Se familiarisant avec le milieu ouvert, l'australopithèque devient partiellement charognard secondaire. Il arrive après les prédateurs et les premiers charognards, sa spécialité (dont il a le monopole) étant de casser les crânes (récupération des cervelles) et les grands os (récupération de la moelle) avec des cailloux - transférant sur les carcasses le traitement des noix de son régime habituel. On en retrouve les traces archéologiques sous forme de grands os brisés associés à des percuteurs.

À ce stade, les ancêtres de l'homme ne se différencient des autres (type chimpanzés) que par leur écologie : ils se tiennent debout et se spécialisent à un habitat en savane. Ils se promènent avec des « outils » élémentaires : bâtons (probablement) et peut-être galets percuteurs. Mais ces outils ne laissent pas de traces fossiles.

Comportement sexuel de l'Australopithèque

Œstrus apparent d'une femelle maura.

Sur le plan de la signalisation sexuelle, l'œstrus de la femelle Huchibo n'était apparent que parce que la locomotion quadrupède expose la vulve vers l'arrière. Dès lors que la station verticale devient prépondérante chez l'australopithèque, cachant la vulve tant en position debout qu'en position assise, cette fonction de signalisation des périodes de fertilité n'est plus très opérante. L'espèce reste polygame, éventuellement d'accouplement opportuniste par proximité. Cependant, l'absence de signal sexuel clair rend beaucoup moins payante la stratégie du mâle non dominant guettant une opportunité d'accouplement hors de la surveillance du mâle dominant.

L'absence de signal clair signifie donc que le comportement de harcèlement des mâles tend à disparaître. La compétition entre mâles se fait donc moins aigüe, ce qui permet la disparition de la canine mâle au profit d'une meilleure capacité de mastication. L'australopithèque est donc moins agressif en groupe que le chimpanzé. La compétition physique entre mâles reste cependant un facteur important, ce que montre leur taille plus grande que celle des femelles.

La sexualité de l'australopithèque peut ressembler à celle des gorilles, dont les femelles n'ont pas d'œstrus physiquement très apparent. Ce sont généralement les femelles qui se signalent aux mâles par un comportement de « parade nuptiale » signalant l'opportunité d'un accouplement.

Le mâle reste dans le groupe natal tandis que la femelle se joint à d'autres groupe, ce qui correspond aux pratiques actuelles des chimpanzés. Pour qu'un mâle dominant supporte la présence d'autres mâles dans le groupe, susceptible de partager l'accès aux femelles en âge de procréer, il faut que ce cocuage potentiel ne constitue pas un désavantage sélectif trop important. De fait, dans un groupe où ce sont les femelles qui sont exogènes, les mâles sont apparentés, ce qui amoindrit la pression de la compétition génétique.

Outillage

Le niveau d’outillage reste celui observé chez les grands singes, c'est à dire qu'il ne laisse pas de traces. Il n’y a pas de trace d’usage régulier d’outils, ni initialement de l’élaboration d’outils secondaires : cette élaboration n'apparaîtra à l'état fossile qu'avec l'Homo Habilis, avec les galets aménagés.

Noter cependant que les premières traces de découpe sur des os apparaissent très rapidement, avec Afarensis, ce qui suggère l'utilisation de galets aménagés de type Oldowayen. Et de toute évidence, rien n'est resté des bâtons appointés, gourdins et autres outils de bois pour fouir le sol, qui accompagnaient certainement les premiers outils de pierre..

Par ailleurs, les premières utilisations de galets aménagés ont cependant pu être le fait des australopithèques : En 2015, des outils datés de 3,3 millions d'années ont été découverts au Kenya, et des galets aménagés datés de 2,6 millions d’années ont été découverts dans les contreforts de l’Himalaya à Masol, en Inde.

« Singe coureur à outil » - Homo Habilis

Changement climatique

Un refroidissement général intervient après la fin du Pliocène (2.6Ma), achevant l'ère tertiaire. Débutant à cette époque, le Pléistocène au début du quaternaire est marqué par les glaciations quaternaires et sa fin (11ka) correspond à celle du Paléolithique. Des glaciers apparaissent aux latitudes moyennes durant le Gélasien, premières des glaciations qui vont se poursuivre pendant tout le Pléistocène. L'Inlandsis arctique se reforme, celui d'Antarctique s'épaissit.

Cet épisode glaciaire est le premier épisode de glaciation depuis celui qui a eu lieu à la de la jonction Carbonifère - Permien (de -360 Ma à -260 Ma), l'âge glaciaire de Karoo en:Karoo Ice Age, qui avait eu lien entre 350 et 250 Ma. La glaciation met donc fin à près de 250Ma —un quart de milliard d'années— de climat chaud et stable.

Le changement se traduit en Afrique de l'Est par un climat encore plus sec, et des environnements encore plus ouverts. Cette crise du Pléistocène met les australopithèques face à une baisse des ressources liées aux bordures d'eau.

En réponse à la disparition progressive de leur niche écologique, les australopithèques se séparent en deux groupes :

Variations de température durant les cinq derniers millions d'années calculées à partir du ratio O₁₈ / O₁₆ dans les sédiments marins. Les températures qui se refroidissent marquent le Pléistocène, à partir de 2.6Ma.

• Une branche « robuste », les Paranthropus, qui reste (probablement) végétarienne. On y trouve notamment Paranthropus aethiopicus (2.7-2.3Ma), Australopithecus boisei (2.4-1.2Ma), Paranthropus robustus (2.2-1Ma).
• Une branche « gracile », qui accentue au contraire son régime partiellement carnivore. C'est essentiellement Homo habilis(2.5-1.5Ma), mais également Homo rudolfensis (2.4-1.8Ma), Homo gautengensis (2-0.8Ma). Homo naledi (?)
• Le rattachement de Australopithecus sediba (2-1.8Ma) n'est pas clair, il représente peut-être un atavisme archaïque de la branche Homo.

En retournant au régime majoritairement végétarien des hominoïdes primitifs, inféodés à leur écosystème, les bipèdes robustes s'engagent dans ce qui s'avérera une voie sans issue un million d'années plus tard.

L'adaptation au régime partiellement carnivore se manifeste dans la dentition de Habilis : par rapport aux molaires de l'Australopithèque, celles de Habilis sont plus petites, tandis que les incisives sont plus larges ; ce qui traduit un régime alimentaire où la mastication des végétaux est moins importante.

On considère habituellement que les formes spécialisées sont inféodées à leur écosystème, et donc plus susceptibles de disparaître lors de variations rapides de leur milieu ; les formes généralistes étant au contraire plus adaptatives. De fait, c'est la « branche gracile » et son régime alimentaire moins spécialisé, qui n'hésite pas à s'appuyer sur de la viande, qui va donner naissance au genre Homo. Mais en réalité, si le genre Homo se caractérise donc par un régime partiellement carnivore, on peut remarquer que les principales évolutions que l'on y observent sont liées au maintien d'une alimentation carnée, et c'est le régime carné qui constitue une spécialisation : c'est peut-être au contraire l'incapacité de l'australopithèque gracile à se passer de viande, malgré l'absence de griffes et de dents carnassières caractérisant les carnivores, qui l'a poussé dans une voie évolutive originale : celle de la prothèse fonctionnelle que représente l'outil en pierre.

Adaptation à la course de fond

Course de fond.

Habilis présente la particularité d'être un singe glabre. En effet, d'après les horloges moléculaires, le pou du pubis de l'homme a divergé de son cousin du gorille vers 3.3Ma, le gorille ayant infesté l'homme par transmission horizontale. Le pou est sensible au diamètre des poils où il s'accroche, et est passé des poils épais du gorille à ceux du pubis, au moment où le pubis de l'homme devenait plus velu que celui d’Huchibo, dont la pilosité est au contraire plus clairsemée. La toison pubienne joue le rôle d'un signal de maturité sexuelle pour un « singe debout », mais ne peut le faire que si le reste du corps est nu. On peut donc estimer que le « singe debout » est devenu un « singe nu » avec Homo Habilis, ou plus tôt avec Australopithecus africanus (qui apparaît vers 3.5Ma).

L'anatomie et le dimorphisme sexuel restent sensiblement ceux des australopithèques — en particulier, il n'y a pas de raison à ce stade de supposer que les glandes mammaires des femelles soient devenues permanentes, ce qui est un trait secondaire de l'espèce humaine acquis probablement plus tardivement.

Les humains ont deux traits uniques par rapport aux primates, très probablement acquis à ce stade, parce que représentant des avantages sélectifs à la course : ils ont donc perdu leur fourrure sur la quasi-totalité du corps, et ils ont augmenté le nombre de glande sudoripare sur le corps, leur permettant de suer plus facilement. La peau étant nue, elle devient noire à l'origine en Afrique, mais pourra s'éclaircir quand les migrations de ses descendants leur feront atteindre des latitudes plus élevées. Ces deux adaptations permettent à Habilis de gérer le bilan thermique de la course à pied sous le soleil africain, adaptation comportementale rendue possible par le climat plus froid et plus sec que précédemment.

La chasse à l'épuisement ne présente d'intérêt que pour chasser le gros gibier.

Par rapport aux Hominines précédents, Habilis est non seulement bien adapté à la marche, mais commence également à l'être à la course de fond. Cette adaptation se prolongera avec Ergaster, dont les proportions corporelles sont pratiquement celles de l'homme moderne. Les jambes sont longues, ce qui permet une foulée plus rapide ; et les bras sont raccourcis, ce qui permet de mieux équilibrer le corps dans la course.

Le ligament nuchal sert à stabiliser sa tête et à maintenir son équilibre pendant la course alors que les singes et les Australopithèques en sont dépourvus. La ceinture scapulaire est moins liée au cou et au dos, ce qui permet de stabiliser le corps par des mouvements des bras plus amples et plus fluides. Les articulations s’élargissent dans le bas du corps, renforçant la résistance aux chocs de la course. La voûte plantaire gagne en élasticité, le tendon d'Achille et les tendons de la voûte plantaire se reforment suivant le pied humain : ils permettent d’emmagasiner de l'énergie pour la restituer comme un ressort lors de la marche ou de la course.

L'adaptation à la course, la perte du pelage et le développement des glandes sudoripares lui permettent de réaliser une « chasse à l'épuisement » ou « persistent hunting » dans la chaleur de la savane, en améliorant le refroidissement par la transpiration (l’homme et le cheval sont pratiquement les seuls animaux à se refroidir ainsi).

Niche écologique

La réponse des australopithèques graciles au changement climatique est probablement de profiter de l'avantage que confère le gourdin pour changer de niche, et passer de charognard secondaire à charognard primaire, en compétition avec les prédateurs et charognards qui sévissent en savane ; ce qui lui permet de ne plus être inféodé aux écosystèmes humides des bordures d'eau, mais de profiter des ressources sur toute la superficie de la savane sèche. Tant qu'à avoir des bâtons (et des cailloux) en main, autant s'en servir pour améliorer l'ordinaire : Habilis s'enhardit à arriver plus tôt sur les carcasses pour éventuellement chasser (activement et collectivement) les autres charognards (à coup de bâton et/ou de pierres), et accède ainsi à des carcasses plus charnues.

On trouve en archéologie des traces de découpe sur des grands os d'animaux manifestement trop grands pour avoir été tués par eux. Ils exploitent donc en groupe les cadavres de la mégafaune, ou encore les reliefs des carcasses chassées puis délaissés par les prédateurs.

Habilis devient partiellement carnivore. La viande crue n'est pas facilement digérée par les primates, mais une fois avalée, elle reste suffisamment digeste pour faire partie d'un régime alimentaire régulier - de même que pour les tubercules, la cuisson ne fait qu'améliorer la digestibilité et permet de rendre ces nourritures encore plus nourrissantes, d'à peu près un tiers. Le problème qui réduit l'intérêt de l'alimentation carnée pour Hochibo n'est pas tant la digestion que la mastication : arracher sans outil une bouchée de chair crue à une carcasse et réduire cette chair en bol alimentaire demande un très long temps de mastication, et ce délai supplémentaire consacré à la sustentation fait perdre une grande partie du bénéfice énergétique intrinsèque de cette nourriture.

Dans son mode de vie, et de même que les grands singes, Habilis est donc avant tout un « cueilleur ». Les deux tiers de son régime sont formés de végétaux et de petites bestioles relativement facile à attraper (insectes, larves, mollusques,…). C’est un carnivore, mais principalement charognard, qui va « cueillir » et dépecer des carcasses d’herbivores tués par d'autres animaux. De même que Huchibo, il peut peut-être plus ponctuellement chasser de petites proies (jeunes cochons, petits singes...), probablement au bâton, qui ne laisse pas de trace archéologique.

Sans être donc encore réellement un « chasseur », il inaugure ainsi chez les grands singes le régime alimentaire du « chasseur cueilleur », et en même temps, déplace sa niche écologique vers des territoires plus herbeux. Il reste cependant à proximité des arbres qui lui servent de refuge.

Galets aménagés

Galet aménagé de l'Oldowayen.

Ce changement de régime alimentaire soulève un problème potentiel pour Habilis : sa dentition n'est pas adapté à déchirer la viande. Mais Habilis se sert des bords tranchants de fragments de ses cailloux-marteau pour lacérer les chairs. C'est le fait de trouver de tels galets aménagés qui montre que Habilis a accès à des carcasses recouvertes de chair, et donc est bien passé à un stade où il concurrence les charognards primaires : le seul usage crédible d'un tel outil est de permettre de dépecer le cuir et les chairs de carcasses.

C’est l’usage systématique de pierres taillées comme outil qui lui permet cette adaptation au charognage : des galets taillés généralement sur une seule face, pour servir d’outil (galet aménagé) ou pour en obtenir des éclats tranchants, permettant de dépecer des proies que ses dents seraient incapable de traiter. Ce galet aménagé devient un outil nécessaire pour son alimentation.

L’outil devient son compagnon obligé, au point d’être transporté dans ses déplacements, ce que n’avait jamais fait le grand singe. Doublant le bâton, il devient partie intégrante de la panoplie de Habilis en déplacement, lui permettant de découper des carcasses, y compris dans des zones dépourvues de galets.

L’usage d’outil, qui reste très occasionnel et accidentel chez le grand singe, devient comportemental. C'est le tout début de l'« homo habilis », caractérisé par cet usage d'un outil secondaire.

Au début du paléolithique, cette industrie des galets aménagés caractérise l'étage Oldowayen. De ce fait, Habilis ouvre le début du « paléolithique », comme le premier représentant du genre Homo, et auteur des plus anciennes industries de pierre taillée : avec lui, l’outil devient « secondaire » (résultant lui-même d’une activité spécifique impliquant un autre outil).

L'outil reste cependant à un niveau de simplicité élémentaire, dont l’apprentissage peut se faire directement par observation et imitation, sans nécessiter une intention d'enseignement.

Les Habilis commençaient à peine à utiliser des outils de pierre sous forme de galet aménagé, et les lances n'étaient tout au plus que des bâtons mal aiguisés. Faute de lance ou d'arc, ils ne pouvaient chasser qu'à très faible distance — au plus de six à dix mètres.

Technique de chasse

Compétition entre charognards autour d'une carcasse.

Toutes les adaptations mentionnées ci-dessus ont permis aux premiers représentants du genre Homo de rechercher leur nourriture avec une plus grande efficacité. Se déplacer en courant permet d'accéder à des carcasses distantes, ou toute autre source de nourriture, plus rapidement que d'autres charognards ou d'autres concurrents.

La stratégie du charognard peut être « opportuniste », ou « stratégique » :

• Les premiers hominines pratiquaient certainement un charognage « opportuniste ». Un charognage peut être qualifié d'opportuniste quand « ils tombent sur une carcasse au cours de leur activité quotidienne de recherche de nourriture ».
• Un charognage « stratégique » implique au contraire une recherche délibérée de carcasses. C'est pour ce type de charognage que la course de fond peut avoir été un avantage adaptatif de nos premiers ancêtres.

Le charognage stratégique s'appuie sur des indices visibles à grande distance, comme des oiseaux charognards en train de tourner au dessus d'une carcasse. Maîtriser la course de fond est alors un avantage, parce qu'elle permet à l'hominine d'atteindre plus rapidement la carcasse. La pression sélective a pu être très forte dans ce contexte, parce que les hominidés sont des animaux diurnes, alors que leurs principaux concurrents (hyènes, lions, etc.) ne le sont pas. Ils doivent donc atteindre rapidement les carcasses pour en tirer le plus possible avant la tombée de la nuit.

En outre, une pression sélective supplémentaire résulte de la faiblesse naturelle des hominidés : parce qu'ils n'ont pas d'arme naturelle, ils n'ont pas la capacité de chasser d'une carcasse un groupe de gros carnivores qui décide d'en profiter (même si avec leurs bâtons ils ne constituent pas, par ailleurs, une proie intéressante). De ce fait, il est d'autant plus urgent qu'ils puissent atteindre la carcasse avant ces concurrents.

Les restes de squelette suggèrent que pendant le paléolithique moyen, les hominines ont eu recours au « pistage systémique » pour chasser des antilopes dans une prairie plus ouverte. Ce « pistage systémique » se limite dans ce cas à suivre les traces de pas de l'animal, et peut facilement être utilisé pour suivre des herbivores sur du terrain où leur passage laisse des traces.

Âge reproductif et ménopause

Chez les grands singes, la meilleure stratégie de reproduction est de démarrer une grossesse dès que le dernier enfant est sevré.

Pour la mère, à la suite du rétrécissement du bassin, chaque nouvelle naissance devient un risque de complications (dystocie) ; et le risque est de plus en plus grand avec le vieillissement, qui diminue la résistance de l'organisme et sa capacité de régénération.

En règle générale, chez les primates, le risque pour la mère est indifférent : la stratégie assurant le meilleur succès reproductif consiste à avoir le plus d'enfants possible, même si une grossesse supplémentaire constitue un risque très élevé, et donc de déclencher un œstrus et une grossesse dès que l'enfant précédent est sevré. Cette stratégie ne marche que parce qu'un jeune singe sevré est normalement capable de se procurer seul de la nourriture.

Mais avec une technicité croissante dans l'alimentation, le jeune Habilis n'est pas immédiatement autonome : il doit compter sur la compétence technique de sa mère pour s'alimenter pendant son enfance. De plus, dans un régime où c'est la mère qui s'attache à un groupe où les mâles adultes sont parents, il ne peut pas compter sur l'aide d'une grand-mère ou d'une tante maternelle. La dépendance de l'enfant vis-à-vis de sa mère fait qu'un jeune orphelin a des chances de survie beaucoup plus faibles qu'un enfant attaché à sa mère, même quand cette dernière est par ailleurs en train d'allaiter le nourrisson suivant.

À partir du moment où l'enfant sevré n'est pas totalement autonome, et qu'une grossesse tardive présente un risque de plus en plus important, il arrive un point où le succès reproductif ne consiste plus à avoir un enfant supplémentaire, tant que le précédent est non seulement sevré mais également autonome, afin de ne pas mettre la vie de l'orphelin en danger. Si une grossesse a plus d'une chance sur deux de se terminer par la mort de la mère, à l'accouchement ou pendant l'allaitement, le risque de perdre l'enfant sevré devient supérieur à la probabilité que le suivant atteigne le stade juvénile. De ce fait, passé un certain âge, l'arrêt de l'allaitement ne doit plus déclencher immédiatement un nouvel œstrus. (Une nouvelle ovulation ne procurerait un succès reproductif positif qu'à condition de survenir plusieurs années plus tard, et encore son succès n'est-il alors que très marginal, statistiquement parlant.)

La pression de sélection pousse alors à déclencher une ménopause à l'âge où le risque d'une grossesse supplémentaire sur le rejeton précédent ne contrebalance plus l'intérêt d'un rejeton supplémentaire. Inversement, cette même pression de sélection conduira à sélectionner les femelles ménopausées suffisamment robustes à cet âge pour survivre au moins jusqu'à ce que leur dernier rejeton soit autonome. On voit ainsi apparaître une période de ménopause en fin de vie des femelles, d'autant plus longue que la durée de dépendance alimentaire des juvéniles est longue.

Comportement sexuel de Habilis

Le comportement social du bonobo est peut-être un modèle pour celui de Habilis.

Si Habilis devient dépendant de la course à pied pour son alimentation ou sa sécurité, il est cependant clair qu'une femelle chargée d'un nourrisson ne peut pas courir avec la même efficacité qu'un mâle isolé. Le schéma de chasse que l'on peut donc imaginer pour Habilis est celui du chimpanzé, où le mâle est celui qui « récolte » d'une manière ou d'une autre la ressource carnée, et la partage ensuite avec le reste du groupe. Ici, le partage devient d'autant plus facile que Habilis dispose d'outils oldowayens pour le faire.

En particulier, l'apport de pièces de viande peut être un moyen d'établir ou de conforter une relation privilégiée entre un mâle et la ou les femelles qu'il alimente, les femelles « échangeant » cet apport contre une disponibilité sexuelle plus exclusive. Dans la mesure où l'œstrus n'est pas apparent, la stratégie mâle consiste à s'accoupler le plus fréquemment possible avec la femelle de son choix, du moins jusqu'à ce qu'elle montre des signes évidents de non-fécondité, c'est-à-dire qu'elle soit manifestement gravide ou surtout allaitante. L'apparition d'un stade de ménopause conduit à un nouveau « signal » de stérilité, celui d'une femelle adulte non entourée de juvénile. De tels signaux négatifs montrent que la femelle correspondante n'est pas un bon investissement reproductif. Pour la femelle, avoir un partenaire attitré n'est pas exclusif d'une stratégie d'opportunité, l'œstrus pouvant l'amener à solliciter un accouplement ponctuel avec un mâle dominant.

Sur ces bases, on peut imaginer pour Habilis un comportement ressemblant à celui des Bonobos : des groupes rassemblant mâles et femelles, les mâles pratiquant occasionnellement la chasse (ou la recherche de viandes), une réceptivité sexuelle quasi permanente des femelles, un partage de viande en échange de copulation, et un appariement semi-permanent entre mâles et femelles.

Menstruation comme signal d'appel à partenaire

La menstruation apparente devient un signal d'appel pour un protecteur candidat.

Inversement, la perte de sang importante lors des menstruations ne constitue pas un « signal » de fertilité comme l'est l'œstrus, et ne favorise donc pas une stratégie mâle d'accouplement opportuniste. En revanche, cette perte signale la femelle au mâle comme un signal de fécondité prochaine, rendant la femelle plus attractive pour le mâle qui la fréquente habituellement, et est prêt à lui consacrer du temps pour s'accoupler et la défendre contre des concurrents. Il est donc possible que cette perte de sang ait été accentuée comme un signal permettant spécifiquement à la femelle de s'attirer un protecteur attitré.

Parler de « stratégie sexuelle mâle » et d'« investissement » peut paraître lui prêter une attitude raisonnée et cynique, mais il faut bien garder en tête que la « stratégie » en question est une propriété émergente de la sélection naturelle. Pour le mâle Habilis, le comportement adopté est celui qui lui fait plaisir, ou pour lequel il anticipe du plaisir, et il évite inversement ce qu'il perçoit comme une douleur ou une crainte. En pratique, le mâle Habilis trouve donc plaisant de partager sa venaison « en famille », avec la ou les femelles et les petits à la mamelle, avec lesquels il a une relation personnalisée privilégiée ; ne trouve rien d'attirant à une femelle sans petit en bas âge ; mais au contraire se sent une âme de chevalier servant devant intervenir toutes affaires cessantes lorsqu'une menstruation apparente lui signale une jeune femelle en mal de protecteur. Ce sont ces plaisirs comportementaux qui seront sélectionnés, et « inscrits dans les gênes », parce que ceux qui auront eu d'autres tendances comportementales auront eu un moindre succès reproductif.

Capacité cognitive

Prédateur de savane bientôt prêt à lâcher le morceau.

Habilis a transporté ses pierres et galets aménagés parfois sur plusieurs kilomètres, ce que ne font jamais les autres singes. La fabrication anticipée d'outils qui sont ensuite déplacés sur le lieu d'utilisation démontre une capacité de planification et d'anticipation sur les besoins futurs, que n'a pas le singe lorsqu'il n'utilise que des outils élaborés ici et maintenant. Son adaptation à la course par la transpiration le rend dépendant de ressources en eau, et il est possible qu'il ait appris à anticiper également ce besoin, en transportant aussi des gourdes, mais de tels outils ne laissent pas de trace archéologiques.

La compétition avec les prédateurs de la savane demande un niveau cognitif supplémentaire par rapport à celui de l'australopithèque précédent : il doit toujours disposer d'une théorie de l'esprit apte à anticiper correctement les mouvements des prédateurs, mais également mieux se représenter l'enchaînement des causes et des effets passés et futurs de leurs mouvements.

Cette capacité à anticiper sur l'avenir présente un avantage sélectif évident dans ce contexte. Cette anticipation, qui s'est généralisée jusqu'à devenir prépondérante pour nous, est la fin d'une vie insouciante : la préparation nécessaire aux besoins futurs entre souvent en conflit avec la satisfaction des désirs immédiats, et Habilis découvre ce qui pour nous se traduit par l'angoisse du futur —mais aussi l'espérance—, au contraire des animaux qui ne vivent que par rapport aux besoins et sentiments présents.

Il doit également pouvoir communiquer à l'intérieur du groupe sur l'état supposé des prédateurs, pour assurer que cette perception est correctement partagée, afin de ne se montrer ni trop tôt (le lion a encore faim) ni trop tard (les vautours sont trop nombreux). Pour fonctionner correctement, une telle évaluation collective consensuelle nécessite de disposer d'un troisième niveau d'abstraction (= je comprends que / le chef pense que / les lions ont fini de manger), et d'un minimum de théorie de l'esprit soutenant cette communication.

Ce mode de vie implique également de pouvoir dominer une réaction de panique face aux danger que représentent les prédateurs, pour pouvoir évaluer objectivement du danger : cette maîtrise de soi sera plus tard nécessaire pour dominer la peur instinctive que l'animal a du feu.

Évolutions physiologiques

Une première adaptation physiologique à la production du langage a dû être le découplage du larynx, qui chez le singe est initialement sous le contrôle direct de la substance grise périaqueducale, mais qui chez l'Homme passe sous le contrôle cortical direct, ne laissant comme émission instinctive et relativement incontrôlée que les rires et les pleurs. Une certaine inhibition de l'émission vocale est déjà détectable chez le singe, qui émet plus ou moins de signaux d'alerte suivant les congénères qui sont situés à portée de voix, mais ce contrôle reste probablement instinctif. En face de prédateurs, c'est l'appréciation globale et très différenciée de la situation qui doit conduire ou non à émettre un signal, et cette exigence de maîtrise de soi met une pression sélective pour que le larynx passe sous un meilleur contrôle cortical.

Ces évolutions cognitives justifient un développement plus important de l'aire de Broca et de l'aire de Wernicke. La morphologie du crâne de Habilis est marquée par l’apparition d’une flexure antéropostérieure, conduisait à l’expansion des zones cérébrales impliquées aujourd’hui dans le langage articulé. L'ensemble des facultés nécessaires à cette vie plus dangereuse impose donc un incrément de la capacité crânienne, qui de 400cm3 augmente alors jusque vers 600 cm3.

On peut mesurer la corrélation générale entre la masse du cerveau et celle du corps, le cerveau variant comme la puissance 3/4 de la masse corporelle. Cette loi d'allométrie générale permet de calculer le coefficient d'encéphalisation d'une espèce, qui est le rapport entre le poids réel et le poids attendu du cerveau. Les grands singes ont ainsi un coefficient d'encéphalisation de l'ordre de 2 : leur cerveau est deux fois plus lourd qu'attendu, ce qui reflète la capacité cognitive nécessaire pour maîtriser des relations sociales complexes au sein de leur groupe. Là où le coefficient d'encéphalisation des Australopithèques reste de l'ordre de 2 à 2,5, celui de Habilis est nettement plus important, de l'ordre de 3,5 (ce qui restera sensiblement la valeur pour Erectus).

Stabilité écologique

Phénomène des équilibre ponctué.

Pour Habilis, cette période de 2.5Ma jusqu'à 1.5Ma se passe ensuite sans guère d'évolution cognitive ou comportementale. Il jette probablement des cailloux pour éloigner à distance ses compétiteurs charognards, mais même s'il lui arrive d'en tuer un à l'occasion (et peut-être le manger), il n'a pas -durant cette époque- de pression sélective justifiant qu'il s'y améliore. Il n'apprend pas (pas encore) à jeter des pierres, et de charognard ne devient pas encore chasseur.

De même que pour les étapes précédentes, on peut se demander pourquoi cette très longue période de quasi-équilibre (un million d'années!), alors qu'il serait apparemment si facile de sauter ce pas supplémentaire. Ce « pas suivant » permettrait d'assurer une autre ressource alimentaire, et donc peut paraître en soi porteur d'un avantage sélectif. Cependant, quand une niche écologique permet à une espèce de prospérer, rien ne favorise le changement pour lui-même :

• Se représenter un comportement animal « légèrement différent » est une capacité purement humaine ; à son niveau cognitif, l'animal ne peut pas se poser une telle question : il suit un comportement stéréotypé, assurant globalement la survie de l'espèce par rapport à son milieu, et sur lequel il n'a pas la possibilité de poser un regard critique.
• Si ce comportement stéréotypé conduit parfois à la marge à tuer un vautour, ce n'est pas un avantage très net tant que par ailleurs il dispose de ressources suffisantes : l'évolution procède par sélection naturelle, et la sélection naturelle consiste à éliminer les solutions moins adaptées - pas à sélectionner positivement une direction prometteuse (ce qui serait du finalisme).
• Inversement, dériver vers un comportement où la chasse serait plus fréquente et efficiente a un coût : l'organisme doit s'adapter à ce nouveau comportement, ce qui l'éloigne de l'optimum associé à sa niche écologique actuelle.

Dans un environnement donné, la ressource génétique d'une espèce tend vers l'état où elle constitue une collection de gènes évolutivement stable (son expression morphologique et comportementale constitue une stratégie évolutivement stable), ce qui revient à dire qu'en ce point, elle est stable par rapport à des petites perturbations qui induisent des traits ou comportements mutants : la plupart des mutations constituent un désavantage par rapport à ce point d'équilibre, et sont par conséquence éliminées par la sélection naturelle, ce qui restaure le point évolutivement stable.

D'une niche écologique à sa voisine il y a un seuil, dont le franchissement n'est pas gratuit, parce que le déplacement éloigne de l'optimum local, et que la sélection naturelle est là pour éliminer les organismes non optimaux. Pour que l'avantage sélectif virtuel d'un comportement « à portée de main » puisse se concrétiser, conduisant à un saut qualitatif, il faut que la niche écologique occupée cesse d'être hospitalière, et que le coût du changement devienne moindre que celui de maintenir le comportement écologique passé. Il faudra que la niche « charognard » occupée par Habilis devienne « moins adaptée » pour pousser l'évolution de son espèce vers la chasse active ; tant que ce n'est pas le cas, il n'y a pas de raison de changer.

Homo de plain exercice, ou Australopithèque ?

L'appartenance de Habilis et Rudolfensis au genre Homo est parfois contestée. De fait, qu'y a-t-il de réellement différent par rapport au régime de son ancêtre australopithèque ?

Le fait de trouver des galets aménagés amène à considérer que Habilis est un Homo, peut-être simplement parce que le stade de l'Oldowayen fait partie de ce que l'on étudie comme le paléolithique. Mais son mode de vie et ses capacités intellectuelles (crâniennes) ne se distingue guère de celui des chimpanzés. Un observateur impartial n'aurait vu que des « singes debout », sans particularité cognitive particulière suggérant une racine d'humanité.

• Le régime alimentaire n'est pas fondamentalement différent de celui des australopithèques, il s'agit toujours d'un régime semi-carnivore. Sa stratégie écologique n'est toujours pas vraiment celle d'un chasseur-cueilleur, puisque la viande n'est pas obtenue suivant le mode du chasseur, elle reste celle du « cueilleur » opportuniste à la manière d'un charognard.
• Son arrivée dans le monde des charognards primaires se fonde finalement sur une imposture : il n'a pas les griffes et les dents carnassières lui permettant de passer pour un carnivore authentique, et il doit par conséquent s'appuyer sur la prothèse qu'est le galet aménagé, pour pouvoir lacérer les cuirs et débiter les chairs de ses charognes. De fait, c'est cette situation paradoxale de « carnivore imposteur » qui engendrera les pressions sélectives successives le poussant vers plus d'humanité. Mais à ce stade, au-delà de cette singularité comportementale, est-ce réellement un nouveau genre d'organisation physiologique et écologique, justifiant de tracer une frontière d'avec les australopithèques ?
• Sur le plan des outils, le galet aménagé —dans la mesure où il est transporté pour lui-même— peut passer pour un début d'« outillage secondaire », réalisé dans un contexte autre que celui de son utilisation. Mais cela ne démontre guère qu'une capacité cognitive d'anticipation : par lui-même, le galet aménagé reste d'une réalisation frustre, qui n'implique aucun savoir-faire technique particulier.
• Le seul point indéniablement acquis à ce stade, et que l'on reconnaît à présent comme « non animal », est une certaine capacité à anticiper : anticiper son propre scénario, pour prévoir d'emporter un galet aménagé qui lui sera nécessaire ; anticiper le scénario que suivront des carnivores attablés sur une carcasse, pour prévoir à quel moment il devient prudent d'approcher, et anticiper l'interaction possible entre les deux, pour relativiser la crainte naturelle que ces carnivores armés peuvent lui susciter. Cette capacité est unique. Suffit-elle à définir un Homo ?

En réalité, vu de manière globale, le débat est sans grand intérêt, puisque les espèces de transition entre le singe et l'Homme n'introduisent que progressivement les traits qui caractérisent notre humanité : il n'y aura jamais de limite franche objective permettant de placer une frontière indiscutable entre Homo et ses ancêtres directs ; s'agissant d'une évolution temporelle la distinction est nécessairement arbitraire. La dispute est importante pour les paléontologues qui revendiquent l'honneur d'avoir déterré le « premier Homo », elle est indifférente pour comprendre ce qui a conduit structurellement à l'évolution de cette lignée.