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Historique des recherches sur Mosasaurus

Article concernants les récits historiques, culturels et scientifiques entourant Mosasaurus

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Historique des recherches sur Mosasaurus
Squelette reconstruit de Mosasaurus hoffmannii, exposée au musée d'histoire naturelle de Maastricht, aux Pays-Bas.
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L’historique des recherches sur Mosasaurus documentent les récits historiques, culturels et scientifiques entourant Mosasaurus, un genre éteint de grands squamates marins ayant vécu durant le Crétacé supérieur.

Premières découvertes modifier

Le spécimen TM 7424 modifier

 
TM 7424, le premier spécimen connu de M. hoffmannii.

Les premiers restes connus de Mosasaurus sont des fragments d'un crâne découverts en 1764 dans une carrière de craie souterraine sous la montagne Saint-Pierre, une colline situé près de Maastricht, aux Pays-Bas. Il est recueilli par le lieutenant Jean Baptiste Drouin en 1766 et acheté en 1784 par le directeur du musée Martin van Marum pour le musée Teyler à Haarlem. En 1790, van Marum publie une description du fossile, le considérant comme une espèce de « gros poisson respirant » (en d'autres termes, une baleine) sous la classification Pisces cetacei[1]. Ce crâne réside toujours dans les collections du musée et est catalogué sous le nom de code TM 7424[2].

Deuxième crâne et capture modifier

Vers 1780[N 1], un deuxième crâne plus complet est découvert dans la même carrière. Le médecin retraité de l'armée néerlandaise Johann Leonard Hoffmann s'intéresse vivement à ce spécimen, ayant correspondu avec le célèbre biologiste Petrus Camper concernant son identification. Hoffmann, qui avait précédemment collecté divers os de mosasaure en 1770, présume que l'animal était un crocodile[3]. Camper ne fut pas d'accord avec ce point de vue et en 1786, il en conclu que les restes appartiendraient à une « espèce inconnue de baleine à dents ». Il publie ses études sur le fossile cette année-là dans la Philosophical Transactions of the Royal Society of London[5], la revue scientifique la plus prestigieuse au monde de l'époque, donnant au deuxième crâne une renommée internationale[6]. Pendant ce temps, le fossile était en possession du chanoine Theodorus Joannes Godding, qui possédait la partie du terrain dans lequel le fossile a été découvert. Godding avait une certaine affection pour le spécimen et pris toutes les mesures pour le conserver, l'exposant finalement dans une grotte derrière son loger[3].

Maastricht, étant une importante ville fortifiée lors de cette époque, est capturée pendant les guerres de la Révolution française par les armées du général Jean-Baptiste Kléber en . Quatre jours après la conquête, le fossile est pillé de la possession de Godding par des soldats français en raison de sa valeur scientifique internationale[6] sous les ordres de Kléber[7], menée par le commissaire politique Augustin-Lucie de Frécine. Selon un récit de la nièce et héritière de Godding, Rosa, Frécine a d'abord prétendu être intéressée par l'étude des célèbres vestiges et a correspondu avec Godding par lettre pour organiser une visite à son chalet afin de l'examiner personnellement. Frécine ne s'est jamais rendu et a envoyé six soldats armés pour confisquer de force le fossile sous prétexte d'être malade et voulant l'étudier à domicile[3],[6]. Quatre jours après la saisie, la convention nationale décrète que le spécimen devait être transporté au Muséum national d'histoire naturelle français. Au moment où il est transportée au musée, diverses parties du crâne ont été perdues. Dans une demande de réclamation de 1816, Rosa affirma qu'elle possédait encore deux parties manquantes qui n'avaient pas été prises par Frécine. Cependant, le sort de ces os est inconnu et certains historiens pensent que Rosa les a mentionnés dans l'espoir de négocier une indemnité. Le gouvernement français refuse de restituer le fossile mais indemnise Godding en 1827 en l'exonérant des taxes de guerre[6].

Légende culturelle concernant le deuxième crâne modifier

 
Interprétation inexacte de Faujas datant de 1799 de la découverte du deuxième crâne de Mosasaurus.

Il existe une légende populaire concernant la possession par Godding du deuxième crâne et son acquisition ultérieure par les français, qui est basée sur le récit du géologue Barthélemy Faujas de Saint-Fond (l'un des quatre hommes arrivés à Maastricht en pour confisquer tout objet public de valeur scientifique pour la France) dans sa publication de 1798 intitulée Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht. Selon Faujas, Hoffmann était le propriétaire initial du spécimen, qu'il aurait acheté aux carriers et a aidé à l'exhumer. Lorsque la nouvelle de cette découverte parvint à Godding, que Faujas n'hésite pas à le dépeindre comme une figure malveillante, il chercha à prendre possession du spécimen de grande valeur pour lui-même et intenta une action en justice contre Hoffmann, revendiquant ses droits de propriétaire foncier. En raison de la position de Godding en tant que chanoine, il aurait influencé les tribunaux et forcer Hoffmann à renoncer au fossile et à payer les frais du procès. Lorsque Maastricht fut attaquée par les français, les artilleurs auraient su que le fameux fossile était entreposé chez Godding. Godding ne savant pas que sa maison avait été épargnée, il aurait donc caché le spécimen dans un endroit secret de la ville. Après la prise de la ville, Faujas aurait personnellement aidé à sécuriser le fossile tandis que Frécine aurait offert une récompense de 600 bouteilles de vin à quiconque localiserait et lui apporterait le crâne en bon état. Le lendemain, douze grenadiers auraient apporté le fossile en toute sécurité à Frécine après avoir assuré une compensation complète à Godding et auraient recueilli leur récompense promise[3],[6].

Les historiens ont peu de preuves pour étayer le récit de Faujas. Par exemple, il n'y a aucune preuve que Hoffmann ait possédé le fossile, qu'un procès l'ait impliqué lui et Godding, ou que Faujas ait été directement impliqué dans l'acquisition du spécimen. Des récits plus fiables mais contradictoires suggèrent que son histoire est en grande partie inventé : Faujas était déjà connu pour être un menteur notoire qui embellissait souvent ses histoires, et il est probable qu'il ait falsifié le récit pour dissimuler des preuves de pillage d'un propriétaire privé (qui était un crime de guerre), pour faire de la propagande française, ou simplement pour impressionner les autres. Néanmoins, la légende créée par l'embellissement de Faujas a contribué à élever le deuxième crâne à la renommée culturelle[3],[6].

Destin du spécimen TM 7424 modifier

Contrairement à son contemporain renommé, le premier crâne catalogué TM 7424 n'a pas été saisi par les français après la prise de Maastricht. Lors de la mission de Faujas et de ses collègues en 1795, les collections du musée Teyler, bien que célèbres, furent protégées de la confiscation. Les quatre hommes ont peut-être reçu pour instruction de protéger toutes les collections privées à moins que son propriétaire ne soit déclaré rebelle. Cependant, cette protection peut aussi être due à la connaissance de van Marum avec Faujas et André Thouin (un autre des quatre hommes) depuis leur première rencontre à Paris en [3].

Identification et nommage modifier

Premières hypothèses en tant que crocodile ou cétacé modifier

 
MNHN AC 9648, le deuxième crâne et holotype de M. hoffmannii, surnommé le « grand animal de Maastricht ».

Avant que le deuxième crâne ne soit saisi par les français vers la fin de l'année 1794, les deux hypothèses les plus populaires concernant son identification étaient qu'il représentait les restes d'un crocodile ou d'une baleine, comme le soutenaient pour la première fois Hoffmann et Camper respectivement. Lors de cette époque, l'identification d'Hoffmann en tant que crocodile était considérée par beaucoup comme la réponse la plus évidente ; il n'y avait pas d'idées répandues sur la notion d'évolution et d'extinction, et le crâne ressemblait superficiellement à un crocodile[8]. De plus, parmi les divers os de mosasaure qu'Hoffmann a collectés en 1770, il y avait des os de phalanges qu'il a assemblés et placés sur une matrice de gypse, les historiens notant qu'Hoffmann aurait placé la reconstruction dans la matrice d'une manière qui a déformé la vue de certaines des phalanges, créant l'illusion que des griffes sont présentes, ce que Hoffmann a probablement pris comme preuve supplémentaire d'un crocodile[9]. Camper base son argumentation en faveur d'une identité de baleine sur quatre points. Premièrement, il note que les mâchoires du crâne ont une texture lisse et que ses dents sont solides à la racine, semblables à celles des cachalots et différentes des mâchoires poreuses et des dents creuses des crocodiles. Deuxièmement, Camper note les phalanges de mosasaure comme étant très différentes de celles des crocodiles et suggère plutôt des membres en forme de pagaie, qui sont une autre caractéristique des cétacés. Troisièmement, remarquant la présence de dents dans l'os ptérygoïde du crâne, Camper observe qu'il ne sont pas présentes chez les crocodiles mais le sont dans de nombreuses espèces de poissons (Camper pensait également que les dents rudimentaires du cachalot, qu'il croyait à tort étant une espèce de poisson, correspondait aux dents des ptérygoïdes). Enfin, Camper souligne que tous les autres fossiles de Maastricht sont marins, ce qui indique que l'animal représenté par le crâne devait être un animal marin. En croyant à tort que les crocodiles sont entièrement des animaux d'eau douce, Camper en conclu par élimination que l'animal ne pouvait être qu'une baleine[8].

Identification en tant que reptile marin éteint modifier

Le deuxième crâne est arrivé au Muséum d'histoire naturelle de Paris en 1795, où il est maintenant catalogué sous le nom de code MNHN AC 9648. Il attire l'attention de plus de scientifiques et fut surnommé sous le nom de « grand animal fossile des carrières de Maastricht »[3], ou plus simplement « grand animal de Maastricht »[2]. L'un des scientifiques intéressée par le fossile était ni plus ni moins que le fils de Camper lui-même, Adriaan Gilles Camper. Ayant initialement l'intention de défendre les arguments de son père, Camper Jr. est devenu le premier à comprendre que les identifications en tant que crocodile ou de cétacé sont toutes deux erronées. Sur la base de ses propres examens du spécimen holotype et des fossiles de son père, il découvre que leurs caractéristiques anatomiques ressemblent davantage aux squamates et aux varanoïdes. Il en conclu que l'animal devait être un grand lézard marin avec des affinités proche des varanoïdes. En 1799, Camper Jr. discute de ses conclusions avec le naturaliste français Georges Cuvier. Cuvier étudie également le spécimen MNHN AC 9648 et, en 1808, il confirme l'identification faite par Camper Jr. d'un grand lézard marin, mais comme une forme éteinte qui ne ressemble à aucune autre connue actuellement[8]. Le fossile faisait déjà partie des premières spéculations de Cuvier sur la possibilité d'extinction d'espèces, ce qui a ouvert la voie à sa théorie du catastrophisme ou des « créations consécutives », l'un des prédécesseurs de la théorie de l'évolution émise par Charles Darwin. Avant cela, presque tous les fossiles, lorsqu'ils étaient reconnus comme provenant de formes de vie autrefois vivantes, étaient interprétés comme des formes similaires actuels. L'idée de Cuvier selon laquelle le spécimen de Maastricht serait une version gigantesque d'un animal moderne différent de toutes les espèces vivantes aujourd'hui semblait étrange, même pour lui[10]. L'idée est si importante pour Cuvier qu'il proclame en 1812 :

« Avant tout, la détermination précise du célèbre animal de Maastricht nous semble aussi importante pour la théorie des lois zoologiques que pour l'histoire du globe. »

— Georges Cuvier[3]

Cuvier justifiait ses concepts en faisant confiance à ses techniques dans le domaine, alors en développement, de l'anatomie comparée, qu'il avait déjà utilisé pour identifier les membres géants disparus d'autres groupes actuels[10].

Même si le système de dénomination binomial était bien établi à l'époque, Cuvier n'a jamais attribué de nom scientifique à la nouvelle espèce et pendant un certain temps, l'animal continuait à être désigné sous le nom de « grand animal de Maastricht ». En 1822, le médecin anglais James Parkinson publie une conversation qui comprend une suggestion faite par le doyen de Llandaff, William Daniel Conybeare, de désigner le taxon sous le nom de Mosasaurus comme nom temporaire jusqu'à ce que Cuvier décide d'un nom scientifique définitif[11]. Cuvier ne l'ayant jamais fait, il adopte lui-même Mosasaurus comme nom officiel du genre et désigne le spécimen MNHN AC 9648 comme son holotype[2],[12]. Le nom de genre Mosasaurus vient du latin Mosa « Meuse » et du grec ancien σαῦρος / saûros « lézard », le tout voulant littéralement dire « lézard de la Meuse », en référence au fleuve où le spécimen holotype fut découvert à proximité[2],[11]. En 1829, le paléontologue anglais Gideon Mantell ajoute l'épithète spécifique hoffmannii en 1829 en l'honneur d'Hoffmann[N 2],[13].

Au cours de sa correspondance de 1799 avec Cuvier, Camper Jr. rapporte l'existence d'une deuxième espèce de Mosasaurus basée sur des comparaisons entre l'holotype et certains des fossiles de son père, une découverte qu'il publiera plus tard en 1812 sans ériger de nom scientifique[8],[15]. Cependant, Cuvier rejette l'idée que les fossiles connus de Mosasaurus à l'époque pourraient représenter deux espèces. L'espèce présumée de Camper Jr. est M. lemonnieri, qui est officiellement décrite près d'un siècle plus tard par Louis Dollo, en 1889[8],[16].

Premières découvertes américaines modifier

Premières découvertes modifier

La première possible découverte enregistrée d'un mosasaure en Amérique du Nord est celle d'un squelette partiel décrit comme celui d'un « poisson » en 1804 par Meriwether Lewis et le Corps of Discovery de William Clark lors de leur expédition de 1804 à 1806 à travers l'ouest des États-Unis. Il a été trouvé par le sergent Patrick Gass (en) sur des falaises de soufre noir près de l'île Cedar le long de la rivière Missouri[17],[18] et se composait de quelques dents et d'une colonne vertébrale désarticulée mesurant 14 m de longueur. Quatre membres de l'expédition ont enregistré la découverte dans leurs journaux, dont Clark et Gass[18]. Certaines parties du fossile ont été collectées et renvoyées à Washington, où elles ont été perdues avant qu'une documentation appropriée puisse être établie. En 2003, Richard Ellis a émis l'hypothèse que les restes pourraient avoir appartenu à M. missouriensis[19]. Cependant, les spéculations concurrentes incluent celle d'un mosasaure du groupe des tylosaurinés ou d'un plésiosaure[20].

La première description de fossiles nord-américains fermement attribués au genre Mosasaurus a été faite en 1818 par le naturaliste Samuel L. Mitchill. Les fossiles décrits sont des fragments d'une dent et d'une mâchoire récupéré dans une fosse de marne du comté de Monmouth, au New Jersey, que Mitchell décrit comme un « lézard monstrueux ou un animal saurien ressemblant au célèbre reptile fossile de Maastricht », ce qui implique que les fossiles avaient des affinités avec le spécimen holotype de M. hoffmannii. Cuvier était au courant de cette découverte mais doutait qu'elle appartienne au même genre. Un naturaliste étranger anonyme déclare « sans réserve » que les fossiles appartient plutôt à une espèce d'Ichthyosaurus. En 1830, le zoologiste James Ellsworth De Kay réexamine le spécimen, en concluant qu'il s'agissait bien d'une espèce de Mosasaurus et qu'il est considérablement plus grand que l'holotype de M. hoffmannii, ce qui en faisait le plus grand reptile fossile jamais découvert sur le continent à l'époque[21]. L'affirmation que les deux spécimens appartenaient ou non à la même espèce est resté incertain jusqu'en 1838, lorsque le paléontologue allemand Heinrich Georg Bronn désigne le spécimen du New Jersey comme une nouvelle espèce et le nomme M. dekayi en l'honneur des efforts de De Kay[22]. Cependant, le spécimen a été perdu et le taxon fut déclaré nomen dubium en 2005[12],[23]. Il existe d'autres fossiles du New Jersey qui ont été historiquement désignés sous le nom de M. dekayi, mais les paléontologues les ont réidentifiés comme des fossiles de M. hoffmannii[12],[24].

Identification formelle de M. missouriensis modifier

 
Holotype de M. missouriensis, avec le museau (MNHN 958) de Harlan et le crâne (RFWUIP 1327) de Goldfuss ; dessinés respectivement entre 1834 et 1845.

Le spécimen type de la deuxième espèce décrite M. missouriensis, catalogué RFWUIP 1327, a été découvert pour la première fois au début des années 1830, récupéré par un trappeur de fourrure près du Big Bend de la rivière Missouri. Ce spécimen, qui se composait de quelques vertèbres et d'un crâne articulé et partiellement complet manquant notamment l'extrémité de son museau, a été ramené à Saint-Louis, où il a été acheté par un agent amérindien comme décoration intérieure. Ce fossile attire l'attention du prince allemand Maximilian zu Wied-Neuwied lors de ses voyages de 1832 à 1834 dans l'Ouest américain. Il achète le fossile et le livre au naturaliste de l'université de Bonn Georg August Goldfuss pour la recherche. Goldfuss prépare soigneusement et décrit le spécimen, dont il conclut en 1845 qu'il s'agit d'une nouvelle espèce de Mosasaurus, le nommant M. maximiliani en l'honneur de Maximilien[17].

Cependant, plus tôt en 1834, le naturaliste américain Richard Harlan publie une description d'un museau fossile partiel qu'il a obtenu d'un commerçant des montagnes Rocheuses qui l'a trouvé dans la même localité que le spécimen de Goldfuss. Harlan pensait qu'il appartenait à une espèce d'Ichthyosaurus, notamment sur la base de similitudes perçues avec les squelettes d'Angleterre dans les caractéristiques des dents et le positionnement des narines, le nommant Ichthyosaurus missouriensis[25]. En 1839, il révise cette identification après avoir remarqué des différences dans l'os prémaxillaire et les pores entre les museaux du fossile et ceux d'Ichthyosaurus et pense plutôt que le fossile appartiendrait à un nouveau genre d'amphibien ressemblant à une salamandre, le réaffectant au genre Bactrachiosaurus[26]. Pour des raisons inconnues, une publication de la même année de la Société géologique de France documente Harlan signalant le nouveau genre sous le nom de Bactrachotherium[27]. En 1845, Christian Erich Hermann von Meyer soutient que le museau n'appartenait ni à un ichtyosaure ni à un amphibien mais à un mosasaure, et soupçonne que c'est peut-être le museau qui manquait dans le crâne de Goldfuss. Cela n'a pas pu être confirmé à l'époque car le museau fossile a été perdu. En 2004, le museau a été redécouvert à l'intérieur des collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris sous le numéro de catalogue MNHN 958, les archives ayant révélé qu'Harlan avait à un moment donné fait don du fossile au musée, où il a été rapidement oublié. Après analyse, il s'avère que le museau correspond parfaitement au crâne de Goldfuss, confirmant ainsi le soupçon de von Meyer. En raison de sa description antérieure, le taxon de Harlan eut la priorité, faisant du nom scientifique final M. missouriensis[17].

Découvertes ultérieures modifier

Des espèces confirmées autres que M. hoffmannii et M. missouriensis (considérées comme les espèces les plus connues et les plus étudiées du genre Mosasaurus) ont été décrites[28].

M. conodon modifier

En 1881, Edward Drinker Cope décrit la troisième espèce de Mosasaurus à partir de fossiles comprenant une mâchoire inférieure partielle, des dents, des vertèbres et des os de membres qui lui ont été envoyés par un collègue qui les a découverts dans des gisements autour de Freehold Township, New Jersey (en), catalogué AMNH 1380[29],[30]. Cope déclare que les fossiles représenteraient une nouvelle espèce de Clidastes basée sur leur silhouette élancée, le nommant Clidastes conodon[29]. En 1966, les paléontologues Donald Baird et Gerard R. Case réexaminent les fossiles holotypes et découvrent que l'espèce appartenait plutôt à Mosasaurus, les renommant M. conodon[31]. Dans sa description, Cope ne fourni pas l'étymologie pour l'épithète spécifique conodon[29], mais il est suggéré qu'il pourrait s'agir d'un mot-valise signifiant « dent conique », dérivé du grec ancien κῶνος / kônos, « cône » et ὀδών / odṓn « dent », probablement en référence aux dents coniques à surface lisse de l'espèce[32].

M. lemonnieri modifier

 
Dessin de 1892 du spécimen IRSNB 3119, d'un des nombreux M. lemonnieri décrits par Louis Dollo.

La réintroduction de M. lemonnieri à la science[8] et la description formelle de 1889 par Dollo sont basées sur un crâne assez complet, catalogué IRSNB R28[33], récupéré dans une carrière de phosphate appartenant à la société Solvay dans le bassin de Ciply en Belgique. Le crâne était l'un des nombreux fossiles donnés au Muséum des sciences naturelles par Alfred Lemonnier, le directeur de la carrière. En tant que tel, Dollo nomme l'espèce en son honneur[16]. Au cours des années suivantes, une nouvelle exploitation de la carrière montrent des fossiles supplémentaires bien conservés de l'espèce, dont certains ont été décrits par Dollo dans des articles ultérieurs. Ces fossiles comprennent plusieurs squelettes partiels, presque suffisants pour représenter le squelette entier de M. lemonnieri[12],[33]. Bien qu'étant l'espèce la mieux représentée anatomiquement, M. lemonnieri a été largement ignorée dans la littérature scientifique. Theagarten Lingham-Soliar suggère deux raisons à cette négligence. Premièrement, les fossiles de M. lemonnieri sont endémiques de la Belgique et des Pays-Bas, qui, malgré la célèbre découverte de l'holotype de M. hoffmannii, n'ont guère attiré l'attention des paléontologues. Deuxièmement, l'espèce a été éclipsée par les autres espèces plus célèbres et les plus riches en historique[33].

M. lemonnieri est un taxon controversé, et il y a un débat pour savoir s'il s'agit ou non d'une espèce valide[34]. En 1967, Dale Russell fait valoir que les différences entre les fossiles de M. lemonnieri et M. conodon seraient trop mineures pour soutenir la séparation au niveau des espèces, et selon le principe de priorité, Russell désigne M. lemonnieri comme synonyme junior de M. conodon[35]. Dans une étude publiée en 2000, Lingham-Soliar réfute la proposition de Russell grâce à un examen complet des spécimens de Belgique, identifiant des différences significatives dans la morphologie du crâne. Cependant, il a déclare que de meilleures études sur M. conodon seraient nécessaires pour régler la question de la synonymie[33]. L'étude proposée est finalement réalisée dans un article de 2014 par Takehito Ikejiri et Spencer G. Lucas, qui examinent tous deux en détail le crâne de M. conodon et soutiennent également que ce dernier et M. lemonnieri sont des espèces distinctes[30]. Alternativement, les paléontologues Eric Mulder, Dirk Cornelissen et Louis Verding suggèrent dans une discussion de 2004 que M. lemonnieri pourrait en fait être des représentants juvéniles de M. hoffmannii. Cela est justifié par l'argument selon lequel les différences entre les deux espèces ne peuvent être observées que dans des « cas idéaux », et que ces différences pourraient s'expliquer par une variation basée sur l'âge[36]. Cependant, il existe encore quelques différences telles que la présence exclusive de cannelures dans les dents de M. lemonnieri qui pourraient indiquer que les deux espèces sont distinctes. Il a été exprimé que de meilleures études sont encore nécessaires pour montrer des preuves plus concluantes de la synonymie proposée[37].

M. beaugei modifier

La cinquième espèce, M. beaugei, fut décrite en 1952 par le paléontologue français Camille Arambourg dans le cadre d'un projet à grande échelle menée depuis 1934 pour étudier et fournir des données paléontologiques et stratigraphiques du Maroc aux mineurs de phosphate comme le Groupe OCP. L'espèce a été décrite à partir de neuf dents isolées provenant de gisements de phosphate du bassin d'Ouled Abdoun et du bassin de Ganntour au Maroc et fut nommé en l'honneur du directeur général de l'OCP, Alfred Beaugé, qui a invité Arambourg à participer au projet de recherche et a aidé à fournir des fossiles locaux. L'une des dents, catalogué MNHN PMC 7, a été désignée comme holotype[38],[39]. Une étude de 2004 menée par Nathalie Bardet et ses collègues réexaminent les dents d'Arambourg et constatent que seulement trois peuvent être fermement attribuées à M. beaugei. Deux des autres dents sont décrites comme ayant des variations qui pourraient éventuellement être au sein de l'espèce mais finalement pas référées à M. beaugei, tandis que les quatre dents restantes s'avèrent être sans rapport avec le taxon et d'identité incertaines. L'étude décrit également des fossiles plus complets de M. beaugei sous la forme de deux crânes bien conservés récupérés dans le bassin d'Ouled Abdoun[40].

Premières représentations modifier

Les scientifiques du début et du milieu des années 1800 imaginent d'abord Mosasaurus comme un reptile marin semi-aquatique avec des pattes palmés pour marcher. Des érudits comme Goldfuss ont soutenu que les caractéristiques squelettiques de Mosasaurus connues à l'époque, telles qu'une colonne vertébrale élastique, indiquant une capacité de marche ; si Mosasaurus était entièrement aquatique, il aurait été mieux soutenu par une colonne vertébrale rigide. En 1854, Hermann Schlegel prouve que Mosasaurus a en fait des palettes natatoires entièrement entièrement faites pour le mode de vie aquatique. En utilisant des fossiles de phalanges de Mosasaurus, y compris les spécimens recouverts de gypse collectés par Hoffmann (que Schlegel a extraits du gypse, notant qu'il peut avoir induit en erreur les scientifiques précédents), il observe qu'ils sont larges et plats et ne montrent aucune indication d'attachement musculaire ou tendineux, indiquant que Mosasaurus était incapable de marcher et avait à la place des membres en forme de nageoires pour un mode de vie entièrement aquatique. L'hypothèse de Schlegel fut largement ignorée par les scientifiques contemporains, mais commence à être acceptée à partir des années 1870, quand Othniel Charles Marsh et Cope découvrent des restes de mosasaures plus complets en Amérique du Nord[8],[9].

 
Une représentation de 1854 de Mosasaurus dans le parc de Crystal Palace, en Angleterre.

L'une des premières représentations paléoart de Mosasaurus est une sculpture en béton grandeur nature construite par le sculpteur d'histoire naturelle Benjamin Waterhouse Hawkins entre 1852 et 1854 dans le cadre de la collection de sculptures d'animaux préhistoriques exposées au Crystal Palace Park de Londres. Hawkins a sculpté le modèle sous la direction du paléontologue anglais Richard Owen, qui a été informé de l'apparition possible de Mosasaurus principalement basée sur le crâne holotype. Compte tenu de la connaissance des relations possibles entre Mosasaurus et les varans, Hawkins décrit l'animal préhistorique comme étant essentiellement un varan marin. La tête est grande et carrée, sur la base des estimations d'Owen des dimensions du crâne holotype étant de 76 cm × 1,5 m, avec des narines sur le côté du crâne, de grands volumes de tissus mous autour des yeux, et des lèvres rappelant celles des varans. La peau a reçu une texture écailleuse robuste similaire à celles que l'on trouve chez les varans de grande taille tels que le dragon de Komodo. Les membres représentés comprennent une seule nageoire droite, qui reflète la nature aquatique de Mosasaurus[41].

Le modèle a été sculpté de manière unique, délibérément incomplet, seuls la tête, le dos et une seule nageoire ayant été construits. Ceci est généralement attribué au manque de connaissances claires d'Owen concernant l'anatomie postcrânienne de Mosasaurus, mais Mark P. Witton trouve cela peu probable étant donné qu'Owen ai pu guider une reconstitution spéculative complète en sculpture du thérapside Dicynodon, qui était également connue uniquement à partir de crânes à l'époque. Witton suggère plutôt que les contraintes de temps et financières pourraient avoir incité Hawkins à couper les coins ronds et à sculpter le modèle Mosasaurus d'une manière qui serait incomplète mais visuellement acceptable[41]. Pour masquer les parties anatomiques manquantes, la sculpture a été partiellement immergée dans le lac et placée près des modèles de Pterodactylus de l'autre côté de l'île principale[42]. Bien que certains éléments de la sculpture de Mosasaurus tels que les dents aient été représentés avec précision, de nombreux éléments du modèle peuvent être considérés comme inexacts même pour l'époque. La représentation de Mosasaurus avec une tête carrée, un nez positionné sur le côté et des nageoires contredisait les études de Goldfuss publiées en 1845, dont les examens des vertèbres et du crâne de M. missouriensis appelaient plutôt à un crâne plus étroit, des narines au sommet du crâne, et des membres terrestres amphibies, ce dernier étant incorrect dans les normes modernes. L'ignorance de ces découvertes peut être due à une ignorance générale des études de Goldfuss par d'autres scientifiques contemporains[41].

Spécimens notables modifier

CCMGE 10/2469 modifier

 
Le « spécimen de Penza » (CCMGE 10/2469), l'un des plus grands fossiles connus de Mosasaurus.

En 1927, l'exilé politique et révolutionnaire socialiste M. A. Vedenyapin découvre les ossements d'un grand reptile marin dans la périphérie de Penza, dans un ravin où les soldats de l'Armée rouge sont formés au tir à la mitrailleuse. Après cette trouvaille, les fouilles commencent alors et toute la population de la ville se mit bientôt à parler des recherches en cours. Dans une église, un prédicateur donna un sermon que les os proviendrait d'un animal antédiluvien n'ayant point rejoint l'arche de Noé, et de nombreuses personnes intéressées se pressaient souvent autour des fouilles. Vedenyapin donnait des conférences sur le passé géologique de Penza à des dizaines des milliers de personnes venant y participer. Pendant les découvertes, plusieurs cas de vols de fossiles ont été signalés, conduisant aux paléontologues à recruter un milicien, puis une patrouille de l'Armée rouge afin de sécuriser les lieux[43].

Les travaux ont été effectués rapidement à cause des pluies qui pouvaient potentiellement provoquer des glissements de terrains sur la pente. Des os de la mâchoire inférieure, de l'omoplate, des vertèbres et des côtes ont été retrouvées lors des fouilles. Pour assurer une meilleure conservation du matériel trouvé, les fossiles furent placés dans des boîtes avec la matrice et envoyées au comité géologique de Saint-Pétersbourg. Les ossements ont été par la suite attribués à l'espèce M. giganteus[N 3]. N. P. Stepanov se charge alors de monter le crâne, avant qu'il ne soit exposé au musée central d'exploration géologique de Chernyshev, à Saint-Pétersbourg. Une copie exacte en plâtre a même été envoyée au musée régional de Penza. Malheureusement, le crâne exposé à Saint-Pétersbourg subira le même sort que certains ossements lors des fouilles : tous les petits os et dents non sécurisés ont été dérobés par les visiteurs du musée. Le crâne fut d'ailleurs recouvert d'un bocal en verre très tardivement[43].

C'est en 2014 que Dimitry V. Grigoriev analyse en détail l'identification et la description du spécimen, qu'il attribue comme provenant de l'espèce type du genre, M. hoffmannii. Avec une longueur atteignant 1,7 m, l'auteur considère que le propriétaire de la mâchoire inférieure, catalogué CCMGE 10/2469, devrait atteindre les 17,1 m de long, ce qui en ferait du taxon le plus grand mosasaure connu[43]. Cependant, bien que CCMGE 10/2469 est l'un des fossiles de M. hoffmannii les plus imposants ayant été découverts, les études publiées ultérieurement suggèrent que le modèle de mensuration utilisé par Grigoriev est probablement exagéré[44], les estimations plus récentes proposant une longueur réduite de 13 m pour l'espèce[45].

SDSM 452 modifier

Dans une thèse non publiée de 1953, Harlan Martin décrit en détail un squelette particulièrement bien préservé d'un Mosasaurus, aujourd'hui conservé au South Dakota School of Mines and Technology. L'auteur classe le spécimen dans l'espèce proposée, mais non reconnu par la CINZ, nommé M. 'poultneyi', qu'il considère comme proche de l'espèce M. missouriensis[46]. Étant donné que la majeure partie du crâne de ce spécimen, catalogué SDSM 452, a été perdue par érosion, les comparaisons directes avec les crânes existants de M. missouriensis est donc irréalisable. En 1967, Russell réidentifie SDSM 452 comme un représentant de l'espèce M. conodon, bien qu'il souligne certaines ressemblance avec M. missouriensis[35].

La proposition faite par Russell sera immédiatement remise en question par des études publiées ultérieurement, notamment sur la base des caractéristiques anatomiques discutables. Dans deux études publiées respectivement entre 1993 et 1997, Gorden L. Bell Jr. ne considère pas SDSM 452 comme assignable à M. conodon[47], une affirmation également partagée dans le rediagnostique de l'espèce par Ikejiri et Lucas en 2014[30]. Dans sa thèse de 2016, Street mentionne qu'il est possible que le spécimen appartienne à M. missouriensis sur la base d'observations effectuées sur les os, mais des études ultérieurs sont nécessaires pour confirmer cette affirmation[12].

TMP 2008.036.0001 modifier

 
TMP 2008.036.0001, le squelette fossile de M. missouriensis parmi les mieux conservés.

En 2008, plusieurs ouvriers canadiens effectuent une découverte importante d'un grand reptile marin en Alberta du Sud, au sein de la formation de Bearpaw. Le fossile concerné est immédiatement exhumé, et le spécimen sera par la suite datée d'environ 75 millions d'années et catalogué TMP 2008.036.0001. L'analyse et la découverte de ce spécimen est officialisée par Takuya Konishi et ses collègues dans un article publiée en 2014 par la revue scientifique Journal of Vertebrate Paleontology. Après identification, les auteurs assignent le fossile comme provenant d'un représentant d'une des espèces officiellement reconnu du genre Mosasaurus, M. missouriensis. Le spécimen possède un crâne mesurant 66 cm pour une longueur corporelle estimé à 4,8 m[14], alors que les plus grands représentants ont des crânes mesurant 1 m pour une longueur corporelle généralement fixé à 6 m[12], suggérant qu'il aurait été un individu juvénile ou subadulte[14]. Bien que le squelette fossile est incomplet, il est l'un des spécimens de mosasaures parmi les mieux préservés identifié à ce jour : il contient les anneaux cartilagineux de la trachée et du sternum et même des restes désarticulés d'un grand poisson mesurant 1 m de long. La présence de ce poisson confirme au passage que les représentants de l'espèce M. missouriensis consommait des proies plus grosses que leur tête, en démembrant et en consommant des morceaux à la fois[14].

L'étude de Konishi et al. (2014) suggèrent également qu'en raison de la présence de mosasaures plus grands et qui se sont spécialisés dans les proies robustes, notamment Prognathodon, M. missouriensis s'est probablement davantage spécialisé dans les proies mieux consommables à l'aide de dents adaptées à la coupe dans un exemple de partition de niche[14].

Histoire taxonomique modifier

Statut précoce en tant que « taxon poubelle » modifier

 
Crâne fossile attribué la nouvelle espèce proposée 'M. glycys'.

En raison du fait que les règles de nomenclature n'étaient pas bien définies durant le XIXe siècle, les scientifiques de l'époque n'ont pas présenté de diagnostic approprié à Mosasaurus lors de ses descriptions initiales. Cela a conduit à une ambiguïté concernant la définition du genre, ce qui l'a conduit à devenir un taxon poubelle contenant jusqu'à cinquante espèces différentes. Le problème taxonomique était si important qu'il y avait des cas d'espèces qui se sont révélées être des synonymes juniors d'espèces qui se sont avérées être elles-mêmes des synonymes juniors. Par exemple, quatre taxons sont devenus des synonymes juniors de M. maximus, qui est lui-même devenu un synonyme junior de M. hoffmannii. Ce problème a été reconnu par de nombreux scientifiques à l'époque, mais les efforts pour nettoyer la taxonomie de Mosasaurus ont été entravés en raison d'un manque de diagnostic clair[28],[12].

En 1967, Russell publie un livre intitulée Systematics and Morphology of American Mosasaurs, qui contient l'un des premiers diagnostics appropriés de Mosasaurus. Bien que son travail soit considéré comme incomplet car il traite uniquement sur des représentants nord-américains et n'examine pas en profondeur les représentants européens tels que M. hoffmannii, Russell révise considérablement le genre et établi un diagnostic plus clair que les descriptions précédentes. Il considérait les huit espèces suivantes comme valides : M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. dekayi, M. maximus, M. gaudryi, M. lonzeensis et M. ivoensis[35]. Les scientifiques de la fin des années 1990 et du début des années 2000 ont révisé cela davantage : M. maximus fut synonymisé avec M. hoffmannii par Mulder en 1999 bien que certains scientifiques soutiennent qu'il s'agit d'une espèce distincte[28],[12], M. lemonnieri fut reconsidéré comme valide par Lingham-Soliar en 2000[33], M. ivoensis et M. gaudryi ont été déplacés vers le genre Tylosaurus par Lindgren et Siverson en 2002 et Lindgren en 2005 respectivement[48], et M. dekayi et M. lonzeensis sont devenus douteux[28],[12].

À la fin du XXe siècle, les scientifiques ont décrit quatre espèces supplémentaires à partir de fossiles provenant de divers endroits de l'océan Pacifique : M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi et M. prismaticus[28],[12]. En 1995, Lingham-Soliar publie l'un des premiers diagnostics modernes de M. hoffmannii, qui fourni des descriptions détaillées de l'anatomie connue de l'espèce type sur la base d'une multitude de fossiles provenant de gisements autour de Maastricht[49]. Cependant, certains chercheurs le critiquent pour sa dépendance à l'égard des spécimens référés plutôt que principalement de l'holotype, car il est normalement de convention d'établir un diagnostic d'espèce à l'aide des spécimens types, en particulier sur le spécimen IRSNB R12, un crâne fossile attribué de manière douteuse à l'espèce[28],[12].

Clarification taxonomique modifier

 
Squelette monté et exposée au Texas Memorial Museum d'un M. hoffmannii nord-américain, qui fut historiquement considéré comme une espèce distincte nommée M. maximus.

En 2016, la thèse de doctorat de Halle Street est publiée. Cette thèse, supervisée par Michael Caldwell, réalise la première description et le diagnostic appropriés de M. hoffmannii basés uniquement sur l'holotype depuis son identification plus de deux cents ans auparavant. Cette réévaluation du spécimen holotype clarifie les ambiguïtés qui tourmentaient les chercheurs précédents et permet une révision taxonomique significative de Mosasaurus. Une étude phylogénétique fut réalisée, testant les relations entre M. hoffmannii et douze espèces candidates de Mosasaurus, à savoir M. missouriensis, M. dekayi, M. gracilis, M. maximus, M. conodon, M. lemonnieri, M. beaugei, M. ivoensis, M. mokoroa, M. hobetsuensis, M. flemingi et M. prismaticus. Parmi ces douze nommés, seuls M. missouriensis et M. lemonnieri ont été trouvés comme espèces distinctes au sein du genre. M. beaugei, M. dekayi et M. maximus ont été retrouvés comme synonymes juniors de M. hoffmannii. Le placement de M. gracilis et M. ivoensis en dehors de la sous-famille des Mosasaurinae a également été réaffirmé. M. hobetsuensis et M. flemingi ont été récupérés en tant que représentants de Moanasaurus et renommés en conséquence. M. mokoroa et M. prismaticus ont été récupérés en tant que genres distincts, nommés respectivement Antipodinectes et Umikosaurus. Des représentants de M. conodon du Midwest des États-Unis se sont avérés appartenir à M. missouriensis, tandis que ses représentants de la côte est se sont avérés appartenir à un nouveau genre nommé par la suite Aktisaurus tout en préservant l'épithète spécifique conodon. Enfin, l'étude révèle que le crâne du spécimen IRSNB R12 provient d'une espèce distincte de Mosasaurus. Il fut nommé 'M. glycys', l'épithète spécifique étant une romanisation du grec ancien γλυκύς / ɡlykýs, signifiant « doux », en référence à la résidence du crâne en Belgique et à la « réputation du pays pour la production de chocolat ». Street déclare que le contenu de la thèse est destiné à être publié sous forme d'article scientifique[12].

 
 
 
 
De gauche à droite et de haut en bas, divers reconstitutions dans les critères actuelles de quatre des cinq espèces officiellement reconnues du genre Mosasaurus : M. hoffmannii, M. missouriensis, M. lemonnieri et M. beaugei.

Le diagnostic de l'holotype de Mosasaurus est publié dans un article évalué par pairs en 2017 co-écrit avec Caldwell[28]. La révision taxonomique du genre n'a pas encore été officiellement publiée[N 4] mais est verbalement référencé dans l'étude de Street et Caldwell de 2017[28] et dans les résumés présentés lors de réunions[52],[53]. Ils apportent également un bref examen taxonomique préliminaire de Mosasaurus qui identifie cinq espèces probablement valides. Dans leur étude, Street et Caldwell présentent également un bref examen taxonomique préliminaire de Mosasaurus qui identifie cinq espèces probablement valides, M. hoffmannii, M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri et M. beaugei, et considèrent que les quatre espèces du Pacifique sont peut-être également valides eux-aussi, en attendant une réévaluation formelle ultérieure. M. dekayi a été inclus dans la liste sans que son statut douteux ne soit abordé, bien qu'il soit considéré comme un synonyme probable de M. hoffmannii[28]. De plus, l'évaluation de M. beaugei en tant qu'espèce valide révise la synonymie antérieure de Street en 2016 sur la base de distinctions anatomiques supplémentaires[28].

Notes et références modifier

Notes modifier

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Research history of Mosasaurus » (voir la liste des auteurs).
  1. ↑ L'année exacte n'est pas entièrement certaine en raison de multiples affirmations contradictoires. Un examen des preuves historiques existantes menée par Pieters et al. en 2012 suggère que la date la plus précise serait vers 1780[3]. Plus récemment, des journaux limbourgeois rapportent en 2015 qu'un historien néerlandais aurait découvert un magazine liégeois paru en , relatant en détail la découverte récente du deuxième crâne[4].
  2. ↑ Le terme hoffmannii est l'orthographe originale utilisée par Mantell, se terminant par -ii[13]. Les auteurs ultérieurs commencent à abandonner la dernière lettre et à l'épeler hoffmanni, étant devenu la tendance pour les épithètes spécifiques de structure similaire dans les années suivantes. Des scientifiques récents soutiennent que la composition étymologique spéciale hoffmannii ne peut pas être soumise aux articles 32.5, 33.4 ou 34 du Code international de nomenclature zoologique, qui protégeraient normalement des orthographes similaires. Cela fait de hoffmannii l'orthographe valide, bien que hoffmanni continue d'être utilisé de manière incorrecte par de nombreux auteurs[14].
  3. ↑ Cette espèce est aujourd'hui considéré comme un synonyme junior de M. hoffmannii[28].
  4. ↑ Comme la proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 de la CINZ et n'est donc pas encore formellement valide[50],[51].

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  51. ↑ (en) Mike Taylor, « Notes on Early Mesozoic Theropods and the future of zoological nomenclature » [archive du ], sur Sauropod Vertebra Picture of the Week,
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