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Ichthyovenator est un genre de dinosaures théropodes de la famille des Spinosauridae, découvert au Laos,[1] et ayant vécu il y a 125 à 113 millions d'années (Ma) durant l'étage Aptien de la période du Crétacé inférieur. Il est connu grâce aux fossiles collectés dans la Formation des Grès supérieurs du bassin de Savannakhet. Le premier spécimen a été trouvé en 2010 et consistait en un squelette partiel sans le crâne ni les membres. Ce spécimen est devenu l'holotype de ce nouveau genre et espèce, Ichthyovenator laosensis, et a été décrit par le paléontologue Ronan Allain et ses collègues en 2012. Le nom du genre, signifiant « chasseur de poisson », se réfère à son supposé mode de vie piscivore, tandis que le nom de l'espèce fait allusion au Laos. En 2014, il a été annoncé que d'autres restes du même site de fouille ont été découverts. Ces fossiles incluent des dents, plus de vertèbres (des épines dorsales) et un pubis provenant du même individu.
Le spécimen holotype mesurait entre 8,5 à 10,5 mètres de long pour une masse de 2,4 tonnes. Les dents d'Ichthyovenator étaient droites et coniques, et son cou ressemblait à celui du genre très apparenté Sigilmassasaurus. Comme les autres de sa famille, Ichthyovenator avait de hautes épines neurales qui formaient une voile sur son dos. Contrairement à d'autres spinosauridés connus, la voile d'Ichthyovenator avait une forme sinusoïdale (en forme de vague) qui se courbait vers le bas au niveau des hanches et se séparait en deux voiles distinctes. La ceinture pelvienne était réduite, l'ilium (la partie supérieure du bassin) était proportionnellement plus long que le pubis (os pubien) et l'ischion (la partie inférieure et postérieure du bassin) que chez d'autres théropodes connus. Ichthyovenator était initialement considéré comme appartenant à la sous-famille des Baryonychinae, mais des analyses plus récentes le place comme un membre primitif des Spinosaurinae[2].
En tant que spinosaure, l'Ichthyovenator aurait eu un museau long et peu profond, et des membres antérieurs robustes. Son régime alimentaire consisterait principalement de proies aquatiques, d'où son étymologie. Les spinosauridés sont aussi connus pour avoir mangé de petits dinosaures et ptérosaures en plus de poissons. La voile de l'Ichthyovenator pourrait avoir été utilisé pour la parade nuptial ou pour la reconnaissance inter-espèce. Des preuves fossiles suggèrent que les spinosauridés, plus spécifiquement les spinosaurinés, étaient adaptés à un mode de vie semi-aquatique. Les épines des vertèbres de la queue d'Ichthyovenator étaient anormalement longues, laissant penser que sa queue aurait pu l'aider à nager comme chez les crocodiliens actuels. L'Ichthyovenator côtoyait des sauropodes et des ornithopodes ainsi que des bivalves, des poissons et des tortues.
Découverte modifier
Les premiers fossiles d'Ichthyovenator ont été trouvé en 2010 à Ban Kalum dans la Formation des Grès supérieurs du bassin de Savannakhet dans la Province de Savannakhet au Laos. Ces os fossilisés ont été découverts dans une couche de grès rouge à l'intérieur d'une surface de moins de 2 m². L'individu désigné par le numéro de spécimen MDS BK10-01 à 15 consiste en un squelette partiel bien conservé et encore articulé (les os sont dans leurs positions d'origine), il comprend l'antépénultième vertèbre dorsale, l'épine neurale de la dernière vertèbre dorsale, les premières et secondes vertèbres caudales, cinq vertèbres sacrées incomplètes découvertes en articulation, deux iliums, un pubis droit, deux ischions et une côte dorsale postérieure. Le crâne et les quatre membres sont manquants. La douzième épine dorsale est pliée sur le côté lorsqu'elle est regardée d'avant en arrière à cause de la distorsion taphonomique. Le corps vertébral des vertèbres sacrées est largement incomplet dû à l'érosion, mais toutes les épines les accompagnants sont préservées avec le bord supérieur intacte. Au moment de la description d'Ichthyovenator, les fouilles sur le site était encore en cours[1].
Après préparation en 2011, le squelette a été utilisé comme base, ou holotype, pour l'espèce type Ichthyovenator laosensis qui a été nommé et décrit en 2012 par les paléontologues Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir, et Bounsou Khentavong. Ichthyovenator est le troisième dinosaure de la famille des spinosauridés d'Asie après le genre thaïlandais Siamosaurus en 1986 et l'espèce chinoise Sinopliosaurus fusuiensis en 2009[1]’[3]’[4]. Ce dernier pourrait représenter le même animal que Siamosaurus[4]’[5]. En 2014, Ronan Allain publie un document de conférence sur Ichthyovenator, le résumé indique que des restes supplémentaires de l'individu d'origine ont été retrouvés durant la suite des fouilles en 2012. Ces restes comprennent trois dents, le pubis gauche, et plusieurs vertèbres, dont le squelette complet du cou, la première vertèbre dorsale, et sept autres vertèbres caudales[6]. Certaines de ces vertèbres supplémentaires ont été comparées à celles d'autres spinosauridés dans un article de 2015 du paléontologue allemand Serjoscha Evers et de ses collègues, dans lequel ils notent des similarités avec les vertèbres du spinosauridés nord africain Sigilmassasaurus[6]’[7].
Étymologie modifier
Le nom du genre est dérivé du grec ancien ἰχθύς [ichthys] qui signifie « poisson » et du latin venator qui signifie « chasseur » en référence à son supposé régime alimentaire piscivore. Le nom spécifique se réfère à son lieu d'origine le Laos[1].
Description modifier
En 2016, Gregory S. Paul a estimé qu'Ichthyovenator mesurait approximativement 8,5 mètres de long et pesait 2 tonnes[8]. La même année, Rubén Molina-Pérez et Asier Larramendi donnent une estimation de 10,5 m de long, 2,95 m de hauteur aux hanches et un poids de 2,4 t[9].
Les dents d'Ichthyovenator étaient coniques, droites et sans dentelures[6]. Les bords avant des dents étaient évidents au niveau de la base de la couronne[7]. Les surfaces articulaires avant, des vertèbres cervicales arrière et des vertèbres dorsales avant, d'Ichthyovenator étaient une fois et demis plus larges qu'elles étaient hautes, et plus larges que la longueur du corps vertébral. Elles présentaient aussi de robustes tubercules avant (processus pour l'attache des muscles squelettiques) et un manque de lames inter-zygapophysaires (plaques osseuses), ce qui conduit à ce que leurs fossés (dépressions) spino-cranio-zygapophysaires et spino-caudal-zygapophysaires aient leurs parties inférieures ouvertes. La première vertèbre dorsale a d'importants processus transverses (excroissances en forme d'aile qui s'articulent avec les côtes), ainsi que de profondes cavités à l'avant et à l'arrière à sa base, dont l'espace était occupé par des sacs aériens du vivant de l'animal. Les parapophyses (processus qui s'articule avec la tête de la côte) augmentent en taille à partir des vertèbres cervicales postérieures jusqu'à la première vertèbre dorsale, la partie inférieure reste en contact avec l'avant du bord inférieur du corps vertébrale. Cela diffère de chez la plupart des théropodes, chez lesquels les parapophyses sont dirigées vers le haut de la vertèbre lors de la transition entre les vertèbres cervicales et dorsales. Toutes ces caractéristiques étaient aussi présentes chez Sigilmassasaurus. Les vertèbres cervicales médianes d'Ichthyovenator avaient des corps vertébraux allongés, un peu plus larges que hauts qui devenaient progressivement plus courts vers l'arrière du cou, ainsi que des carènes bien développées sur les surfaces inférieures, ces traits étaient partagés avec les spinosauridés Baryonyx, Suchomimus, Sigilmassasaurus[7] et Vallibonavenatrix[10]. Les épines neurales cervicales d'Ichthyovenator étaient plus hautes que chez Sigilmassasaurus et Baryonyx, mais elles partageaient avec ces deux taxons un aspect ensiforme sur les vertèbres cervicales médianes[7]. La côte dorsale de l'holotype, qui a été trouvée non loin de la douzième vertèbre dorsale, avait une tête typique des autres théropodes de taille moyenne et grande. Le corps de la côte formait un demi-cercle. L'extrémité inférieure de la côte s'étendait légèrement de chaque côté et vers l'avant et l'arrière. Cette particularité, qui diffère de la pointe effilée observée sur les côtes d'autres théropodes, suggère que les dernières côtes dorsales s'articulaient avec le sternum[1].
Comme beaucoup d'autres spinosauridés, Ichthyovenator avait une voile sur le dos et les hanches qui était formée par les épines neurales allongées de ses vertèbres. Unique chez les membres connus de la famille, la voile d'Ichthyovenator était divisée en deux au dessus des hanches et avait une courbe sinusoïdale (en forme de vague)[1]. Cela contraste avec les genres apparentés Spinosaurus et Suchomimus, qui avaient une voile continue qui s'élevait jusqu'à un pic avant de redescendre, et Baryonyx, qui arborait une voile moins développée, avec des épines dorsales bien plus basses. Le rachis dorso sacré préservé d'Ichthyovenator, qui faisait plus de 1 m de long, montre une très haute épine sur la douzième vertèbre dorsale démontrant une crête qui s'élève depuis l'arrière et une voile plus basse et arrondie qui s'étendait depuis les vertèbres sacrées, le sommet de cette dernière se situait au-dessus des troisième et quatrième vertèbres sacrées. L'épine neurale de 54,6 centimètres de haut de la douzième vertèbre dorsale s'élargissait vers le haut, lui donnant une forme de trapèze[1] (une épine neurale similaire est observable chez Vallibonavenatrix[10]), alors que les épines neurales des autres spinosauridés connus étaient plutôt rectangulaires. Il manquait aussi l'inclinaison vers l'avant ou l'arrière des épines neurales de Spinosaurus. Le coin avant formait un processus étroit de 3 cm, pointant vers le haut. L'épine neurale de la treizième vertèbre dorsale n'a été que partiellement préservée, ses extrémités supérieures et inférieures se sont détachées à cause de la taphonomie. À partir de la forme générale, il a tout de même était déduis qu'elle devait être aussi longue que l'épine neurale précédente. Cela impliquerait que le bord postérieur de la première voile formerait un coin rectangulaire, car l'épine neurale de la première vertèbre sacrée est bien plus basse avec ses 21 cm, créant une interruption soudaine du profil de la voile. L'épine neurale de la seconde vertèbre sacrée se courbait brusquement vers le haut à nouveau, rejoignant les épines neurales en forme de large éventail des troisième et quatrième vertèbres sacrées, mesurant respectivement 39 cm et 48 cm de haut. L'épine neurale de 40 cm de haut de la cinquième vertèbre sacrée descend progressivement. Contrairement aux voiles de la plupart des autres théropodes, incluant celle de Suchomimus, les épines neurales des vertèbres sacrées n'était pas fusionnées et n'avaient pas d'importants contacts. Les corps vertébraux des deuxième et troisième vertèbres sacrées étaient fusionnés, la suture qui les reliaient était encore visible. Seules les deux dernières vertèbres dorsales ont été préservées, il n'est donc pas connu dans quelle mesure la voile antérieure se prolongée à l'avant du dos de l'animal[1].
La voile postérieure était prolongée par les épines neurales des deux premières vertèbres caudales, qui étaient respectivement de 28,4 cm et 25,7 cm de haut. Elles penchaient de 30 degrés vers l'arrière et avaient les bords lisses à l'avant et à l'arrière. Les corps vertébraux des deux premières vertèbres caudales étaient bien plus larges que longues et amphicèles (fortement concave sur les deux extrémités). Les processus transverses des vertèbres caudales étaient proéminents et robustes, et s'inclinaient vers le haut en direction de l'arrière des vertèbres. Le processus transverse de la première vertèbre caudale, vu du dessus, a un profil sigmoïdal (en forme de S). Les fossés préspinal et post-spinal (dépressions osseuses à l'avant et à l'arrière des épines neurales) étaient restreints à une position au-dessus de la base des épines neurales. Les côtés de la première vertèbre caudale étaient également fortement creusés entre les prézygapophyses (surfaces articulaires de la vertèbre précédente) et diapophyses (processus latéral pour l'articulation des côtes), une caractéristique qui n'est pas observée chez les autres théropodes[1]. Quelques une des vertèbres caudales avaient aussi des prézygapophyses peu ordinaires, elles étaient grandes et étendues vers l'avant[7].
L'ilium, de 92 cm de long, était ensiforme et plus long en proportion du pubis, de 65 cm de long, que celui de n'importe quel autre théropode connu. L'aile post-acétabulaire (expansion arrière) était bien plus longue que l'aile pré-acétabulaire (expansion avant), qui avait une plate-forme sur sa surface centrale qui formait le bord médian du fossé pré-acétabulaire. Vu distalement (vers le centre de l'attache), l'extrémité inférieure du pubis avait une forme de L ressemblant à celle de Baryonyx. L'extrémité inférieure étendue du pubis, aussi appelée tablier pubien, avait un large foramen pubien. Sur le rebord postérieur du pubis il y avait le foramen obturé et la fenêtre basse, deux ouvertures, qui étaient en forme d'entaille. L'ischion était de 49,6 cm de long, le rendant plus court par rapport au pubis que chez tous les autres théropodes tétanurés connus. Le corps de l'ischion était gros et large, ce qui était atypique des ischions supérieurs en forme en Y des autres tétanurés, et il supportait un foramen obturé ovale sur sa face interne. Le corps de l'ischion était aplatie sur les côtés et présentait un tablier ischiatique (symphyse étendue de l'ischion) non développé, tout comme Monolophosaurus et Sinraptor[1]. L'ischion s'attachait à l'ilium via une articulation gomphose (comme une cheville enfoncée), contrairement à celle plate et concave observée sur Baryonyx. Cette caractéristique était aussi présente chez Vallibonavenatrix[10].
Classification modifier
En 2012, la description d'Ichthyovenator établissait les caractères dérivés uniques du genre : sa voile sinusoïdale dorsale et sacrée, l'épine neurale de la treizième vertèbre dorsale faisant 410% de la longueur du corps vertébral et son processus distinct en forme de doigt sur le coin supérieur avant, les extrémités larges et étendues des épines neurales des troisième et quatrième vertèbres sacrées, les profonds fossés pré-zygapophysaire et centro-diapophysaire ainsi que le processus transverse en forme de S lorsqu'il est vu du dessus de la première vertèbre caudale, et le plus grand ratio de longueur entre l'ilium et le pubis l'accompagnant que chez n'importe quel autre théropode connu. Allain et ses collègues ont aussi identifié quelques caractéristiques anatomiques qui étaient uniques parmi les autres théropodes tétanurés connus, incluant les dernières côtes dorsales s'articulant avec le sternum, le corps du pubis ayant un foramen obturé et un pubien, et l'ischion ayant un foramen sur son extrémité supérieure et son corps qui était aplati sur les côtés. Le rétrécissement du pubis et de l'ischion par rapport au bassin a été observé chez les cœlurosauriens et les allosauroïdes basaux, que les descripteurs attribuaient à l'évolution en mosaïque : l'évolution de certains traits anatomiques à différents moments chez des espèces séparées[1].
Allain et son équipe considéraient Ichthyovenator comme représentant, sans équivoque, le premier spinosauridé d'Asie[1]. Cependant des spinosauridés ont déjà été nommés par rapport au continent, incluant Siamosaurus du Barrémien de la Formation de Sao Khua en Thaïlande et Sinopliosaurus fusuiensis de l'Aptien de la Formation de Xinlong en Chine. Les auteurs notent que les paléontologues débattent de la validité de ces taxons, car ils sont seulement connus avec certitude par des dents isolées[1]’[11]. Les paléontologues brésiliens Marcos Sales et Caesar Schultz suggèrent que ces dents pouvaient finalement être attribuées à des spinosauridés similaires à Ichthyovenator[12]. En plus de fossiles de dents, un squelette de spinosauridé qui appartiendrait possiblement à Siamosaurus, a été mis à jour de la formation thaïlandaise de Khok Kruat en 2004,[13] et a été identifié comme un spinosaure dans un résumé de conférence de 2008 par Angela Milner et ses collègues, huit ans avant la description d'Ichthyovenator[14].
En 2012, Ichthyovenator a été classé par Allain et ses collègues dans les Spinosauridae, plus précisément dans la sous-famille des Baryonychinae à une position basal en tant que groupe frère du clade formé de Baryonyx et Suchomimus[1]. Dans le résumé de 2014 de Allain, il trouve qu'Ichthyovenator appartenait plutôt aux Spinosaurinae, en raison d'un manque de dentelures sur ses dents et la ressemblance de ses vertèbres avec celles de Sigilmassasaurus[6]. Dans des analyses phylogénétiques de 2015, réalisées par Serjoscha Evers et ses collègues, ils suggèrent la présence évidente de caractéristiques à la fois de baryonychinés et de spinosaurinés chez Ichthyovenator, signifiant que la différence entre ces deux sous-familles pourrait ne pas être aussi claire que ce qui était précédemment admis[7]. En 2017, la paléontologue américaine Mickey Mortimer a émis, de manière informelle, l'hypothèse qu'Ichthyovenator aurait pu être un carcharodontosauridé à voile dorsale étroitement apparenté à Concavenator, plutôt qu'aux spinosauridés. Mortimer considère Ichthyovenator comme incertae sedis (position taxonomique incertaine) dans le clade des Orionides, en attendant la description des nouveaux ossements qui, selon elle, va probablement confirmer l'identité de spinosauridé d'Ichthyovenator[15]. Des analyses en 2017 faites par Sales et Schultz questionnent la validité de la classification chez les Baryonychinae, citant la morphologie des spinosauridés brésiliens Irritator et Angaturama, et suggérant qu'ils auraient pu être des formes transitionnelles entre les baryonychinés et les spinosaurinés ultérieurs. Les auteurs disent qu'avec des recherches plus approfondies il pourrait être découvert que les Baryonychinae serait un groupe paraphylétique (non naturel)[12]. La classification de spinosauriné d'Ichthyovenator a été supportée par Thomas Arden et ses collègues en 2018, qui la résolvent en le classant comme un membre basal du groupe en raison de sa haute voile dorsale. Leur cladogramme peut être vu ci-dessous[16] :
| Spinosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paléobiologie modifier
Bien qu'aucun crâne n'ait été retrouvé pour Ichthyovenator, tous les spinosauridés connus avaient un museau allongé, bas et étroit qui leur permettaient d'atteindre la nourriture plus éloignée et de rapidement refermer leurs mâchoires à la manière des crocodiliens modernes. Les extrémités des mâchoires, inférieures et supérieures, des spinosauridés se déployaient en forme de rosette qui supportaient de longues dents, derrières lesquelles il y avait un cran sur la mâchoire supérieure, ce qui formait un piège naturel pour les proies[11]. Comme celles des autres spinosauridés, les dents droites et non dentelées d’Ichthyovenator[6] auraient été adaptées pour empaler et capturer de petits animaux et des proies aquatiques. Ce type de mâchoire et cette morphologie dentaire, qui sont aussi observés chez les gavials et d'autres prédateurs piscivores, ont menés plusieurs paléontologues à penser que les spinosauridés étaient en grande partie piscivore (comme sous-entendu par le nom d’Ichthyovenator)[11]’[17]. Cela a été prouvé par la découverte d'écailles de Scheenstia dans la cavité stomacale d'un squelette de Baryonyx[11]’[18] et par un museau de Spinosaurus qui a été retrouvé avec une vertèbre de Onchopristis enfoncée dessus[19]. Un régime alimentaire plus généraliste a aussi été proposé pour les spinosaures, en se basant sur des fossiles comme ceux des ossements d'un iguanodontidé juvénile qui ont été retrouvés à l'intérieur du même spécimen de Baryonyx, une dent d’Irritator enfoncé dans la vertèbre d'un ptérosaure, et des couronnes de dents de Siamosaurus qui ont été trouvées avec des os de sauropodes. C'est par conséquent probable que les spinosauridés étaient aussi des charognards ou qu'ils chassaient des proies plus larges[11]’[20]’[21]’[22]. Cependant aucun os des membres d’Ichthyovenator n'est connu, tous les spinosauridés connus avaient des bras robustes avec de grandes griffes sur les pouces, qui étaient probablement utilisées pour chasser et maintenir les proies[11].
Divers fonctions possibles, incluant la thermorégulation et le stockage d'énergie, ont été proposées pour la voile des spinosauridés[11]’[23]. En 2012, Allain et ses collègues suggèrent, en considérant la grande diversité d'épines neurales allongées observées chez les théropodes, de même qu'une recherche histologique faites sur les voiles de synapsides (mammifères souches), que la voile sinusoïdale d’Ichthyovenator aurait pu être utilisé pour une parade nuptiale ou pour reconnaître les membres de sa propre espèce (reconnaissance intraspécifique)[1]. Dans un article de blog de 2013, Darren Naish considérait cette dernière option peu vraisemblable, favorisant l'hypothèse de la sélection sexuelle pour la voile d’Ichthyovenator parce qu'elle semble avoir évoluée d'elle même, sans parents proches. Naish note aussi qu'il est possible que les parents proches n'aient pas encore été découverts[24]. Les spinosauridés semblent avoir eu des modes de vie semi-aquatiques, passant la plupart du temps proche de l'eau ou dedans, ce qui a été déduis grâce à la haute densité des os des membres, ce qui les auraient rendu moins flottants, et des rapports isotopiques de l'oxygène de leurs dents étant plus proches des restes appartenant à des animaux aquatiques, comme ceux des tortues, des crocodiliens et des hippopotames que de ceux d'autres théropodes plus terrestres[11]. Les adaptations à la vie semi-aquatique semblent avoir été plus développées chez les spinosaurinés que chez les baryonychinés[16]’[25]’[26]. En 2018, Arden et ses collègues suggèrent que le fait que le pubis et l'ischion soient courts par rapport à l'ilium, combiné avec l'allongement des épines neurales de la queue des premiers spinosaurinés, indiquent que les spinosauridés auraient pu s'habituer progressivement à une plus grande utilisation de leur queue pour se propulser dans l'eau à mesure qu'ils s'adaptaient à leur mode de vie aquatique[16]. Un rétrécissement similaire, bien que plus extrême, de la ceinture pelvienne et un allongement des épines neurales de la queue, créant une structure en forme de pagaie, a été observés chez Spinosaurus, qui semble avoir été plus aquatique que tous autres dinosaures non-aviens[27].
Paléoécologie et paléobiogéographie modifier
Ichthyovenator est connu à partir de la Formation des Grès Supérieurs, couvrant du Barrémien au Cénomanien, et a été trouvé dans une couche datant probablement de l'étage Aptien de la période du Crétacé inférieur, d'il y a 125 à 130 millions d'années[1]. Il coexistait avec d'autres dinosaures tels que le sauropode Tangvayosaurus ainsi qu'un sauropode, un iguanodonte et un néo-cératopsien tous non-identifiés[28],[29]. Des ichnites (traces fossiles) de dinosaures théropodes, sauropodes et ornithopodes, en plus de fossiles de plantes, sont aussi connus dans cette formation[1]’[29]. La faune fossile non-dinosaurienne est représentée par des poissons à nageoires rayonnées comme Lanxangichthys[28] et Lepidotes, ainsi que des tortues incluant Shachemys, Xinjiangchelys, et un Carettochelyidae et un Trionychidae qui sont non-identifiés[30]. Les bivalves, de l'ordre Trigoniida, Trigonioides et Plicatounio ont aussi été exhumés dans cette formation[28]. La Formation des Grès Supérieurs est l'équivalent latéral des formations avoisinantes de Khok Kruat et de Phu Phan en Thaïlande, dans la Formation de Khok Kruat des fossiles de théropodes, dont des spinosauridés, de sauropodes, d'iguanodontes et de poissons d'eau douce ont aussi été retrouvés[1]’[31].
En 2010, Steve Brusatte et ses collègues notent que la découverte de spinosauridés en Asie, une famille précédemment connue uniquement en Europe, en Afrique et en Amérique du Sud, suggère qu'il y avait un échange faunique entre les supercontinents de Laurasia au nord et du Gondwana au sud durant le début du Crétacé supérieur. Il pourrait aussi être possible que les spinosauridés avaient déjà une répartition cosmopolite avant le Crétacé moyen précédent la séparation de Laurasia du Gondwana, mais les auteurs notent que plus de preuves sont nécessaires pour tester cette hypothèse[32]. En 2012, Allain et ses collègues suggèrent qu'une tel répartition mondiale se serait produit plus tôt à travers la Pangée, avant le Jurassique supérieur, même si l'Asie était la première masse continentale à se séparer durant la séparation des supercontinents[1]. En 2019, Elisabete Malafaia et ses collègues indiquent aussi un schéma biogéographique complexe des spinosaures durant le Crétacé inférieur, en se basant sur des similarités anatomiques entre Ichthyovenator et le genre européen Vallibonavenatrix[10].
Annexes modifier
Articles connexes modifier
Liens externes modifier
Références taxinomiques modifier
- (en) Référence Paleobiology Database : Ichthyovenator Allain et al., 2012
- (en) Référence Paleobiology Database : Ichthyovenator laosensis Allain et al., 2012
Notes et références modifier
- (en) Allain, R., Xaisanavong, T., Richir P. & Khentavong, B. (2012), The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Laos. Naturwissenschaften. 2012 May ; 99(5):369-77. doi: 10.1007/s00114-012-0911-7. Epub 2012 Apr 18, [1]
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Catégorie:Spinosauridae Catégorie:Dinosaure du Crétacé inférieur Catégorie:Taxon fossile décrit en 2012 Catégorie:Genre de dinosaures non aviens (nom scientifique)