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Inostrancevia

Genre éteint de thérapsides

Inostrancevia est un genre éteint de grands thérapsides carnivores du groupe des gorgonopsiens, ayant vécu durant le Permien supérieur en actuelle Russie européenne et Afrique australe.

Inostrancevia
Description de cette image, également commentée ci-après
Squelette monté d’I. alexandri (PIN 1758), exposé au Museo delle Scienze, Trente, en Italie.
259–251.9 Ma
Wuchiapingien-Changhsingien du Permien supérieur[1],[2].
7 collections
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre † Gorgonopsia
Famille † Gorgonopsidae
Sous-famille † Inostranceviinae

Genre

† Inostrancevia
Amalitsky, 1922

Espèces de rang inférieur

Synonymes

Inostrancevia est le plus grand gorgonopsien connu, atteignant 3 à 3,5 m, une taille similaire à celle de Rubidgea. Son crâne large et allongé, équipé de grandes fosses temporales ovales, mesurait 40 à 60 cm de long selon les espèces. Sa dentition est très avancée, avec de grandes canines dont les plus longues peuvent atteindre 15 cm, et qui peuvent avoir servi à cisailler la peau des proies. Comme la plupart des autres gorgonopsiens, Inostrancevia avait un angle d'ouverture de la mâchoire particulièrement grand. Le squelette est robuste, mais sa Paléobiologie reste méconnue. Les diverses trouvailles ont conduit à une confusion quant au nombre exact d'espèces valides, avant que seulement deux d'entre eux soient formellement reconnues: I. alexandri et I. latifrons. Une troisième espèce, I. uralensis, fut érigée en 1974, mais les restes fossiles de ce taxon sont très minces et pourraient même provenir d'un autre genre. Des recherches plus récentes menées en Afrique du Sud ainsi qu'en Tanzanie ont découvert des spécimens identifiés comme appartenant à ce genre, les spécimens sud-africains étants classé dans l'espèce I. africana. Le genre est nommé en l'honneur d'Alexandre Inostrantsev, professeur de Vladimir Amalitsky, le paléontologue ayant découvert et décrit le taxon.

Historique des recherches

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Taxonomie et classification

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Les premières classifications plaçaient Inostrancevia comme proche des gorgonopsiens africains. En 1948, Friedrich von Huene a érigé une famille distincte, les Inostranceviidae. Des travaux plus récents le classent au sein d'un groupe de gorgonopsiens russes dérivés, avecSuchogorgon, Sauroctonus et Pravoslavlevia, ce dernier et Inostrancevia formant d'ailleurs la sous-famille des Inostranceviinae. D'après les archives fossiles russes et sud-africaines, les faunes où Inostrancevia est répertorié furent des écosystèmes fluviaux contenant de nombreux tétrapodes, où il s'avère avoir été le principal prédateur.

Découvertes et recherches initiales

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Les premiers fossiles connues d'Inostrancevia furent découverts durant une série de fouille menée de 1899 à 1914 dans la Dvina septentrionale, en Russie. Parmi ceux-ci figurent deux squelettes quasi-complets, les premiers spécimens décrits de ce genre. D'autres matériels fossiles ont été découverts dans d'autres oblasts.

Durant les années 1890, le paléontologue russe Vladimir Amalitsky découvre des sédiments d'eaux douces datant du Permien supérieur au sein de la Dvina septentrionale, dans l'oblast d'Arkhangelsk, au nord de la Russie européenne. Le site consiste en un ruisseau avec des grès et des expositions en forme de lentille dans un escarpement de berge, contenant de nombreux squelettes fossiles particulièrement bien conservés[3]. La trouvaille de ce type de faune datant de cette période, auparavant connue uniquement d'Afrique du Sud et d'Inde, est considérée comme l'une des plus grandes découvertes paléontologiques de la fin du XIXe siècle et du début du XXe siècle[4]. Après la reconnaissance préliminaire du lieu, Amalitsky effectue des recherches systématiques avec sa compagne Anna Petrovna (ru)[3]. Les premières excavations démarrent en 1899[5], et nombre des trouvailles sont envoyées à Varsovie, en Pologne, afin d'y être préparées[6]. Les exhumations des fossiles durent jusqu'en 1914, année où les recherches s'arrêtent en raison du début de la Première Guerre mondiale[7]. Les fossiles découverts au sein du lieu sont par la suite déplacés au musée de géologie et de minéralogie de l'académie des sciences de Russie. Tous les fossiles répertoriés ne furent pas préparés, et plus de 100 tonnes de concrétions furent promises à de nouvelles découvertes par le musée[3].

 
PIN 2005/1578, le squelette lectotype d’I. alexandri.

Les multiples activités administratives et les conditions difficiles durant les dernières années d'Amalitsky ont sévèrement entravé ses recherches sur les fossiles, conduisant à sa mort imprévue en 1917. Cependant, parmi tous les fossiles identifiés avant son décès, figurent deux squelettes remarquablement complets de grands gorgonopsiens, catalogués PIN 1758 et PIN 2005/1578. Après identification, il attribue les deux spécimens à un tout nouveau genre et espèce, qu'il nomme Inostranzevia alexandri[3], le spécimen PIN 2005/1578 étant plus tard reconnue comme son lectotype[8],[9],[10]. Ces deux spécimens constituent les premiers restes postcrâniens quasi-complets connues identifiées chez les gorgonopsiens[11]. Bien que le taxon n'ait été officiellement décrit qu'en 1922 à titre posthume[3], l'utilisation de ce nom au sein de la littérature scientifique remonte dès au début du XXe siècle, notamment dans les travaux de Friedrich von Huene et d'Edwin Ray Lankester[12],[13],[14],[15]. Les problèmes taxonomiques quant à la date originelle du nommage du genre sont le sujet d'une étude qui devrait être publiée ultérieurement[15]. Bien que l'étymologie du genre et de l'espèce type ne sont pas fournis dans les premières descriptions connues concernant le taxon, il est en fait nommé en l'honneur du géologue réputé Alexandre Inostrantsev (ru)[9], qui n'est autre que l'un des professeurs d'Amalitsky lui-même[16]. L'article d'Amalitsky décrit généralement toutes les découvertes fossiles effectuées dans la Dvina septentrionale, et non pas uniquement Inostrancevia, l'article mentionnant que d'autres recherches sur ce gorgonopsien étaient en cours au moment de la publication[3].

Recherches ultérieures

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En 1927, un des collègues d'Amalitsky, Pavel Pravoslavlev (ru), effectue la première description approfondie d’I. alexandri au sein d'un ouvrage entièrement consacrée sur les gorgonopsiens russes. C'est dans cet ouvrage que Pravoslavlev change d'ailleurs la typographie du nom « Inostranzevia » en « Inostrancevia »[17],[N 1]. Ce dernier terme est depuis entré dans l'usage universel et doit être maintenu selon la règle de l'article 33.3.1 de la CINZ[19]. Parmi les nombreux espèces d’Inostrancevia érigée de sa part, seul I. latifrons s'avère être valide. L'holotype de cette espèce, catalogué PIN 2005/1857, consiste en un grand crâne manquant la mâchoire inférieure, découvert dans la même localité que celui des premiers spécimens connues d’I. alexandri. Un autre crâne à également été découvert dans la même localité que l'holotype, tandis qu'un squelette incomplet fut quand à lui découvert dans le village de Zavrazhye (en), situé dans l'oblast de Vladimir[20],[8],[9]. L'épithète spécifique latifrons vient du latin latus « large » et frōns « front », en référence à la taille et à la constitution crânienne plus robuste qu’I. alexandri[17].

Image externe
  Photographie et croquis du spécimen holotype d’I. uralensis.

En 1974, Leonid Tatarinov décrit une troisième espèce, I. uralensis, sur la base d'une partie de la boîte crânienne. Le spécimen holotype, catalogué PIN 2896/1, consiste en un basioccipital gauche ayant été découvert dans la localité de Blumental-3, situé dans l'oblast d'Orenbourg. L'épithète spécifique uralensis fait référence au fleuve Oural, où fut trouvé le spécimen holotype du taxon[21],[9],[19]. Cependant, en raison de la faible préservation des fossiles de cette espèce, Tatarinov fait valoir qu'il est possible qu’I. uralensis appartienne à un nouveau genre de grands gorgonopsiens[22].

En 2010, le musée national de Bloemfontein envoie une expédition dans la localité de Nooitgedacht 68, situé près la ville de Bethulie, au sein du bassin du Karoo, en Afrique du Sud. C'est au cours de cette même expédition que Nthaopa Ntheri découvre un squelette partiel d'un grand gorgonopsien qui inclut un crâne presque complet, catalogué NMQR 4000. Au cours d'une seconde expédition lancée l'année suivante, John Nyaphuli (en) découvre un autre squelette partiel similaire à celui du spécimen découvert précédemment, catalogué NMQR 3707[2]. L'existence de ces deux spécimens sont mentionnés dès 2014 dans le chapitre d'un ouvrage répertoriant les découvertes effectués à Nooitgedacht[23], mais ce n'est qu'en 2023 que Christian F. Kammerer et ses collègues effectuent la première description officielle concernant ces derniers. Leurs descriptions confirment à leur grande surprise que ces spécimens appartiennent à Inostrancevia, une grande première étant donné que le genre ne fut historiquement signalé qu'en Russie. Les spécimens possédant néanmoins quelques différences permettant de les distinguer des lignées russes, ils sont alors classés dans l'espèce nouvellement érigée I. africana, le spécimen NMQR 4000 étant désigné holotype de cette espèce, tandis que NMQR 3707 est léguée en tant que paratype. L'épithète spécifique, signifiant « Afrique » en latin, fait référence à la première présence avérée du genre au sein de ce continent. Néanmoins, l'article décrivant officiellement cet animal se porte principalement sur l'importance stratigraphique des découvertes et n'est qu'une brève introduction à l'anatomie du nouveau matériel fossile, étant le sujet pour une future étude[2].

Espèces anciennement attribuées et synonymes

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Dans son ouvrage de 1927, Pravoslavlev nomme également plusieurs taxons de gorgonopsiens supplémentaires[17],[N 2]. Dans leur large révision de la classification des thérapsides publiée en 1956, David Watson et Alfred Romer reconnaissent sans argumentation la quasi-totalité des taxons érigée par Pravoslavlev comme valides[24], mais leurs avis ne furent jamais suivie dans les travaux ultérieurs[25],[8]. En plus, d’I. latifrons, Pravoslavlev nomme deux espèces supplémentaires du genre Inostrancevia : I. parva et I. proclivis[17]. En 1940, le paléontologue Ivan Efremov émet des doutes sur cette classification, et considère que le spécimen holotype de I. parva doit être vue comme un juvénile du genre et non comme le représentant d'une espèce distincte[26],[19]. C'est en 1953 que Boris Pavlovitch Vjuschkov effectue une première révision concernant les espèces d’Inostrancevia. Pour I. parva, il le déplace dans un nouveau genre, qu'il nomme Pravoslavlevia, en l'honneur à l'auteur original ayant nommé l'espèce[27]. Bien qu'étant un genre distinct et valide, il s'avère que Pravoslavlevia est un taxon étroitement apparenté[8],[19],[28],[29]. Toujours dans son article, il considère qu’I. proclivis n'est en fait qu'un synonyme junior d’I. alexandri, mais reste ouvert à la question de l'existence de cette espèce, arguant de son opinion avec la conservation insuffisante des spécimens types[27]. Ce taxon se fera définitivement jugée comme étant conspécifique à I. alexandri dans la révision du genre menée par Tatarinov en 1974[30].

Toujours dans l'ouvrage, Pravoslavlev nomme un autre genre de gorgonopsiens, Amalitzkia, avec les deux espèces qu'il inclut : A. vladimiri et A. annae, toutes deux nommées en honneur au couple de paléontologues ayant effectué les travaux sur les premiers spécimens connus d’I. alexandri[17]. En 1953, Vjuschkov découvre que le genre Amalitzkia n'est qu'un synonyme junior d’Inostrancevia, renommant A. vladimiri en I. vladimiri[27], avant que ce dernier ne soit lui-même reconnu en tant que synonyme junior d’I. latifrons par des publications ultérieures[20],[8]. Pour une raison peu claire, Vjuschkov désigne A. annae comme un nomen nudum[27], alors que sa description est tout à fait viable[17]. Tout comme A. vladimiri, A. annae sera synonymisé avec I. latifrons par Tatarinov en 1974[20].

En 2003, Mikhaïl F. Ivakhnenko érige un nouveau genre de gorgonopsien russe sous le nom de Leogorgon klimovensis, sur la base d'une boîte crânienne partielle et d'une grande canine référé, toutes deux découvertes dans la localité de Klimovo-1, situé dans l'oblast de Vologda. Dans sa description officiel, Ivakhnenko classe ce taxon dans la sous-famille des Rubidgeinae, dont les fossiles sont exclusivement connue dans l'actuel Afrique. Cela en ferait donc de Leogorgon le premier représentant connu de ce groupe à avoir vécu hors de ce continent[31]. Cependant, en 2008, Ivakhnenko note qu'en raison de son anatomie très mal connue, Leogorgon pourrait être un parent des phtinosuchidés (en) plutôt que d'être un représentant russe des rubidgeinés[32]. En 2016, Kammerer rejette formellement les classifications d'Ivakhnenko, car le fossile de la boite crânienne holotype de Leogorgon proviendrait vraisemblablement d'un dicynodonte, tandis que la canine attribué est indistingable de celui d’Inostrancevia. Depuis, Leogorgon est reconnue comme un nomen dubium dont une partie des fossiles proviendrait vraisemblablement d’Inostrancevia[33].

D'autre espèces appartenant à des genres, voire à des lignées distinctes, furent parfois classés par inadvertance dans le genre Inostrancevia. Par exemple, en 1940, Efremov classe un gorgonopsien au statut à l'époque problématique sous le nom d’I. progressus. Cependant, en 1955, Alexeï Bystrov déplace cette espèce dans le genre distinct Sauroctonus[34],[35],[36],[19]. Un grand os maxillaire découvert dans l'oblast de Vladimir durant les années 1950 fut également attribué à Inostrancevia, mais le fossile sera réattribué à un grand thérocéphale en 1997, et plus tard désigné comme l'holotype du genre Megawhaitsia en 2008[37].

Description

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Description générale et taille

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Tableau à l'échelle montrant la taille d’I. latifrons comparé à un homme de 1,85 m.

Inostrancevia est un gorgonopsien à la morphologie assez robuste. Dans un ouvrage publiée en 2013, le paléontologue espagnol Mauricio Antón le décrit comme une « version élargie » de Lycaenops[38]. Les nombreuses descriptions apportées à ce taxon en font de lui l'un des animaux les plus emblématique du Permien, notamment en raison de sa grande taille parmi les gorgonopsiens, qui est cependant rivalisée avec le sud-africain Rubidgea[19], ce dernier ayant une taille a peu près similaire[38]. Les gorgonopsiens possèdent des squelettes robustes disposant des membres longs, avec une position quelque peu semblable à celle d'un chien, mais avec des coudes tournés vers l'extérieur[38]. Il existe peu d'éléments pour juger si les thérapsides non mammaliaformes tels que les gorgonopsiens étaient couverts de poils ou non[39].

Les spécimens PIN 2005/1578 et PIN 1758, appartenant à I. alexandri, figurent parmi les plus grands et les plus complets des fossiles de gorgonopsiens ayant été identifiés à ce jour. Les deux spécimens mesurent environ 3 m de long[38], les crânes mesurant à eux seuls plus de 50 cm[3]. Cependant, I. latifrons, bien que connu à partir de fossiles moins complets, est estimé d'avoir eu une taille plus imposante, le crâne mesurant 60 cm de long, indiquant qu'il aurait mesuré 3,5 m pour un poids de 300 kg[40]. La taille d’I. uralensis est inconnue en raison des fossiles très incomplets, mais il semble être plus petit qu’I. latifrons[8]. Les deux spécimens connues d’I. africana figurent parmi les plus grands gorgonopsiens ayants été découverts en Afrique, le crâne de l'holotype mesurant 44,2 cm tandis que celui du paratype atteint 48,1 cm. Ces proportions sont égalées uniquement que par les plus grands spécimens connues de Rubidgea[2].

Crâne

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Crâne attribué à I. alexandri.

La forme globale du crâne d’Inostrancevia est typiquement semblable à ceux des autres gorgonopsiens[3], bien qu'il possède certaines différences permettant de le distinguer des représentants africains[19]. Il possède un crâne élargi en arrière, un museau relevé et allongé, des orbites relativement petites et des arcs crâniens minces[24],[8],[32],[38]. Le foramen pinéal est situé près du bord postérieur des pariétaux et repose sur une forte projection au milieu d'un creux allongé comme impression[3]. La suture sagittale est renforcée par des courbures complexes. La surface ventrale des os palatins est complètement lisse, manquant de trace de dents palatines ou de tubercules. Tout comme Viatkogorgon, la marge supérieure du carré est épaissie[32]. Les os dentaires semblent présenter un « menton » bien visible[24]. Les quatre espèces reconnues se distinguent par des caractéristiques propres à chacuns. I. alexandri se démarque de par son occiput relativement étroit, ses fosses temporales de forme ovale qui sont larges et arrondies ainsi que les brides transversales du ptérygoïde possédants des dents. I. latifrons se distingue de par son museau comparativement plus bas et plus large que celui d’I. alexandri, sa région pariétale plus grande, moins de dents ainsi que des tubérosités palatines moins développées. L'unique trait distinct d’I. uralensis est sa fosse temporale ovale qui est en forme de fente allongée en vue transversale[8]. I. africana est caractérisée par la forte constriction du jugal sous l'orbite, un museau proportionnellement plus long, le foramen pinéal situé dans un profonde dépression pariétale, ainsi que d'un os dentaire bien plus relevée et massif[2].

 
Canine d’I. alexandri (en haut).

Les mâchoires d’Inostrancevia sont puissamment développées, équipées de dents capables de retenir et de déchirer la peau des proies. Les dents sont d'ailleurs dépourvues de cuspides et se distinguent en trois types : les incisives, les canines et les postcanines[N 3]. Toutes les dents sont plus ou moins compressées latéralement et ont des bords avant et arrière finement dentelés[32]. Lorsque la bouche est fermée, les canines supérieures se mettent en position sur les côtés de la mandibule, atteignant son bord inférieur[3]. Les canines d’Inostrancevia mesurant entre 12 et 15 cm, ils figurent parmi les plus grandes identifiées au sein des thérapsides pré-mammaliens[32], seul l'anomodonte Tiarajudens ayant des canines de taille similaire[41]. Dans les mâchoires supérieures et inférieures, ces canines sont de tailles à peu près égales et sont légèrement incurvées[32]. Les incisives s'avèrent être très robustes. Les dents postcanines sont présentes sur la mâchoire supérieure, sur ses bords alvéolaires légèrement tournés vers le haut. En revanche, ils sont totalement absents de la mâchoire inférieure. Il y a des indications que le remplacement dentaire aurait eu lieu par les dents jeunes, se développant à la racine des anciennes et les supplantant progressivement[3]. La capsule des canines est très large, contenant jusqu'à trois capsules de canines de remplacement à différents stades de développement[32].

Squelette postcrânien

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Le squelette d’Inostrancevia est en général de constitution très robuste, principalement au niveau des membres[17],[11]. Les phalanges unguéales ont une forme triangulaire aigüe[3],[17],[32]. Inostrancevia possède le squelette postcrânien le plus autapomorphe identifié chez un gorgonopsien. L'omoplate de ce dernier est indubitable, ayant une lame élargie en forme de plaque contrairement à celle de tout autre gorgonopsien connu, son anatomie zeugopodiale étant également inhabituelle, avec des rayures et des tibias épaissis, en particulier au niveau de leurs marges articulaires[11]. La lame scapulaire d’Inostrancevia étant extrêmement élargie[17],[42],[19], sa morphologie sera très probablement sujet à une future étude concernant sa fonction paléobiologique[11].

Taxonomie

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Classification

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Dès sa description originale publiée en 1922, Inostrancevia a immédiatement été classé dans la famille des Gorgonopsidae après des comparaisons anatomiques faite avec le genre type Gorgonops[3],[18]. La classification d’Inostrancevia est maintenue comme tel jusqu'en 1948, lorsque von Huene érige une famille distincte des gorgonopsiens, Inostranceviidae, afin d'inclure Inostrancevia[43] L'avis d'Huene fut généralement partagée dans divers études publiées ultérieurement au cours du XXe siècle et même au XXIe siècle, avec néanmoins quelques classifications alternatives[24],[44],[45]. En 1974, Tatarinov classe Pravoslavlevia en tant que taxon frère d’Inostrancevia au sein de cette famille[44]. En 1989, Denise Sigogneau-Russell propose une classification similaire, mais réunifiant les deux genres en tant que sous-famille, renommée Inostranceviinae et classée dans la famille des Gorgonopsidae[42]. En 2002, dans sa révision des gorgonopsiens russes, Ivakhnenko rétablie la famille des Inostranceviidae et classe le taxon en tant qu'une des lignées de la super-famille des « Rubidgeoidea », placé aux côtés des Rubidgeidae et des Phtinosuchidae (en)[45]. Un an plus tard, en 2003, il reclasse Inostrancevia dans la famille des Inostranceviidae, mais le classant seul, faisant à nouveau de ce dernier un taxon monotypique[31]. En 2007, à la suite des observations effectuées sur les os occipitaux et les canines, Eva V. I. Gebauer déplace Inostrancevia en tant que taxon frère des Rubidgeinae, un lignée constituée de robustes gorgonopsiens africains[46]. En 2016, Christian Kammerer, dans sa révision des Rubidgeinae, considère la classification de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse sont basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits changeant au cours de la croissance)[33].

En 2018, dans leur description officielle de Nochnitsa, Kammerer et Vladimir Masyutin proposent que tous les taxons d'origine russe et africaine soient séparés en deux clades distincts. Pour les genres russes (à l'exception des taxons basaux), cette relation s'appuie sur des traits crâniens notables tels que le contact étroit entre ptérygoïde et le vomer. La découverte d'autres gorgonopsiens russes et la relation entre eux et Inostrancevia n'avait jamais été reconnue auparavant, pour la simple raison que certains auteurs les rapprochaient indubitablement des genres africains[19]. La classification proposée par Kammerer et Masyutin servit de base pour toutes les études phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens[28],[29],[2]. Comme pour les classifications précédentes, Pravoslavlevia est toujours considéré comme le taxon frère d’Inostrancevia[19],[28],[29],[2].

Ci-dessous, le cladogramme du taxon Gorgonopsia selon Kammerer & Rubidge (2022)[29], qui suit en grande partie les cladogrammes précédemment établis depuis 2018[19],[28] :

◄ Gorgonopsia 

Nochnitsa




Viatkogorgon



Clade russe

Suchogorgon




Sauroctonus




Pravoslavlevia



Inostrancevia





Clade africain

Phorcys



Eriphostoma



Gorgonops




Cynariops




Lycaenops




Smilesaurus



Arctops





Arctognathus



Rubidgeinae










Histoire évolutive

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Les gorgonopsiens forment un groupe majeur de thérapsides carnivores dont les plus anciens représentants connus proviennent d'Afrique du Sud et apparaissent dans le registre fossile du Permien moyen. Lors de cette période, la majorité des représentants de ce clade sont de taille assez réduite et leurs écosystèmes sont principalement dominés par les dinocéphales, de grands thérapsides caractérisés par une forte robustesse des os[47]. Certains genres, notamment Phorcys, sont de taille relativement plus importante et occupent déjà le rôle de superprédateur dans certaines formations géologiques du supergroupe du Karoo[29]. Les gorgonopsiens sont les premiers prédateurs à développer des « dents de sabre », et ce bien avant que les premiers mammifères et dinosaures n'apparaissent. Cette caractéristique a ensuite évolué indépendamment et plusieurs fois dans différents groupes de mammifères prédateurs, notamment chez les félins machaïrodontes et les thylacosmilidés[48]. Géographiquement, les gorgonopsiens sont principalement répandus dans les actuels territoires de l'Afrique et de la Russie européenne[19], avec néanmoins un spécimen indéterminé trouvé dans la dépression de Tourfan, dans le nord-ouest de la Chine[49], ainsi qu'un possible spécimen fragmentaire découvert dans la formation de Kundaram, dans le centre de l'Inde[50]. Après l'extinction du Capitanien, les gorgonopsiens commencent à occuper les niches écologiques délaissées par les dinocéphales et les grands thérocéphales, et adoptent une taille de plus en plus imposante, ce qui leur fera très vite accéder au rôle de superprédateur. En Afrique, ce sont principalement les rubidgeinés qui occupent ce rôle[33], tandis qu'en Russie, seul Inostrancevia acquiert ce titre[51],[19],[28], les rares gorgonopsiens connus et contemporains de ce dernier étant plus petits[52],[8].

Paléobiologie

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Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un I. alexandri attaquant un Scutosaurus juvénile.

Comme tous les autres gorgonopsiens, l'une des caractéristiques les plus reconnaissables d’Inostrancevia est la présence de longues canines ressemblant à des sabres sur les mâchoires supérieure et inférieure. La manière dont ces animaux ont utilisé cette denture est débattue. La force de morsure des prédateurs à dents de sabre comme Inostrancevia a été étudiée à l'aide d'analyses tridimensionnelles par Stephan Lautenschlager et ses collègues en 2020[53]. Leurs découvertes montrent que malgré la convergence morphologique parmi les prédateurs à dents de sabre il existe une diversité dans les techniques possibles de mise à mort. Le gorgonopsien de taille similaire Rubidgea est capable de produire une force de morsure de 715 newtons. Bien qu'il n'ait pas la force de la mâchoire nécessaire pour être capable d'écraser l'os, l'analyse détaille que les gorgonopsiens les plus massifs possèdent une morsure plus puissante que les autres prédateurs à dents de sabre[54]. L'étude indique également que la mâchoire d'Inostrancevia est capable d'une ouverture importante, permettant de délivrer une morsure fatale similaire à la technique de mise à mort hypothétique du célèbre Smilodon, un prédateur à dents de sabre ultérieur[53].

Paléoécologie

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Russie européenne

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Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov de deux I. latifrons attaquant un Scutosaurus à la nage.

Durant la fin du Permien, l'Oural méridional était situé autour de la latitude 28-34°N et fut défini comme un « désert froid » dominé par des dépôts fluviaux[55]. La formation de Salarevo en particulier (un horizon d'où est originaire Inostrancevia) se déposait dans une zone saisonnière semi-aride à aride avec de multiples lacs d'eau peu profonde qui furent périodiquement inondés[56]. La paléoflore d'une grande partie de la Russie européenne de l'époque était dominée par un genre de peltaspermacéen (en), Tatarina, et d'autres genres apparentés, suivi par des ginkophytes (en) et des conifères. En revanche, les fougères sont relativement rares, et les sphénophytes ne sont présents que localement[55]. On trouve également des plantes hygrophytes et halophytes dans des zones côtières ainsi que des conifères, plus résistants à la sécheresse et aux altitudes plus élevées[57].

Les sites fossilifères dans lesquels Inostrancevia fut répertorié contiennent d'abondants fossiles d'organismes terrestres et d'eau douce peu profonde, incluant des ostracodes[1], des poissons, des reptiliomorphes comme Chroniosuchus et Kotlassia (en), le temnospondyle Dvinosaurus, le paréiasaure Scutosaurus, le dicynodonte Vivaxosaurus (en) et le cynodonte Dvinia (en)[58],[52],[57],[51]. Inostrancevia était le principal prédateur de son environnement et aurait pu s'attaquer à la majorité des tétrapodes précédemment mentionnés[13],[52],[51]. D'autres prédateurs plus petits ont existé aux côtés d’Inostrancevia, tels que le plus petit gorgonopsien apparenté Pravoslavlevia et le thérocéphale Annatherapsidus[52],[59].

Afrique du Sud

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Reconstitution par Dimitri Bogdanov d’I. africana.

Inostrancevia est connue de deux formations géologiques du Permien supérieur d'Afrique australe. La plus ancienne occurrence du genre Inostrancevia dans ce continent est celui d'un prémaxillaire ayant été découvert dans la formation d'Usili, en Tanzanie[60], tandis que la plus récente concerne les deux spécimens d’I. africana qui furent découverts dans zone d'assemblage supérieure de Daptocephalus (en), au sein de la formation de Balfour (en), en Afrique du Sud[2]. Ces deux formations possèdent des dépôts fluviaux présentant des environnements plus ou moins différents. La formation d'Usili correspond à une plaine alluviale qui aurait eu de nombreux petits ruisseaux formant des méandres, passants à travers des plaines inondables bien végétalisées. Les sous-sol de cette formation aurait également abrité une nappe phréatique généralement élevée[61]. La zone d'assemblage supérieure de Daptocephalus aurait été une plaine inondable bien drainée. La zone précède immédiatement l'extinction Permien-Trias, cela expliquerait pourquoi il n'y a pas plus de diversification d'animaux que dans les strates plus anciennes de la formation de Balfour[62],[2].

Comme dans les autres formations du bassin du Karoo, les dicynodontes sont les animaux les plus présents dans la zone d'assemblage supérieure de Daptocephalus. Parmi les dicynodontes les plus abondants, ont trouve Daptocephalus (en) (d'où le nom du site), Diictodon et Lystrosaurus. Peu de genre de thérocéphales sont connus au sein du site, seul Moschorhinus et Theriognathus ayant été répertoriés. La présence du cynodonte Procynosuchus est aussi signalée[63]. Les gorgonopsiens Arctognathus et Cyonosaurus devraient être présents selon leur grande distribution temporelle au sein du bassin du Karoo, mais les fossiles formels n'ont pas encore été découverts. À l'instar des archives fossiles russes, I. africana aurait été le principal prédateur de la zone, s'attaquant très probablement aux dicynodontes contemporains[2].

Extinction

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Les gorgonopsiens, incluant Inostrancevia, ont disparu durant la fin du Lopingien lors de l'extinction Permien-Trias, principalement à cause des activités volcaniques qui ont formé les trapps de Sibérie. L'éruption a provoqué un dérèglement climatique important défavorable à leur survie, conduisant à leur extinction. Leurs niches écologiques ont cédé la place aux écosystèmes terrestres modernes comprenant les sauropsides, majoritairement des archosaures, ainsi que, parmi les rares thérapsides survivant à l'évènement, les mammifères[64]. Cependant, certains gorgonopsiens russes ont déjà disparu un peu avant l'évènement, ayant délaissé par conséquent certaines de leurs niches à de grands thérocéphales[37].

Après l'extinction des rubidgeinés en Afrique, Inostrancevia a migré depuis la Russie pour y prendre, pendant un temps limité, le rôle de superprédateur. La présence de dicynodontes comme Lystrosaurus aurait été une opportunité de proie, car ce dernier a prospéré durant toute l'extinction Permien-Trias[2]. Cependant, un prémaxillaire isolé attribué à Inostrancevia et provenant de la formation d'Usili en Tanzanie, datant des premiers stades du Lopingien, suggère le contraire, puisque la découverte de ce spécimen indique que le genre vivait déjà en Afrique aux côtés d'autres grands rubidgeinés tels que Dinogorgon et Rubidgea avant la fin du Permien[60].

Notes et références

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Notes

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  1. ↑ Ce dernier nom avait déjà été changée préalablement par Samuel Wendell Williston en 1925[18], mais ce n'est qu'à partir de la publication de Pravoslavlev que le taxon sera majoritairement connu sous cette désignation[19].
  2. ↑ L'existence de ces taxons sont déjà mentionnés dans l'article décrivant I. alexandri[3], mais n'ont été officiellement nommés et décrits en détail qu'à partir de 1927[17].
  3. ↑ Précédemment identifié comme des molaires par Amalitsky[3], ce type de dents fut plus tard redécrit comme des dents postcanines, car ayant un manque de portée fonctionnelle[28].

Références

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Voir aussi

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Articles connexes

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Bibliographie

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