Therapsida

Groupe de synapsides eupélycosauriens incluant les mammifères et leurs parents éteints
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Theromorpha • Thérapsides, Théromorphes

Les thérapsides (Therapsida[a]), parfois appelés théromorphes (Theromorpha), forment un groupe majeur de synapsides eupélycosauriens qui inclut les mammifères et les lignées ancestrales à ces derniers. Bon nombre des traits considérés aujourd'hui comme uniques aux mammifères ont leurs origines chez les premiers thérapsides, y compris les membres qui sont davantage orientés sous le corps, par opposition à la posture tentaculaire de nombreux reptiles et amphibiens.

Les thérapsides ont évolué à partir des sphénacodontes, il y a plus de 275 millions d'années, tout en remplaçant progressivement les « pélycosaures » (terme non valide utilisé pour désigner les synapsides primitifs) en tant que grands animaux terrestres dominants du Permien moyen jusqu'au Trias inférieur. À la suite de l'extinction Permien-Trias, l'importance relative des thérapsides diminue par rapport aux reptiles diapsides qui se diversifient rapidement au cours du Trias moyen, seuls les dicynodontes et les euthériodontes ayant survécu à cet évènement, les autres lignées s'étant éteintes.

Les thérapsides euthériodontes comprennent les cynodontes, un groupe très diversifié qui donnera naissance aux mammifères durant le Jurassique moyen, ces derniers étant parmi les rares représentants ayants survécu de l'extinction Trias-Jurassique, les thérapsides majeurs restants ayant disparu avant ou durant cet événement. Les derniers des cynodontes non mammaliens, les tritylodontidés, ont existé jusqu'au Crétacé inférieur.

CaractéristiquesModifier

Mâchoire et dentitionsModifier

Les fosses temporales des thérapsides sont plus grandes que celles des pélycosaures et leurs mâchoires sont plus complexes et puissantes, les dents se différencient en incisives frontales pour pincer, en grandes canines latérales pour perforer et déchirer et en molaires pour cisailler et hacher les aliments[4], puisque beaucoup d'espèces actuelles et en particulier non mammifères possèdent un palais charnu qui leur permet déjà de manger et respirer en même temps[5].

PostureModifier

Les pattes des thérapsides sont positionnées plus verticalement sous leurs corps que ne le sont celles des reptiles et des pélycosaures. De plus, par rapport à ces groupes, les pieds sont plus symétriques, avec les premier et dernier orteils courts et les orteils moyens longs, une indication que l'axe du pied est placé parallèlement à celui de l'animal, sans s'étendre latéralement. Cette orientation aurait donné une démarche plus semblable à celle d'un mammifère que celle d'un lézard ou d'un pélycosaure[6].

PhysiologieModifier

 
Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Arctognathus curvimola, un gorgonopsien de taille moyenne datant du Permien supérieur d'Afrique du Sud[7].

La physiologie des thérapsides est mal connue. La plupart des thérapsides du Permien possèdent un foramen pinéal, ce qui indique qu'ils ont un œil pariétal comme de nombreux reptiles et amphibiens modernes. L'œil pariétal joue un rôle important dans la thermorégulation et le rythme circadien des ectothermes, mais est absent chez les mammifères modernes, qui sont endothermiques[8]. Vers la fin du Permien, les dicynodontes, les thérocéphales et les cynodontes montrent des tendances parallèles vers la perte du foramen pinéal, ce dernier étant complètement absent chez les cynodontes probainognathiens. Les preuves des isotopes de l'oxygène, qui sont corrélées à la température corporelle, suggèrent que la plupart des thérapsides du Permien sont ectothermes et que l'endothermie aurait évolué de manière convergente chez les dicynodontes et les cynodontes vers la fin du Permien[9]. En revanche, des preuves histologiques suggèrent que l'endothermie est partagée à travers les thérapsides[10], alors que les estimations du débit sanguin et de la durée de vie chez Morganucodon suggèrent que même les premiers mammaliaformes ont des taux métaboliques de type « reptilien »[11]. Des preuves de cornets respiratoires, supposées indiquer une endothermie, sont rapportées chez le thérocéphale Glanosuchus, mais une étude ultérieure montre que les sites de fixation apparents des cornets peuvent simplement être le résultat d'une distorsion du crâne[12].

TégumentModifier

 
Crâne d'Estemmenosuchus mirabilis, une espèce de grand thérapside dinocéphale qui est connu pour la découverte de la présence d'une peau « glandulaire » non couverte de poils ou d'écailles[13],[14].

L'évolution des téguments chez les thérapsides est mal connue et il existe peu de fossiles qui fournissent des preuves directes de la présence ou de l'absence de fourrure. Les synapsides les plus basaux avec des preuves directes sans ambiguïté de fourrure sont les docodontes, qui sont des mammaliaformes très étroitement liés au groupe-couronne des mammifères. La peau d'un crâne fossilisée du dinocéphale Estemmenosuchus est décrite comme montrant une peau « glandulaire », manquant à la fois d'écailles et de poils[14].

Des coprolithes contenant ce qui semble être des poils sont trouvés dans des archives fossile datant du Permien[15],[16]. Bien que la source de ces poils ne soit pas connue avec certitude, ils peuvent suggérer que les poils sont présents dans au moins certains thérapsides de cette période.

La fermeture du foramen pinéal chez les cynodontes probainognathiens peut indiquer une mutation du gène régulateur Msx2, qui est impliqué à la fois dans la fermeture du toit du crâne et dans le maintien des follicules pileux chez la souris[17]. Cela suggère que les fourrures ont peut-être d'abord évolué chez les probainognathiens, bien que cela n'exclue pas entièrement une origine plus ancienne de cette dernière[17].

Les vibrisses proviennent probablement des cynodontes probainognathiens[17],[18]. Certaines études déduit une origine plus ancienne des vibrisses sur la base de la présence de foramens sur le museau des thérocéphales et des premiers cynodontes, mais la disposition des foramens dans ces taxons ressemble en réalité à celles de certains sauropsides[19], ce qui rend la présences des vibrisses semblable à ceux des mammifères peu probable[18].

Évolution des thérapsidesModifier

 
Vue d'artiste par Dimitri Bodganov de Tetraceratops insignis, un spénacodonte basal incarnant une forme transitionnelle entre les pélycosaures et les premiers thérapsides[20].

Les thérapsides descendent d'un groupe de pélycosaures appelés sphénacodontes[21],[22]. Ces derniers deviennent les animaux terrestres dominants du Permien moyen, remplaçant leurs ancêtres pélycosaures. Le taxon Therapsida se compose de quatre sous-groupes principaux : les biarmosuchiens, les dinocéphales, les anomodontes (herbivores) ainsi que les thériodontes (qui inclut notamment les ancêtres des mammifères). Après un bref sursaut de diversité évolutive, les dinocéphales s'éteignent durant la fin du Permien moyen, mais le sous groupe d'anomodontes connu sous le nom de dicynodontes ainsi que les thériodontes tels que les gorgonopsiens et les thérocéphales prospèrent, rejoints à la toute fin du Permien par les premiers cynodontes[23].

 
Crâne holotype de Raranimus dashankouensis, le thérapside le plus basal connu lors de description en 2009[24].

Comme tous les autres tétrapodes, les thérapsides sont gravement touchés par l'extinction Permien-Trias : les gorgonopsiens et les biarmosuchiens disparaissent complètement et les groupes restants (dicynodontes, thérocephales et cynodontes), réduits à une poignée d'espèces chacune durant le Trias inférieur. Les dicynodontes, maintenant représentés par un seul groupe de grands herbivores trapues, les Kannemeyeriiformes et les cynodontes de taille moyenne (comprenant à la fois des formes carnivores et herbivores), prospèrent dans le monde entier tout au long du Trias inférieur et moyen. Ils disparaissent des archives fossiles dans une grande partie de la Pangée à la fin du Carnien (Trias supérieur), bien qu'elles continuent d'exister quelque temps de plus dans la bande équatoriale humide et au sud.

 
Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Euchambersia mirabilis dévorant un dicynodonte. Veuillez notez que ce thérocéphale sud-africain est suspecté d'être l'un des plus vieux tétrapodes venimeux connus[25].

Parmi les quelques exceptions figurent les eucynodontes, encore plus dérivés, dont aux moins trois groupes d'entre eux réussissent à survivre. Ils apparaissent à la fin du Trias et la famille extrêmement proche des mammifères, les tritylodontidés, survit jusqu'au Crétacé inférieur[26]. Une autre famille extrêmement proche des mammifères, les trithélodontidés, est inconnue des archives fossiles datant d'après le Jurassique inférieur. Les mammaliaformes incarnent le troisième groupe, comprenant Morganucodon et des formes apparentés. Certains taxonomistes désigne ces animaux comme des « mammifères », bien que la plupart limitent ce terme qu'au groupe couronne qui contient le représentants modernes.

Certains cynodontes ne faisant pas partie des eucynodontes survivent de l'extinction Permien-Trias : Thrinaxodon, Galesaurus et Platycraniellus sont connus des archives fossiles du Trias inférieur. Cependant, au Trias moyen, seuls les eucynodontes subsistent.

Les dicynodontes font partie des groupes de thérapsides les plus avancés de la fin du Permien et prospèrent jusqu'à la fin du Trias.

Les thérocéphales, proche parents des cynodontes, réussisent également à survivre de cette extinction et continuent à se diversifier tout au long du Trias inférieur. Cependant, À l'approche de la fin de la période, les thérocéphales sont en déclin jusqu'à une éventuelle extinction, probablement dépassés par la lignée des diapsides qui se diversifient rapidement, équipée de systèmes respiratoires sophistiqués mieux adaptés au monde très chaud, sec et pauvre en oxygène de la fin du Trias.

Les mammifères (incluant l'homme) sont les seuls thérapsides encore existants de nos jours. Le groupe couronne des mammifères, dont les plus vieux représentants connus datent du Jurassique inférieur, sont issu d'une radiation évolutive des mammaliaformes, qui contient des également formes apparentés tels que les docodontes. Les mammaliaformes eux-mêmes descendent des probainognathiens, une des deux lignée des eucynodontes[28].

ClassificationModifier

Six grands groupes de thérapsides sont généralement reconnus : Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia et Cynodontia. Un clade unissant les thérocéphales et les cynodontes, appelé Eutheriodontia, est bien soutenu, mais les relations entre les quatre autres clades sont controversées[29]. L'hypothèse la plus largement acceptée des relations entres les thérapsides est celui d'Hopson et Barghausen, proposée pour la première fois en 1986. Selon cette hypothèse, les biarmosuchiens sont le premier groupe de thérapsides majeurs divergent, les cinq autres groupes formant les Eutherapsida. Au sein même de ce clade, les gorgonopsiens sont le groupe frère des euthériodontes, formant ensemble le taxon Theriodontia[30]. Hopson et Barghausen ne sont pas parvenus à une conclusion sur la façon dont les dinocéphales, les anomodontes et les thériodontes serait liés les uns aux autres, mais des études ultérieures suggèrent que les anomodontes et les thériodontes devraient être classés ensemble au sein des Neotherapsida[31]. Cependant, il reste un débat sur ces relations, en particulier certaines études qui suggèrent que les anomodontes, et non les gorgonopsiens, sont le taxon frère des euthériodontes, d'autres études montrent que les dinocéphales et les anomodontes forment un clade, et la position phylogénétique ainsi que la monophylie des biarmosuchiens reste controversé.

En plus des six grands groupes, il existent des taxons aux classifications incertaines. L'un des exemples les plus connus est celui de Raranimus, datant du début du Permien moyen de l'actuelle Chine, qui est le thérapside le plus basal ainsi que le plus ancien identifié à ce jour[32]. Le genre américain datant du Permien inférieur, Tetraceratops a longtemps été suspecté d'être le thérapside le plus basal connu, plus primitif encore que Raranimus[33],[34]. Cependant, une étude de 2020 suggère qu'il est plus probable qu'il s'agisse d'un sphénacodonte apparenté plutôt que d'être un vrai représentant des thérapsides[20].


Therapsida

Biarmosuchia 


Eutherapsida



Dinocephalia 


Neotherapsida

Anomodontia  


Theriodontia

Gorgonopsia 


Eutheriodontia

Therocephalia  


Cynodontia

Mammalia  










Cladogramme des thérapsides selon T. S. Kemp (2006)[35].

GalerieModifier

Notes et référencesModifier

NotesModifier

  1. Le mot « thérapside » provient du grecs ancien θηρίον / therion signifiant « bête, animal sauvage » et ἁψίς / apsís voulant dire « arc ». L'ensemble pouvant se traduire par « arc de bêtes », en raison de leurs fosses temporales plus grande que celle des autres synapsides.

RéférencesModifier

  1. (en) A. S. Romer, Vertebrate Paleontology, University of Chicago Press, , 3e éd. (1re éd. 1933) (lire en ligne)
  2. (en)therapsid (fossil reptile order) - Encyclopædia Britannica
  3. (en) « Theromorpha », sur Fossilworks
  4. (en) « Mechanical factors in the evolution of the mammalian secondary palate: a theoretical analysis »
  5. (en) « Linked morphological changes during palate evolution in early tetrapods »
  6. R. L. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolution, New York, W. H. Freeman and Company, , 698 p. (ISBN 978-0-7167-1822-2)
  7. Christian F. Kammerer (2014) Cranial osteology of Arctognathus curvimola, a short-snouted gorgonopsian from the Late Permian of South Africa. Papers in Palaeontology (advance online publication) DOI: 10.1002/spp2.1002 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1002/abstract
  8. Julien Benoit, Fernando Abdala, Paul Manger et Bruce Rubidge, « The sixth sense in mammalians forerunners: variability of the parietal foramen and the evolution of the pineal eye in South African Permo-Triassic eutheriodont therapsids », Acta Palaeontologica Polonica,‎ (ISSN 0567-7920, DOI 10.4202/app.00219.2015, S2CID 59143925, lire en ligne)
  9. Kévin Rey, Romain Amiot, François Fourel, Fernando Abdala, Frédéric Fluteau, Nour-Eddine Jalil, Jun Liu, Bruce S Rubidge, Roger MH Smith, J Sébastien Steyer, Pia A Viglietti, Xu Wang et Christophe Lécuyer, « Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades », eLife, vol. 6,‎ , –28589 (ISSN 2050-084X, PMID 28716184, PMCID 5515572, DOI 10.7554/eLife.28589, lire en ligne)
  10. Mathieu G. Faure-Brac et Jorge Cubo, « Were the synapsids primitively endotherms? A palaeohistological approach using phylogenetic eigenvector maps », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 375, no 1793,‎ , p. 20190138 (ISSN 1471-2970, PMID 31928185, PMCID 7017441, DOI 10.1098/rstb.2019.0138, lire en ligne)
  11. Elis Newham, Pamela G. Gill, Philippa Brewer, Michael J. Benton, Vincent Fernandez, Neil J. Gostling, David Haberthür, Jukka Jernvall, Tuomas Kankaanpää, Aki Kallonen, Charles Navarro, Alexandra Pacureanu, Kelly Richards, Kate Robson Brown, Philipp Schneider, Heikki Suhonen, Paul Tafforeau, Katherine A. Williams, Berit Zeller-Plumhoff et Ian J. Corfe, « Reptile-like physiology in Early Jurassic stem-mammals », Nature Communications, vol. 11, no 1,‎ , p. 5121 (ISSN 2041-1723, PMID 33046697, PMCID 7550344, DOI 10.1038/s41467-020-18898-4, Bibcode 2020NatCo..11.5121N)
  12. James A. Hopson, « The Role of Foraging Mode in the Origin of Therapsids: Implications for the Origin of Mammalian Endothermy », Fieldiana Life and Earth Sciences, vol. 5,‎ , p. 126–148 (DOI 10.3158/2158-5520-5.1.126, S2CID 84471370, lire en ligne)
  13. « Getting to the Root of Fur », sur National Geographic, (consulté le )
  14. a et b P. K. Chudinov, « Structure of the integuments of theromorphs », Doklady Akad. Nauk SSSR, vol. 179,‎ , p. 226–229
  15. Roger M.H. Smith et Jennifer Botha-Brink, « Morphology and composition of bone-bearing coprolites from the Late Permian Beaufort Group, Karoo Basin, South Africa », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 312, nos 1–2,‎ , p. 40–53 (ISSN 0031-0182, DOI 10.1016/j.palaeo.2011.09.006, Bibcode 2011PPP...312...40S, lire en ligne)
  16. Piotr Bajdek, Martin Qvarnström, Krzysztof Owocki, Tomasz Sulej, Andrey G. Sennikov, Valeriy K. Golubev et Grzegorz Niedźwiedzki., « Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. », Lethaia, vol. 49, no 4,‎ , p. 455–477 (DOI 10.1111/let.12156)
  17. a b et c J. Benoit, P. R. Manger et B. S. Rubidge, « Palaeoneurological clues to the evolution of defining mammalian soft tissue traits », Scientific Reports, vol. 6, no 1,‎ , p. 25604 (ISSN 2045-2322, PMID 27157809, PMCID 4860582, DOI 10.1038/srep25604, Bibcode 2016NatSR...625604B)
  18. a et b Julien Benoit, Irina Ruf, Juri A. Miyamae, Vincent Fernandez, Pablo Gusmão Rodrigues et Bruce S. Rubidge, « The Evolution of the Maxillary Canal in Probainognathia (Cynodontia, Synapsida): Reassessment of the Homology of the Infraorbital Foramen in Mammalian Ancestors », Journal of Mammalian Evolution, vol. 27, no 3,‎ , p. 329–348 (ISSN 1573-7055, DOI 10.1007/s10914-019-09467-8, S2CID 156055693, lire en ligne)
  19. Richard Estes, « Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus », Bulletin Museum of Comparative Zoology, vol. 125,‎ , p. 165–180
  20. a et b (en) Frederik Spindler, « The skull of Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia) », Palaeovertebrata, vol. 43, no 1,‎ , e1 (DOI 10.18563/pv.43.1.e1)
  21. Synapsid Classification & Apomorphies
  22. (en) Adam. K. Huttenlocker et Elizabeth Rega, Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology, Indiana University Press, , 90–119 p. (ISBN 978-0253005335), « Chapter 4. The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosauriangrade Synapsids »
  23. Benton M. dans The Book of Life, Gould S.J., Ed. Ebury Hutchinson, Londres, 1993.
  24. (en) J. Liu, Rubidge, B et Li, J., « New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 54, no 3,‎ , p. 393–400 (DOI 10.4202/app.2008.0071, lire en ligne [PDF], consulté le )
  25. (en) Benoit, Norton, Manger et Rubidge, « Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques », PLoS ONE, vol. 12, no 2,‎ , e0172047 (PMID 28187210, PMCID 5302418, DOI 10.1371/journal.pone.0172047, Bibcode 2017PLoSO..1272047B)
  26. (en) Matsuoka H, Kusuhashi N, Corfe IJ, « A new Early Cretaceous tritylodontid (Synapsida, Cynodontia, Mammaliamorpha) from the Kuwajima Formation (Tetori Group) of central Japan. », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 4,‎ , e1112289 (DOI 10.1080/02724634.2016.1112289, S2CID 130588924)
  27. (en) A. G. Martinelli, M. B. Soares et C. Schwanke, « Two New Cynodonts (Therapsida) from the Middle-Early Late Triassic of Brazil and Comments on South American Probainognathians », PLOS ONE, vol. 11, no 10,‎ , e0162945 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0162945)
  28. (en) « Greatest mass extinction responsible for the making of modern mammals » [archive du ] (consulté le )
  29. (en) Kenneth D. Angielczyk et Christian F. Kammerer, Mammalian Evolution, Diversity and Systematics, De Gruyter, , 117–198 p. (ISBN 978-3-11-034155-3, DOI 10.1515/9783110341553-005, S2CID 92370138, lire en ligne), « Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree »
  30. Hopson J.A. and Barghusen H. 1986. "An analysis of therapsid relationships". p. 83-106 in: Hotton N., MacLean P.D., Roth J.J., Roth E.C., eds. The Ecology and Biology of the Mammal-Like Reptiles. Washington, DC: Smithsonian Institution Press
  31. The Paleobiology Database: Neotherapsida
  32. (en) A. Duhamel, J. Benoit, B. S. Rubidge et J. Liu, « A re-assessment of the oldest therapsid Raranimus confirms its status as a basal member of the clade and fills Olson's gap », The Science of Nature, vol. 108, no 4,‎ , p. 26 (ISSN 0028-1042, PMID 34115204, DOI 10.1007/s00114-021-01736-y, Bibcode 2021SciNa.108...26D, S2CID 235403632, lire en ligne)
  33. (en) M. Laurin et R. R. Reisz, « The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, no 1,‎ , p. 95–102 (DOI 10.1080/02724634.1996.10011287)
  34. (en) Eli Amson et Michel Laurin, « On the Affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian Synapsid », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 56, no 2,‎ , p. 301–312 (ISSN 0567-7920, DOI 10.4202/app.2010.0063, S2CID 56425905, lire en ligne)
  35. (en) T. S. Kemp, « The origin and early radiation of the therapsid mammal‐like reptiles: a palaeobiological hypothesis », Journal of Evolutionary Biology, vol. 19, no 4,‎ , p. 1231–1247 (PMID 16780524, DOI 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x, S2CID 3184629)

Voir aussiModifier

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Articles connexesModifier

BibliographieModifier

  • Benton, M. J. (2004). Vertebrate Palaeontology, 3rd ed., Blackwell Science.
  • Carroll, R. L. (1988). Vertebrate Paleontology & Evolution. W. H. Freeman & Company, New York.
  • Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press.
  • Romer, A. S. (1966). Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.
  • Bennett, A. F., & Ruben, J. A. (1986). "The metabolic and thermoregulatory status of therapsids." In The ecology and biology of mammal-like reptiles. Smithsonian Institution Press, Washington, DC, 207-218.

Liens externesModifier