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Homo

genre qui réunit l'Homme moderne et les espèces apparentées
Page d'aide sur l'homonymie Pour les articles homonymes, voir Homo (homonymie).

Homo est le genre qui réunit Homo sapiens et les espèces apparentées. Il apparaît à la fin du Pliocène ou au début du Pléistocène, selon l'attribution des plus anciens fossiles faite par les paléoanthropologues. Depuis quelque 2,5 millions d'années, le genre Homo a produit un buissonnement d'espèces, en raison de sa dispersion géographique précoce dans tout l'Ancien Monde et de son développement dans des niches écologiques variées.

Toutes les espèces du genre Homo sont aujourd'hui éteintes sauf Homo sapiens. Les dernières espèces apparentées, Homo floresiensis, Homo luzonensis, Homo denisovensis et Homo neanderthalensis, ont disparu il y a entre 50 000 et 30 000 ans.

Sommaire

ÉtymologieModifier

Homo, en latin, signifie « homme », « être humain », au sens générique, tandis que vir désigne l'« homme » au sens de « mâle de l'espèce humaine », opposé à femina, « femme ». Le mot dérive du latin archaïque hĕmo, lui-même issu de l'indo-européen *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »).

C'est Carl von Linné qui crée en 1758 le genre Homo, dans lequel il place deux espèces, Homo sapiens (encore nommé Homo diurnus) et Homo troglodytes (appelé également Homo nocturnus ou Homo sylvestris), ce dernier décrit par des voyageurs résultant d'un amalgame entre l'orang-outan asiatique et le chimpanzé africain[1].

Classification phylogénétiqueModifier

La classification phylogénétique moderne positionne le genre Homo dans une succession de groupes en cascade, depuis la famille des hominidés (Hominidae) jusqu'à la sous-tribu des Hominina. Au-delà du genre Homo, les Hominina incluent, selon le consensus actuel, les genres éteints Sahelanthrope, Orrorin, Ardipithèque, Kenyanthrope, Australopithèque et Paranthrope.

Phylogénie des genres actuels d'hominidés, d'après Shoshani et al. (1996)[2] et Springer et al. (2012)[3] :

Hominidae 
 Ponginae 

 Pongo (les orang-outans)


 Homininae 
 Gorillini 

 Gorilla (les gorilles)


 Hominini 
 Panina 

 Pan (les chimpanzés)


 Hominina 

 Homo (les humains)






L'espèce de grand singe génétiquement la plus proche de l'Homme moderne est le Chimpanzé. Les deux espèces partagent 98,8 % de leurs gènes[4]. L'Homme moderne a notamment deux chromosomes de moins que le chimpanzé[a], mais les deux génomes conservent beaucoup de similitudes[b].

Selon la plupart des paléoanthropologues, la divergence entre Hominina (lignée des humains) et panines (lignée des chimpanzés) remonterait à au moins 7 millions d'années[5]. Les généticiens ont longtemps proposé de 5 à 6 millions d'années, mais sur la base d'une horloge moléculaire dont le calibrage était fondé sur des hypothèses de taux de mutation qui ont été révisées à la baisse en 2018[6].

ÉmergenceModifier

Le fossile le plus ancien découvert à ce jour et attribué au genre Homo (mis au jour en 2013 en Éthiopie et désigné sous le code LD 350-1) remonte à la fin du Pliocène, il y a environ 2,8 millions d'années[7]. Il est cependant trop fragmentaire pour avoir pu recevoir une dénomination et son appartenance au genre Homo demeure discutée[réf. nécessaire].

Homo habilis et Homo rudolfensis sont les deux espèces décrites les plus anciennes du genre Homo, remontant à environ 2,4 millions d'années en Afrique. L'espèce les précédant dans l'évolution n'est pas encore identifiée. Quoique de nombreux chercheurs pensent que le genre Homo est probablement issu d'une espèce du genre Australopithèque, il demeure possible que ces deux genres soient des développements parallèles issus d'un ancêtre commun.

L'apparition du genre Homo est souvent interprétée comme le résultat d'une divergence phylogénétique sous la pression de l'environnement. À partir de 3 millions d'années, la tendance globale au refroidissement et à l'assèchement du climat, avec réduction du couvert forestier et accroissement des habitats ouverts, auraient poussé des Hominina à exploiter de nouvelles niches écologiques, comprenant un complément de ressources alimentaires à base de viande et de graisse. Obtenue par le charognage ou la chasse de petits animaux, cette alimentation plus riche aurait notamment favorisé un début d'accroissement du volume cérébral[8]. Le paléoanthropologue français Yves Coppens a constaté cet assèchement du climat dans la stratigraphie de la vallée de l'Omo, au sud de l'Éthiopie, sur la période allant de 3 à 2 millions d'années (transition Plio-Pléistocène). Il en a tiré la théorie dite de l'Événement de l'(H)Omo, qui succède depuis les années 2000 à la précédente version de sa théorie, dite de l'East Side Story[9].

Caractères propres au genre HomoModifier

Il y a trois critères fondamentaux de la lignée humaine (lesquels s'expriment variablement selon les espèces), qui conjointement définissent le genre Homo :

Bipédie permanenteModifier

  • quatre courbures au niveau de la colonne vertébrale ;
  • trou occipital avancé à la base du crâne, ce qui est en relation avec une position verticale ;
  • bassin large et évasé qui permet une meilleure stabilité debout ;
  • fémurs obliques par rapport à la verticale, ce qui permet aux pieds d'être à l'aplomb du centre de gravité ;
  • hallux parallèle aux autres orteils et l'existence d'une voûte plantaire ;
  • membres antérieurs sensiblement plus courts que les membres postérieurs.

Un nombre croissant de chercheurs y ajoutent l'aptitude à la course, à partir de l'analyse chez les spécimens fossiles des os du pied et d'un certain nombre d'adaptations morphologiques lisibles sur les ossements fossiles. Cette position s'appuie largement sur la théorie du coureur de fond.

Évolution crânienneModifier

  • capacité crânienne (> 550 cm3) supérieure aux Australopithèques et en augmentation progressive ;
  • aplatissement de la face par la réduction du prognathisme (mâchoire avancée) ;
  • réduction des muscles de l'appareil masticatoire ;
  • réduction de la denture, avec une décroissance de la taille des molaires de M1 à M3 (elles sont de taille croissante chez les australopithèques)[5] ;
  • descente progressive du larynx, libérant ainsi la capacité de moduler des sons articulés[5].

Activités culturellesModifier

  • utilisation d'outils lithiques avec l'apparition de galets taillés (Oldowayen), puis l'amélioration de l'outillage (Acheuléen) ;
  • consommation régulière de viande, acquise par la chasse ou par le charognage[6] ;
  • capacité à vivre à des latitudes un peu plus septentrionales (en Europe et en Asie) que les autres genres d'hominidés.

Espèces connues du genre HomoModifier

La taxonomie des Hominina préhumains et des espèces du genre Homo est en évolution permanente. Choisir de faire de l'un d'eux une nouvelle espèce en lui attribuant un nom binominal, choisir de modifier leur définition selon l'évolution de leur hypodigme, sont des pratiques régulières qui apparaissent au fil des découvertes et des débats. Pour illustrer ces doutes, on préfère parfois accoler les périodes d'existence connues des différents Hominina et espèces humaines sur une frise chronologique, sans lien de parenté :

v · d · m


Tableau comparatifModifier

Afin d'assurer la cohérence du tableau et de permettre des comparaisons pertinentes entre espèces, les dimensions affichées décrivent exclusivement des sujets masculins. La taille et le poids des sujets féminins sont toujours moindres, dans des proportions variables selon les espèces.

Les espèces notées en gras indiquent l'existence d'un nombre important de fossiles découverts.
CE : Coefficient d'encéphalisation
Espèces Période (Ma) Localisation Taille
adulte (m)
Poids
adulte (kg)
Volume
cérébral (cm3)
CE Fossiles Date de
découverte
Publication
du nom
Homo sp. (espèce
encore non dénommée)
2,8[7] Éthiopie (Afrique) 1 mandibule 2013 2015
H. habilis 2,3 - 1,4 Afrique orientale 1,3 - 1,4 40 - 50 550 - 700 peu de postcrânien 1960 1964
H. rudolfensis 2,4 - 1,8 Afrique orientale 1,4 - 1,5 45 - 55 650 - 800 rares 1972 1986
H. gautengensis 2,0 - 0,8 Afrique australe fragmentaires 1952 2010
H. georgicus 1,77 Géorgie 1,5 - 1,6 45 - 55 550 - 730 5 crânes 1991 2002
H. ergaster 1,9 - 1,0 Afrique, Moyen-Orient 1,6 - 1,7 55 - 65 750 - 1050 nombreux 1971 1975
H. erectus 1,0 - 0,15 Asie (Java, Chine) 1,55 - 1,65 50 - 60 900 - 1200 nombreux 1891 1894
H. antecessor 0,85 Espagne 1,6 - 1,7 60 - 70 1000 - 1100 1 site (Gran Dolina) 1994 1997
H. heidelbergensis 0,7 - 0,3 Europe 1,6 - 1,7 60 - 70 1000 - 1300 peu de postcrânien 1907 1908
H. rhodesiensis 0,6 - 0,2 Afrique 1000 - 1300 peu de postcrânien 1921 1921
H. naledi 0,3 Afrique australe 1,5 45 465 - 563 au moins 15 individus 2013 2015
H. floresiensis 0,19 - 0,05 Indonésie 1,0 25 420 1 individu semi-complet 2003 2004
H. luzonensis 0,07 - 0,05 Philippines fragmentaires 2007 2019
H. neanderthalensis 0,45 - 0,03 Europe, Moyen-Orient,
Asie Centrale, Altaï
1,6 - 1,7 70 - 95 1400 - 1600 5,0 nombreux 1856 1864
H. denisovensis 0,45 - 0,04 Sibérie, Asie orientale 65 - 90 très peu 2008 2010
H. sapiens 0,3 - présent Afrique, puis Monde 1,6 - 1,9 55 - 80 1300 - 1500 5,3 actuel 1758

ListeModifier

  • Homo antecessor n'a été trouvé que sur un site de la Sierra d'Atapuerca, en Espagne. C'est la plus ancienne espèce identifiée en Europe, les fossiles plus anciens étant trop fragmentaires pour pouvoir être attribués.
  • Homo denisovensis est un groupe apparenté à l'Homme de Néandertal. Il aurait vécu en Sibérie et en Asie orientale, avant de s'éteindre vers la même époque que Néandertal.
  • Homo erectus a été trouvé à Java et en Chine. Il est peut-être issu d'Homo ergaster ou d'une espèce humaine antérieure ayant évolué en Asie.
  • Homo ergaster, apparu en Afrique de l'Est, est la première espèce humaine dotée d'un squelette post-crânien proche de l'Homme moderne, montrant une bipédie permanente et une aptitude à la course. Le crâne conserve en revanche une morphologie archaïque.
  • Homo floresiensis est une espèce de petite taille qui serait endémique de l’île de Florès, en Indonésie, où elle se serait développée à l'écart des espèces humaines voisines, l'ile de Florès n'ayant jamais été connectée au continent par voie terrestre lors des cycles glaciaires du Pléistocène.
  • Homo gautengensis est une espèce archaïque, décrite en 2010 sur la base de fossiles fragmentaires trouvés depuis 1952 en Afrique du Sud et qui avaient été attribués auparavant à Homo habilis ou à Homo ergaster.
  • Homo georgicus, découvert en 1991 en Géorgie, est à ce jour le plus ancien représentant du genre Homo attesté hors d'Afrique. L'attribution de certains fossiles plus anciens trouvés en Chine reste débattue par les chercheurs. Homo georgicus présente une morphologie intermédiaire entre Homo habilis et Homo ergaster.
  • Homo habilis est l'une des plus anciennes espèces connues du genre Homo. Sa capacité cérébrale montre une première augmentation, encore modeste, par rapport aux Australopithèques. Homo habilis aurait eu une bipédie affirmée mais avec une capacité arboricole encore présente.
  • Homo heidelbergensis est une espèce qui rassemble la plupart de ceux des fossiles européens du Pléistocène moyen qui ne sont pas attribués à l'Homme de Néandertal. Il est considéré comme l'ancêtre probable des Néandertaliens et des Dénisoviens.
  • Homo luzonensis, à l'image de l'Homme de Florès, serait une espèce endémique de l'ile de Luçon, aux Philippines, où elle se serait développée à l'écart des espèces humaines voisines, l’île de Luçon n'ayant jamais été connectée au continent par voie terrestre lors des cycles glaciaires du Pléistocène.
  • Homo naledi. L'appartenance de cette espèce au genre Homo est discutée[10]. Son âge a été estimé entre 335 000 et 236 000 ans en 2017[11].
  • Homo neanderthalensis (de 450 000 à 30 000 ans). Il a un crâne allongé vers l'arrière, large, peu élevé, avec des bourrelets sus-orbitaires marqués. Le crâne, volumineux (1 500 cm3, soit légèrement plus qu'Homo sapiens), présente un chignon occipital. L'Homme de Néandertal et l'Homo sapiens se sont côtoyés en Asie et en Europe à certaines époques. Les derniers hommes de Néandertal connus ont été découverts au sud de l'Espagne, au Portugal, et dans le Caucase.
  • Homo rhodesiensis (de 600 000 à 200 000 ans).
  • Homo rudolfensis (de 2,4 à 1,8 million d'années).
  • Homo sapiens. Le volume crânien est compris entre 1 300 et 1 500 cm3. Le crâne est élevé, la face est réduite, la mandibule présente un menton. On note un dimorphisme sexuel relativement réduit. Le spécimen fossile le plus ancien remonte à 300 000 ans[12]. Il se diffuse sur toute la planète avec peu de variations. Il est l'auteur de l'art préhistorique du Paléolithique supérieur.

PhylogénieModifier

 
Représentation de quelques espèces du genre Homo.

Phylogénie des espèces récentes du genre Homo, d'après Strait, Grine & Fleagle (2015)[13], et Meyer, Pääbo & al. (2016)[14] :

 Homo  

 Homo antecessor †   






 Homo heidelbergensis




 Homo denisovensis



 Homo neanderthalensis †   






 Homo rhodesiensis



 Homo sapiens    






À droite, modélisation de la distribution géographique de quelques espèces du genre Homo durant les deux derniers millions d'années.

L'axe horizontal représente la localisation géographique, tandis que l'axe vertical représente le temps en millions d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces sur un continent et sur une période donnée.

Les hommes modernes se sont propagés depuis l'Afrique vers toutes les régions du globe[15].

PérimètreModifier

Certains chercheurs, à la suite du paléoanthropologue anglais Bernard A. Wood, professeur d'anthropologie à l'Université George-Washington (États-Unis), estiment qu'Homo habilis et Homo rudolfensis devraient être exclus du périmètre du genre Homo, lequel commencerait alors il y a environ 2 millions d'années avec l'apparition d'Homo ergaster. Ils constatent en effet en Afrique à partir de cette époque les traces d'une amplification importante des activités de boucherie et la disparition de plusieurs espèces de prédateurs concurrentes du genre Homo, concomitamment avec la naissance de l'industrie acheuléenne, dont la première manifestation est datée de 1,76 million d'années au Kenya[16]. De plus, les fossiles d'Homo habilis et d'Homo rudolfensis ont révélé une bipédie encore incomplète, suggérant que ces deux espèces étaient encore partiellement arboricoles. Elles n'auraient pas été aptes à la course bipède, caractère jugé par certains comme nécessaire à l'appartenance au genre Homo.

Migrations hors d'AfriqueModifier

Premiers HomoModifier

La découverte de 2009 à 2017 de vestiges archéologiques dans la chaîne des Siwaliks, au pied de l'Himalaya, en Inde, par Anne Dambricourt-Malassé et Claire Gaillard, pourrait remettre en cause l'origine africaine du genre Homo, ou reculer sensiblement la date de sa première sortie d'Afrique. L'équipe de chercheurs franco-indienne a trouvé à Masol, dans le nord-ouest de l'Inde, des vestiges datés de 2,6 millions d'années habituellement attribués au genre Homo. Quatre os d'animaux présentent des marques de découpe effectuées par un tranchant lithique[17],[18],[19]. En 2017 a été trouvé sur le même site le premier outil taillé encore en place dans la stratigraphie, également daté de 2,6 Ma. Ces découvertes rendent envisageable l'existence d'un foyer d'hominisation en Asie du Sud, l'Afrique n'étant alors peut-être plus l'unique berceau du genre humain. Une hypothèse plus parcimonieuse serait de reporter la première sortie d'Afrique du genre Homo au-delà de 2,6 Ma, c'est-à-dire environ 800 000 ans plus tôt que la date avancée jusqu'alors.

D'autres vestiges lithiques ou fossiles, découverts en Israël, au Pakistan et en Chine, contribuent à montrer une sortie d'Afrique précoce, antérieure à 2,1 millions d'années[20],[21].

Autres migrationsModifier

Homo georgicus est attesté en Géorgie il y a 1,77 Ma, associé à une industrie lithique de type oldowayen. La plus ancienne trace d'occupation humaine en Europe a été trouvée à Kozarnika, en Bulgarie. Elle est datée de 1,6 Ma[réf. souhaitée].

Homo ergaster, considéré comme l'auteur de l'industrie acheuléenne en Afrique à partir de 1,76 Ma (site de Kokiselei 4, au Kenya), serait tôt sorti de son berceau africain en diffusant l'Acheuléen au Moyen-Orient (site d'Ubeidiya, en Israël, daté de 1,4 Ma) et en Inde (site d'Attirampakkam, dans le Tamil Nadu, daté de 1,5 Ma). L'Homme de Denizli, un fossile trouvé en Turquie et daté entre 1,2 et 1,6 Ma, est attribué à Homo ergaster par la paléoanthropologue Amélie Vialet[22].

Le début tardif de l’Acheuléen en Europe occidentale et méridionale, il y a environ 800 000 ans, pourrait être associé à la sortie d'Afrique d'une population devenue en Europe Homo heidelbergensis, probable ancêtre de l'Homme de Néandertal[23]. L'Homme de Denisova, apparenté à l'Homme de Néandertal, pourrait s'être étendu de l'Ouest vers l'Est, occupant au Paléolithique moyen la Sibérie et l'Asie orientale.

Homo sapiensModifier

Des vestiges fossiles d'Homo sapiens ont été découverts en Israël dès les années 1930, dans ce qui a été interprété comme des sépultures, dans la grotte d'Es Skhul, datés d'environ 115 000 ans, et dans la grotte de Qafzeh, datés d'environ 92 000 ans[24]. Plus récemment, un demi-maxillaire d'Homo sapiens, daté d'environ 185 000 ans, découvert en 2002 dans la grotte de Misliya (Israël) et publié en 2018, a fait remonter la première sortie d'Afrique d'Homo sapiens 70 000 ans plus tôt que le laissaient penser les précédentes découvertes[25],[26].

Une mandibule fragmentaire attribuée à Homo sapiens a été découverte en 2008 en Chine, dans la grotte de Zhiren, située dans la province du Guangxi. Elle est datée d'environ 110 000 ans[27].

La dernière sortie d'Afrique par une population d'Homo sapiens aurait eu lieu entre 70 000 et 50 000 ans, à une période où le climat aurait pu la favoriser[c] en réduisant sensiblement les barrières géographiques que constituent les zones désertiques. Deux hypothèses ont été avancées pour le passage de l'Afrique vers l'Eurasie : par l'isthme de Suez puis le corridor levantin[28], ou par une voie traversant la mer Rouge par le détroit de Bab-el-Mandeb jusqu'à la péninsule Arabique[29].

HybridationModifier

Bien que considérées aujourd'hui comme des espèces distinctes, les différentes appellations de groupes humains au sein du genre Homo n'étaient pas isolées sur le plan reproductif. L'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, à Leipzig (Allemagne), a notamment mis en évidence depuis 2010 plusieurs flux d'hybridation anciens entre les Homo sapiens, les Néandertaliens et les Dénisoviens, ainsi qu'avec d'autres espèces encore non identifiées en Afrique et en Asie, dans des proportions qui restent toutefois marginales (de 0 à 6 % de la partie variable du génome de l'Homme moderne[d])[30],[31].

Quelques ossements fossiles témoignent d'une hybridation récente. Analysé en 2015, l'ADN d'un Homo sapiens découvert en Roumanie et datant de 37 000 à 42 000 ans avant le présent comporte 6 à 9 % de génome néandertalien, et la longueur des segments de gènes néandertaliens indique que son ancêtre Néandertal remontait à seulement quatre à six générations[32]. En 2018, l'ADN d'un fragment osseux trouvé dans la grotte de Denisova, celui d'une adolescente morte vers 13 ans il y a environ 90 000 ans[e], montre qu'elle était l'hybride d'une mère néandertalienne et d'un père dénisovien[33]. C'est la première preuve directe d'un croisement entre espèces humaines.

Notes et référencesModifier

NotesModifier

  1. Les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun d'Homo sapiens et du Chimpanzé ont fusionné en la paire de chromosomes {2} chez l'Homme, qui a par suite 46 chromosomes, alors que le Chimpanzé a conservé les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun et a donc toujours 48 chromosomes.
  2. En plus des chromosomes sexuels {X, Y} qui sont très voisins, il subsiste treize autres paires de chromosomes {3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 20, 21, 22} qui semblent pratiquement identiques entre les deux espèces, ainsi que six paires qui sont restées proches à la suite d'insertions {1}, d'inversions {4, 5, 17} et de délétions {13, 18} relativement simples et facilement identifiables, mais deux paires de chromosomes {9, 15} ont été plus profondément différenciées à la suite de mutations complexes, probablement échelonnées dans le temps au sein des sous-tribus Hominina et/ou Panines.
  3. Voir par exemple l'intervalle humide que représente le subpluvial néolithique (Sahara vert).
  4. La partie variable du génome de l'espèce humaine, c'est-à-dire les gènes qui peuvent varier d'un individu à l'autre, représente environ 1 pour mille du génome global.
  5. Il s'agit du fragment osseux dénommé Denisova-11. L'adolescente a été surnommée Denny.

RéférencesModifier

  1. Claude-Louis Gallien, Homo. Histoire plurielle d'un genre très singulier, Presses Universitaires de France, , p. 87.
  2. (en) J. Shoshani, C. P. Groves, E. L. Simons et G. F. Gunnell, « Primate phylogeny : morphological vs. molecular results », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 5, no 1,‎ , p. 102-54 (PMID 8673281, lire en ligne)
  3. (en) Mark S. Springer, Robert W. Meredith et al., « Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix », PLoS ONE, vol. 7, no 11,‎ , e49521 (ISSN 1932-6203, PMID 23166696, PMCID 3500307, DOI 10.1371/journal.pone.0049521, lire en ligne)
  4. (en) David R. Begun, The real Planet of the Apes : A new Story of human Origins, 2015.
  5. a b et c Pascal Picq, Premiers hommes, éd. Flammarion, Paris, 2016.
  6. a et b Jean-Jacques Hublin, Quand d'autres hommes peuplaient la Terre : combien d'espèces ?, conférence au Musée de l'Homme, 19 octobre 2018, voir la vidéo en ligne.
  7. a et b Pascaline Minet, « Paléontologie : une mandibule africaine vieillit le genre humain de 400 000 ans », Le Monde, 4 mars 2015.
  8. (en) Peter B. deMenocal, « African climate change and faunal evolution during the Pliocene-Pleistocene », Earth and Planetary Science Letters, vol. 220, nos 1-2,‎ , p. 3-24 (DOI 10.1016/S0012-821X(04)00003-2).
  9. Yves Coppens, L'évènement de l'(H)Omo, Dossiers du CNRS, lire en ligne.
  10. Hervé Morin, « "Homo Naledi", une découverte qui laisse perplexe », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne, consulté le 15 septembre 2015).
  11. (en) Paul H.G.M. Dirks, Lee R. Berger et al., « The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa », eLife, vol. 6, no e24231,‎ (DOI 10.7554/eLife.24231, lire en ligne).
  12. Hervé Morin, « La découverte qui bouleverse l’histoire d’« Homo sapiens » », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne, consulté le 7 juin 2017).
  13. (en) David Strait, Frederick Grine et John Fleagle, Analyzing Hominin Phylogeny : Cladistic Approach, in Winfried Henke & Ian Tattersall, Handbook of Paleoanthropology, p. 1989-2014, (ISBN 9783642399787, lire en ligne)
  14. (en) Matthias Meyer, Svante Pääbo et al., « Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins », Nature, 7595e série, vol. 531,‎ , p. 504-507 (DOI 10.1038/nature17405, lire en ligne)
  15. (en) C. Stringer, « What makes a modern human », Nature, vol. 485, no 7396,‎ , p. 33–35 (DOI 10.1038/485033a).
  16. Jean-Jacques Hublin, chaire de Paléoanthropologie au Collège de France, L'émergence du genre Homo, 14 octobre 2014 (voir la vidéo).
  17. « Des hominidés en Inde il y a 2,6 million d'années », sur hominides.com (consulté le 25 avril 2017)
  18. (en) Anne Dambricourt Malassé, Mukesh Singh, Baldev Karir et Claire Gaillard, « Anthropic activities in the fossiliferous Quranwala Zone, 2.6 Ma, Siwaliks of Northwest India, historical context of the discovery and scientific investigations », Comptes Rendus Palevol, série Origines de l’homme dans le sous-continent Indien, vol. 15, nos 3–4,‎ , p. 295–316 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.06.004, lire en ligne, consulté le 26 avril 2017).
  19. (en) Claire Gaillard, Mukesh Singh, Anne Dambricourt Malassé et Vipnesh Bhardwaj, « The lithic industries on the fossiliferous outcrops of the Late Pliocene Masol Formation, Siwalik Frontal Range, northwestern India (Punjab) », Comptes Rendus Palevol, série Origines de l’homme dans le sous-continent Indien, vol. 15, nos 3–4,‎ , p. 341–357 (DOI 10.1016/j.crpv.2015.09.017, lire en ligne, consulté le 26 avril 2017).
  20. (en) Hao Li, ChaoRong Li et Kathleen Kuman, « Longgudong, an early Pleistocene site in Jianshi, South China, with stratigraphic association of human teeth and lithics », Science China Earth Sciences, vol. 60, no 3,‎ , p. 452-462 (lire en ligne).
  21. (en) Colin Barras, « Tools from China are oldest hint of human lineage outside Africa », Nature,‎ (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/d41586-018-05696-8, lire en ligne, consulté le 12 juillet 2018).
  22. Amélie Vialet, Sandrine Prat, Une contribution de la Turquie au carrefour eurasiatique, Colloque au Collège de France, 3-4 juillet 2018, voir la vidéo en ligne.
  23. Jean-Jacques Hublin et Bernard Seytre, Quand d'autres hommes peuplaient la terre. Nouveaux regards sur nos origines, Flammarion, , p. 87.
  24. Bernard Vandermeersch, « Qafzeh, histoire des découvertes », Bulletin du Centre de recherche français à Jésuralem, vol. 18,‎ , p. 8-19 (lire en ligne).
  25. François Savatier, « Homo sapiens est arrivé au Levant bien avant les néandertaliens », Pour la science, no 485,‎ , p. 6-7.
  26. (en) Israel Hershkovitz, Gerhard W. Weber, Rolf Quam, Mathieu Duval, Rainer Grün et al., « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374,‎ , p. 456-459 (DOI 10.1126/science.aap8369).
  27. Yanjun Cai, « The age of human remains and associated fauna from Zhiren Cave in Guangxi, southern China », Quaternary International,‎ (DOI 10.1016/j.quaint.2015.12.088).
  28. (en) Robin Derricourt, « Getting “Out of Africa” : Sea Crossings, Land Crossings and Culture in the Hominin Migrations », Journal of World Prehistory, vol. 19, no 2,‎ , p. 119–132 (DOI 10.1007/s10963-006-9002-z).
  29. (en) S. Mithen, M. Reed, « Stepping out: a computer simulation of hominid dispersal from Africa », J Hum Evol., vol. 43, no 4,‎ , p. 433-462.
  30. Science, Comparative Genomics : the Neandertal Genome
  31. (en) « Welcome to the family, Homo sapiens neanderthalensis », sur New Scientist, (consulté le 4 mai 2019).
  32. (en) Qiaomei Fu, Mateja Hajdinjak, Oana Teodora Moldovan, Silviu Constantin, Swapan Mallick et al., « An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor », Nature, vol. 524,‎ , p. 216-219 (DOI 10.1038/nature14558).
  33. (en) Matthew Warren, « Mum’s a Neanderthal, Dad’s a Denisovan : First discovery of an ancient-human hybrid - Genetic analysis uncovers a direct descendant of two different groups of early humans », Nature, vol. 560,‎ , p. 417-418 (DOI 10.1038/d41586-018-06004-0).

Voir aussiModifier

BibliographieModifier

  • Thierry Tortosa (dir.), Principes de paléontologie, Dunod, , 336 p. (ISBN 978-2-10-05-7993-8)
  • Dominique Grimaud-Hervé, Frédéric Serre, Jean-Jacques Bahain et al., Histoire d'ancêtres : La grande aventure de la Préhistoire, Paris IVe, Errance, coll. « Guides de la préhistoire mondiale », , 5e éd., 144 p. (ISBN 978-2-87-772590-3)

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