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Hybridation entre les humains archaïques et modernes

Modélisation de la distribution géographique des espèces du genre Homo durant les deux derniers millions d'années. L'axe horizontal représente la localisation géographique tandis que l'axe vertical représente le temps en millions d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces en un lieu et à une période donnée. Les hommes modernes se sont propagés depuis l'Afrique à travers toutes les régions du globe et se sont hybridés avec des Néandertaliens, des Dénisoviens et d'autres espèces humaines encore inconnues[1].

Il existe des preuves d'hybridation entre les humains archaïques et modernes pendant le Paléolithique moyen et le début du Paléolithique supérieur. Plusieurs épisodes d'hybridation indépendants se sont produits. Certaines populations humaines sont ainsi issues de l'hybridation avec des Néandertaliens, des Dénisoviens, ainsi que plusieurs espèces humaines encore non identifiées.

L'ADN néandertalien représente entre 1,5 et 2,1 % du génome des Eurasiens, alors qu'il est absent ou significativement plus rare chez les peuples sub-sahariens. Dans les populations mélanésiennes actuelles, la part d'ADN dénisovien atteint entre 3 et 6 %. Des analyses d'ADN non-comparatives récentes – en l'absence de découverte d'une autre espèce – suggèrent que les populations africaines ont également reçu un apport génétique d'une espèce humaine africaine disparue.

Bien que les récits de l'évolution humaine soient parfois controversés, les preuves génétiques montrent que l'évolution humaine ne peut plus être considérée comme une évolution cloisonnée, mais se présente plutôt comme une évolution avec des épisodes d'hybridation[2]. De plus, certains gènes acquis par hybridation ont pu être sélectionnés chez Homo sapiens en raison de leur caractère adaptatif[2].

Sommaire

NéandertalModifier

GénétiqueModifier

Article connexe : Génome de Néandertal.

En 2010, une tentative de séquençage du génome des Néandertaliens révéla que ces derniers partageaient plus d'allèles avec les populations eurasiennes (par exemple, françaises, han ou papoue-néo-guinéenne) qu'avec les populations subsahariennes (tel que les Yorubas et les San)[3]. D'après l'étude, cet écart de similarité génétique s'expliquerait par un flux de gènes récent des Néandertaliens vers les humains modernes après la migration hors de l'Afrique[3]. La part d'ascendance néandertalienne était estimée à 1 ou 4 % du génome eurasien[3]. En 2013, les mêmes chercheurs ré-évaluèrent leurs estimations à 1,5–2,1%[4]. Ils ont aussi découvert que le génome néeandertalien des humains modernes hors Afrique était plus proche des Néandertaliens de Mezmaiskya (Caucase) que de ceux de Denisova (Altaï) ou de Vindija (Croatie)[4]. Dans les populations humaines modernes, au moins les populations est-asiatiques et européennes, le total de l'introgression d'ADN néandertalien trouvé correspond à 20 % du génome néandertalien[5]. Ces hybridations anciennes ont des conséquences sur les populations actuelles : les études génétiques menées dans le laboratoire de Lluis Quintana-Murci à l'institut Pasteur ont ainsi montré des différences entre Africains et Européens, dans leurs réactions immunitaires face à certains stimuli bactériens ou viraux, différences qui ont pu être reliées à des gènes que les seconds ont hérité de Néandertal[6].

Sur la base du spectre de la fréquence allélique, il a été montré que l'hybridation récente présentait les résultats les plus adaptés tandis que le modèle de la sous-population ancienne n’était pas suffisant et que le meilleur modèle était celui de l'hybridation récente précédée par un goulet d'étranglement parmi les humains modernes, confirmant une hybridation récente comme l'hypothèse la plus simple et la plus plausible pour l'observation excessive de similarités génétiques entre les humains non-africains modernes et les Néandertaliens[3],[7]. L'hybridation récente est également soutenue par les analyses des déséquilibres de liaison[8].

Des études récentes montrent qu'il y a légèrement plus d’ADN néandertalien chez les populations d'Asie de l’est que chez les Européens[5],[9],[10],[11]. Cela signifie que deux événements distincts de transfert de gènes ont eu lieu chez l'homme moderne et que les premiers ancêtres des populations de l’Asie de l'est ont connu plus d'hybridations que les premiers ancêtres des Européens après la divergence des deux groupes[5],[9],[10]. Ceci correspondrait à 20,2 % (soit entre 13,4 et 27,1 % avec un intervalle de confiance de 95 %) d'apport supplémentaire néandertalien dans le second transfert génétique des populations d'Asie de l’est[5]. Il est aussi possible, bien que cela soit moins plausible, que la différence soit causée par une dilution de l'apport néandertalien chez les Européens à la suite de migrations tardives d'Afrique[9]. Ces résultats pourraient également résulter d'une sélection négative inférieure en Asie de l’est par rapport à l'Europe[11]. Il a aussi été observé qu'il y avait une variation petite mais significative du taux de mélange au sein des populations européennes, tandis que ces variations ne sont pas significatives dans les populations d'Asie de l’est[5].

Une étude de 2012 a montré que les populations nord-africaines ont un taux d'hybridation situé entre celui des Eurasiens (le plus élevé) et des populations subsahariennes (le plus bas)[12]. Cette étude a également montré une grande variation entre les Nord-Africains eux-mêmes, en fonction principalement de l'importance de l'ascendance eurasienne ou subsaharienne[12]. Cependant, il semblerait que ce résultat n'ait pas pour seule cause l'introgression eurasienne[12].

L'apport des Néandertaliens a également été retrouvé, épisodiquement mais significativement, chez les Maasaï, un peuple est-africain[10]. Après avoir identifié les origines africaines et non-africaines au sein des Maasaï, il a pu être déduit qu'un apport récent de gènes d'humains modernes non-africains (post-Néandertalien) est à l'origine de cette contribution génétique car environ 30 % du génome des Maasaï a des origines non-africaines remontant à environ une centaine de générations[10].

Au travers de l'étendue des déséquilibres de liaison, il a été estimé que le transfert d'allèles entre les Néandertaliens et les premiers ancêtres des Européens a eu lieu entre 47 000 et 65 000 ans AP[8]. En conjonction avec les preuves fossiles et archéologiques, le transfert aurait eu lieu quelque part dans l'ouest de l'Eurasie, probablement au Moyen-Orient[8].

Aucun indice d'ADN mitochondrial néandertalien n'a été trouvé chez l'humain moderne[13],[14],[15]. Ceci indique que l'hybridation réussie avec les Néandertaliens se déroulait paternellement plutôt que maternellement du côté des Néandertaliens[16],[17]. Inversement, aucune trace de gène issus de chromosomes Y néandertalien n'a été identifiée chez les hommes modernes[18],[19]. Les diverses hypothèses envisageables sont que l'ADN mitochondrial néandertalien portait des mutations néfastes qui conduisait à l'extinction du porteur, que les hybrides issus des mères néandertaliennes étaient élevés dans les groupes néandertaliens et s'éteignirent avec eux, ou que les femelles néandertaliennes et les mâles sapiens n'avaient pas de progéniture fertile[16]. L'absence de preuve d'ADN mitochondrial néandertalien chez les humains modernes ne discrédite pas la théorie de l'hybridation. En effet, une étude a produit en 2012 un modèle qui a démontré qu'une croissance exponentielle est compatible avec la survie d'un seul ADN mitochondrial ou une lignée de chromosome Y, si le taux de croissance est dans un intervalle étroit et supercritique. Par conséquent, même si les Néandertaliens et les Africains modernes appartenaient à la même population hybride et même si la population pouvait croître exponentiellement à un taux réduit, le résultat le plus probable serait toujours que tous les humains descendent d'une seule femme (ADN mitochondrial - Ève mitochondriale) et d'un seul homme (chromosome Y - Adam Y-chromosomique). Le modèle estimait qu'il n'y a que 7 % de probabilité pour que les humains puissent avoir soit l'ADN mitochondrial, soit le chromosome Y d'origine néandertalienne[20].

Des études récentes ont montré la présence de grandes régions génomiques avec un apport néandertalien réduit chez l'humain moderne du fait de sélection négative[5],[11], partiellement causée par l'infertilité des hybrides mâles[11]. Ces grandes régions de faible apport néandertalien sont plus nombreuses sur le chromosome X — avec jusqu'à cinq fois moins d'ascendance néandertalienne par rapport aux autosomes — et contiennent un nombre relativement important de gènes relatifs aux testicules, signifiant que les humains modernes ont relativement peu de gènes néandertaliens sur le chromosome X ou exprimés dans les testicules, confirmant le fait que l'infertilité masculine est affectée par une quantité disproportionnée de gènes sur le chromosome X[11].

Par l'étude des allèles de divers gènes du génome néandertalien hérités par certaines populations sapiens, une autre équipe de chercheurs, dont les travaux furent publiés le 12 février 2016 dans la revue Science, ont pu établir un lien entre cet héritage génétique et diverses caractéristiques notamment sur le plan immunologique, dermatologique et neurologique. Par cette étude croisée des phénotypes et des dossiers médicaux de 28 000 personnes, ces chercheurs ont pu conclure que cet héritage génétique a une incidence sur la santé des personnes concernées[21].

 
Site de Riparo Mezzena du paléolithique moyen, près de Vérone, en Italie

Par ailleurs, s'il s'avère qu'on retrouverait bien 1% à 4% d'ADN de Néandertalien parmi la population humaine non africaine, c'est qu'il y aurait eu métissage et, ce faisant, ce flux génique a dû se produire dans les deux sens. On devrait donc également retrouver de l'ADN humain dans le génome de l'homme de Néandertal[a],[22],[23], ce qui devrait se refléter quelque part dans son phénotype. Il s'ensuit qu'on devrait pouvoir retrouver des caractéristiques de Sapiens chez des Néandertaliens.

ÉpigénétiqueModifier

Une étude de 2014 sur l'épigénétique de l'homme de Néandertal a dévoilé les résultats sur la méthylation complète de l'ADN de Néandertal et de l'homme de Denisova[24]. La reconstruction de la carte de la méthylation de l'ADN a permis aux chercheurs d'évaluer les niveaux d'activité des gènes dans tout le génome de Néandertal et de les comparer aux humains modernes. L'un des principaux résultats a porté sur la morphologie des membres de Néandertal. Gokhman et al. ont constaté que les changements dans les niveaux d'activité du groupe de gènes HOX étaient à l'origine de nombreuses différences morphologiques entre les hommes de Néandertal et les humains modernes, y compris les membres plus courts, les os courbes et plus encore[24].

MorphologieModifier

D'après une étude de 1999, les restes de l'enfant de Lagar Velho, retrouvés dans une tombe du paléolithique supérieur au Portugal, présenteraient les traits d'une hybridation entre les Néandertaliens et les humains modernes en Ibérie[25].

HistoireModifier

L'hypothèse, portant alternativement le nom de métissage, d'hybridation, de mélange ou de théorie des origines hybrides, a été discutée depuis la découverte des premiers restes de Néandertal au XIXe siècle, bien que les premiers auteurs pensaient que les Néandertaliens étaient des ancêtres directs des hommes modernes. Thomas Huxley suggéra que beaucoup d'Européens portaient des traces d'ancêtres néandertaliens mais considérait les caractéristiques de l'homme de Néandertal comme des traits primitifs. Postulant qu'ils appartenaient à une « étape du développement de l'espèce humaine, les antécédents à la différenciation de toutes les races existantes », il considérait que « nous devrions les retrouver dans la plus basse de ces races, partout dans le monde, et au commencement de chacune d'entre elles »[26].

Hans Peder Steensby, dans son article Racestudier i Danmark (« Études sur les races au Danemark ») de 1907, rejeta la comparaison des Néandertaliens avec des singes ainsi qu'une éventuelle infériorité et, tout en mettant en avant que l'homme moderne avait des origines variées, suggéra la théorie de l'hybridation comme la meilleure explication d'un certain nombre d'observations scientifiques d'alors[27].

Au début du XXe siècle, Carleton Coon considérait que les caucasiens avaient deux origines : la première du Paléolithique supérieur (mélange entre l’H. sapiens et l’H. neanderthalensis) et la seconde méditerranéenne (purement H. sapiens). Il répéta sa théorie dans un ouvrage de 1962 appelé « The Origin of Races »[28].

ControverseModifier

 
Mandibule néandertalienne de Riparo Mezzena vue de face

Une équipe de chercheurs, en 2016, dirigée par Silvana Condemi de l’université d’Aix-Marseille, a réinterprété des observations faites sur une mandibule mise au jour en 1957, sur le site de Riparo Mezzena, en Italie. En l’examinant, l'équipe a découvert l’ébauche d’un menton, caractéristique présente chez Homo sapiens mais absente chez Néandertal. Or, les chercheurs ont pu procéder à une analyse de l’ADN mitochondrial de cette mandibule et montré qu'elle appartenait bien à un individu de la lignée néandertalienne[29]. D’autres mâchoires présentant cette caractéristique retrouvées un peu partout en Europe (l’homme de Spy en Belgique, de La Ferrassie en Dordogne, de Las Palomas en Espagne et de la grotte de Vindija en Croatie) appartiendraient également à des Néandertaliens[30].

Ce métissage pourrait également expliquer d'autres caractéristiques dites "transitionnelles" chez les Néandertaliens retrouvés dans la grotte de Vindija : des bourrelets sus-orbitaires moins proéminents, un visage de dimension réduite et des incisives plus étroites[31],[32]. D’autres mâchoires présentant cette caractéristique retrouvées un peu partout en Europe (l’homme de Spy en Belgique, de La Ferrassie en Dordogne, de Las Palomas en Espagne et de la grotte de Vindija en Croatie) appartiendraient également à des Néandertaliens[33].

Les résultats de l'équipe de Condemi concernant la mandibule de Riparo Mezzena sont toutefois contestés par une autre étude publiée également en 2016[34]. Des analyses génétiques conduisent les auteurs de cette étude à affirmer que cette mandibule n'était pas celle d'un Néandertalien mais celle d'un humain anatomiquement moderne[34].

Ce métissage pourrait cependant expliquer d'autres caractéristiques dites "transitionnelles" chez les Néandertaliens retrouvés dans la grotte de Vindija : des bourrelets sus-orbitaires moins proéminents, un visage de dimension réduite et des incisives plus étroites[35],[36].

Une étude publiée en mars 2018 portant sur le séquençage de cinq nouveaux génomes de Néandertaliens (quatre individus d'une époque tardive localisés en Europe occidentale - un en France, deux en Belgique et un en Croatie - et un plus ancien dont les ossements furent trouvés dans le Caucase russe) pose de nouvelles questions. Contrairement à ce que l'on pourrait s'attendre d'un phénomène d'hybridation, l'étude révèle n'avoir trouvé aucun ADN nucléaire d'Homo sapiens dans le génome de ces Néandertaliens[37]. L'étude révèle aussi que les gènes néandertaliens identifiés dans le génome des Européens actuels ont une structure qui n'est pas proche des gènes des Néandertaliens tardifs[37]. Mais comment expliquer dans ce cas les caractéristiques transitionnelles découvertes par l'équipe de Silvana Condemi chez les Néandertaliens de traits Homo sapiens sans apport apparent de gènes de ceux-ci dans le génome de Néandertal? Selon elle, ces faits peuvent s'expliquer si deux hypothèses sont validées: 1° que les flux géniques se sont surtout produit dans le sens Néandertaliens → Homo sapiens, 2° que les principaux évènements d'hybridation ont eu lieu hors d'Europe bien avant l'arrivée de nos ancêtres sur ce continent[38].

DenisovaModifier

Une étude de 2010 a montré que les Mélanésiens (par exemple les habitants de la Papouasie-Nouvelle-Guinée) partagent davantage d'allèles avec les hominidés de Denisova par rapport aux Eurasiens et aux Africains[39]. Il semblerait que 4 à 6 % du génome mélanésien provienne des humains de Denisova tandis qu'aucun apport de ces hominidés n'est présent chez les Eurasiens et Africains[39]. L'étude montre toutefois que cet apport ne concerne pas les populations d'Asie de l'est, indiquant qu'il y avait une interaction entre les premiers ancêtres des Mélanésiens et les hominidés de Denisova mais que celle-ci n'a pas eu lieu dans les régions proches du sud de la Sibérie, où le seul reste d'un hominidé de Denisova fut retrouvé[39]. De plus, une étude de 2011 a montré que les Aborigènes d'Australie et les hominidés de Denisova partageaient davantage d'allèles par rapport aux autres populations eurasiennes et africaines, confirmant le haut taux d'hybridation entre les premiers ancêtres des Mélanésiens et les hominidés de Denisova[40].

En 2011, une autre étude a apporté de nouvelles preuves selon lesquelles le plus haut taux d'hybridation avec les hominidés de Denisova se retrouve chez les populations d'Océanie, suivi par les populations d'Asie du sud-est, et aucune parmi les populations d'Asie de l'est[41]. Il y a une part importante de matériels génétiques de l'hominidés de Denisova dans les populations d'Océanie et d'Asie du sud-est (Aborigène d'Australie, Polynésiens, Fidjiens, Indonésiens de l'est, Mamanwa et Manobo), mais pas dans certaines populations issue de l'ouest et de la partie continentale de l'Asie du sud-est (Indonésiens de l'ouest, Malaisiens, Andamanais, Asiatiques venant du continent), indiquant que l'hybridation avec les hominidés de Denisova a eu lieu en Asie du sud-est plutôt que sur le continent eurasiatique[42]. L'observation d'une forte hybridation avec les hominidés de Denisova en Océanie et le manque d'hybridation sur l'Asie continentale suggère que les premiers humains modernes et les hominidés de Denisova se sont métissés à l'est de la ligne Wallace[43].

Skoglund et Jakobsson (2011) ont observé que les Océaniens en particulier, suivis par les populations de l'Asie du Sud-Est, bénéficient d'une grande admixtion de gènes des hominidés de Denisova par rapport aux autres populations[44]. De plus, les chercheurs ont trouvé des traces possibles d'admixtion Dénisovienne chez les peuples de l'Asie de l'Est, mais aucune admixtion de ces gènes chez les Amérindiens[44]. Par opposition, Prüfer et d'autres chercheurs (2013) ont trouvé que les peuples d'Asie centrale et les Amérindiens ont 0.2% de contribution génétique Dénisovienne, soit 25 fois inférieure à celle des Océaniens[45]. Les moyens de mouvement de ces gènes vers ces populations restent cependant inconnus[45]. Toutefois, Wall (2013) a énoncé qu'il ne trouvait aucune preuve d'admixtion Dénisovienne chez les peuples de l'Asie de l'Est[46]. Des trouvailles indiquent que le déplacement des gènes Dénisoviens a eu lieu entre les divers ancêtres communs des Phillipins aborigènes, Australiens aborigènes, et des peuples de Nouvelle-Guinée[41],[47]. Ces derniers et les Australiens ont des taux d'admixtion de Dénisoviens similaires, indiquant qu'une hybridation a dû avoir lieu entre eux avant leur arrivée en Nouvelle-Guinée et en Australie pléistocène, il y a au moins 44 000 ans[41]. Il a aussi été observé que la proportion d'ascendance Océanienne chez les peuples de l'Asie du Sud-Est est proportionnelle à leur admixtion Dénisovienne, sauf dans les Philippines, où il y a une proportion plus haute d'admixtion de Dénisoviens.[41] Reich et d'autres chercheurs (2011) ont suggéré une modélisation possible dans laquelle il y aurait une importante vague de migration de l'Homme moderne (Homo Sapiens Sapiens) se dirigeant vers l'Est, dont certains étaient des ancêtres communs Philippins, de Nouvelle-Guinée ou d'Australie qui se sont hybridés avec des Dénisoviens, respectivement suivis par une divergence des ancêtres Philippins, s'hybridant ainsi avec les peuples et ancêtres de Nouvelle-Guinée et Australiens, avec une part de cette même population de la migration qui n'est pas entrée en contact avec des gènes de Dénisoviens, et l'hybridation entre les ancêtres Philippins avec une part de la population d'un mouvement de migration vers l'Est beaucoup plus tardif (l'autre partie des migrants deviendront les Asiatiques de l'Est)[41]. Il a été démontré que les Eurasiens possédaient du matériel génétique dérivé archaïque, mais en beaucoup plus basse quantité, qui chevauchait sur le matériel génétique Dénisovien, découlant du fait que les hominidés de Dénisova sont liés génétiquement aux Néandertaliens, qui ont eux-mêmes contribué au partage de gènes eurasien, au lieu de l'hybridation directe des Dénisoviens avec les ancêtres lointains de ces Eurasiens[48],[49]. On observe de suite les restes d'un squelette de l'Homme de Tianuyan près de Zhoukoudian, en Chine. Ses 40,000 ans de PB ont démontré une contribution génétique Néandertalienne chez les humains modernes d'Eurasie, mais ne contenant aucune contribution de Dénisovien perceptible[50]. L'Homme de Tianuyan est un cousin lointain des ancêtres de plusieurs populations d'Asie et d'Amérique (Amérindiens), mais le squelette était daté à une époque ultérieure à la divergence entre les peuples d'Asie et d'Europe[50]. Le manque de composantes et d'élément génétiques des Dénisoviens chez l'Homme de Tianyuan suggère que la contribution génétique a seulement eu lieu au centre des continents[45]. En explorant les allèles HLA du système immunitaire de l'Homme de Tianuyan, la supposition que ces allèles HLA-B*73 se sont introgressés des Dénisoviens vers les Hommes modernes en Asie de l'Ouest, à cause d'un schéma de distribution et d'une divergence de l'allèle HLA-B*73 des autres allèles HLA s'est posée[51]. Chez les Hommes modernes, l'allèle HLA-B*73 est concentré en Asie de l'Ouest, mais reste rare ou absent autre part[51]. Même si HLA-B*73 n'est pas présent dans le génome Dénisovien, une étude a montré que c'était associé avec la présence de HLA-C*15:05 dérivé des Dénisoviens, explication consistente avec les statistiques montrant que 98% des Humains modernes possèdent des allèles B*73 et des allèles C*15:05[51]. Les deux allotypes HLA-A (A*02 and A*11) et les deux HLA-C (C*15 and C*12:02) Dénisoviens correspondent aux allèles communs chez l'Homme moderne, tandis qu'un des allotypes HLA-B Dénisoviens correspond à un allèle recombinant rare absent chez la majorité des humains[51]. Une contribution de ces allèles des Dénisoviens vers l'Homme moderne est envisagée, car il est peu probable qu'ils aient été préservés indépendamment pour une telle durée à cause du haut taux de mutation des allèles HLA[51]. Il a été trouvé que la variante du gène EPAS1 a été transmise des Dénisoviens vers l'Homme moderne[52]. Les variantes ancestrales régulent les niveaux d'hémoglobine pour compenser les niveux bas d'oxygène dans les hautes altitudes. Il existe cependant une mauvaise adaptation qui augmenterait la viscosité sanguine[52]. Sa variante que les Dénisoviens possédaient limite la hausse du taux d'hémoglobine, résultant ainsi dans une adaptation facilitée pour les hautes altitudes de L'hominidé de Dénisova[52]. La variante Dénisovienne du gène EPAS1 est répandue chez les Tibétains majoritairement, étant sélectionnée chez leurs ancêtres après la colonisation du plateau tibétain[52].

Une étude comparative du génome chez les Inuits du Groenland, à l'aide de données issues de puces de polymorphisme nucléotidique, et celui de l'Homme de Denisova a mis en évidence un phénomène d'introgression adaptative. La région du chromosome 1 où se trouvent situés les gènes WARS2 et TBX15 montre une variante divergente chez les Inuits du Groenland qui est étroitement liée à la séquence correspondante dans le génome de l'Homme de Denisova. Ces gènes sont associés à la différenciation du tissu adipeux et à la distribution de graisse corporelle chez les humains. Cette variante a été sélectionnée dans une région géographique beaucoup plus vaste que le Groenland et est associée à des changements dans l'expression de WARS2 et TBX15 dans de multiples tissus, y compris la glande surrénale et le tissu adipeux sous-cutané[53].

Autres espèces humaines archaïquesModifier

La dégradation rapide des fossiles dans l'environnement africain a rendu actuellement impossible la comparaison entre le génome humain moderne et les homininés africains archaïques[54].

En 2011, après avoir découvert trois régions candidates à l'introgression en recherchant des modèles inhabituels de variations – indiquant une origine différente – dans 61 régions non-codantes dans deux populations de chasseurs-cueilleurs (Aka et San, qui ont présenté un fort taux d'hybridation dans les données) et un groupe d'agriculteurs ouest-africains (les Mandingues, qui n'ont présenté aucun taux d'hybridation significatif), les chercheurs ont conclu qu'environ 2 % du matériel génétique des populations subsahariennes fut introduit dans le génome humain il y a environ 35 000 ans, par des homininés archaïques qui se sont séparés de la lignées de l'homme moderne il y a 700 000 ans[55]. Après une recherche des haplotypes introgressifs dans les populations subsahariennes, il a été suggéré que cette hybridation aurait eu lieu avec des homininés archaïques qui habitaient potentiellement le centre de l'Afrique[55].

En 2012, des chercheurs ont étudié la séquence génétique de quinze chasseurs-cueilleurs subsahariens issus de trois groupes – cinq pygmées (trois Baka, un Bedzan et un Bakola) du Cameroun, cinq Hadza de Tanzanie et cinq Sandawe de Tanzanie – et ont découvert des signes selon lesquels les ancêtres des chasseurs-cueilleurs se sont hybridés avec une ou plusieurs populations humaines archaïques[54] il y a probablement 40 000 ans[56]. Ils ont aussi découvert que le dernier ancêtre commun de ces 15 individus avec l'haplotype introgressif putatif remontait à 1,2-1,3 million d'années[54].

Haplogroupe A00Modifier

Un haplogroupe archaïque de chromosome Y, appelé A00, a été identifié chez les Mbo et les Bangwa (Cameroun) et leurs descendants[57] (dont l’afro-américain Albert Perry)[58]. La divergence de cet haplogroupe A00 avec les autres haplogroupes de l'humain moderne est évaluée de 254 000[59] à 275 000 ans[18], avant l'apparition des Homo sapiens (dont le plus récent ancêtre patrilinéaire commun est daté de 140 000 ans). Sa survivance dans le patrimoine génétique d'humains modernes résulterait d'une hybridation avec des humains africains antérieurs aux Homo sapiens.

Notes et référencesModifier

NotesModifier

  1. Les dates extrêmes déterminées par l'étude vont de 447 000 à 806 000 ans avec une probabilité estimée à 95 % pour 588 000 ans, la date la plus probable selon cette étude.

RéférencesModifier

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Voir aussiModifier

BibliographieModifier

Articles connexesModifier