Dixeya nasuta
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Classe | Synapsida |
| Ordre | Therapsida |
| Sous-ordre | † Gorgonopsia |
| Famille | † Gorgonopsidae |
| Genre | † Dixeya |
- † Njalila nasuta Gebauer (d), 2007
- † Arctognathus nasuta Sigogneau-Russell, 1970
Dixeya nasuta est une espèce éteinte et informelle de thérapsides gorgonopsiens ayant vécu durant le Permien supérieur en actuelle Afrique de l'Est, connue à partir de plusieurs fossiles découvert en Tanzanie. Le taxon se distingue des autres gorgonopsiens par une combinaison de son profil de museau droit, son nez retroussé de forme « pincé » et sa marge de mâchoire incurvée. L'animal a une histoire taxonomique très complexe, elle a été nommée à l'origine comme une deuxième espèce du genre Dixeya, qui est maintenant considéré comme un synonyme junior d'Aelurognathus. Cependant, D. nasuta n'a pas été déplacé vers Aelurognathus, et bien qu'il ait plutôt été provisoirement référé à Arctognathus, il a depuis été reconnu qu'il n'appartenait pas non plus à ce genre. Cette situation laissant D. nasuta sans nom de genre formel, il a été proposé que ce dernier puisse appartenir à un nouveau genre distinct, nommé Njalila, qui a été proposé de manière informelle pour l'espèce dans une thèse de doctorat en 2007, mais ce nom n'a pas encore été officiellement publié et est actuellement un nomen nudum.
Découverte et identification modifier
Dixeya nasuta a été nommé à l'origine par le paléontologue allemand Friedrich von Huene en 1950 à partir de deux crânes ayant été collectés dans la formation d'Usili, situé dans le bassin de Ruhuhu, en Tanzanie[1]. Les deux spécimens sont catalogués GPIT/RE/7118 (désigné holotype) et GPIT/RE/7119[2]. Von Huene avait érigé ces spécimens comme étants des représentants de la deuxième espèce du genre Dixeya, un taxon inventé en 1927 par Sidney H. Haughton pour son espèce type D. quadrata[1]. En 1970, la paléontologue française Denise Sigogneau-Russell réaffecte D. quadrata à Aelurognathus sous le nom d'Aelurognathus quadrata dans sa révision systématique de la taxonomie des gorgonopsiens, les ayant mises en synonymie avec les deux genres. Cependant, elle ne considère pas que D. nasuta appartiendrait à Aelurognathus, et réfère provisoirement l'espèce à Arctognathus sous le nom d'Arctognathus? nasuta. De plus, elle considère que l'holotype de D. quadrata, provenant du Malawi, appartiendrait à Aelurognathus, et elle ne considère pas les deux spécimens supplémentaires référencés à D. quadrata par von Huene en 1950 de la Tanzanie (catalogués GPIT/RE/7120 et GPIT/RE/7121) comme appartenant à la même espèce. Au lieu de cela, elle suggère qu'ils pourraient également être référés à Arctognathus? nasuta, en plus de trois autres spécimens tanzaniens (catalogués MZC 886, MZC 887 et MZC 876) mentionnés à D. quadrata par Francis Rex Parrington (en) en 1955[3],[4],[5],[6]. Néanmoins, Sigogneau-Russell reste prudente dans la référence de D. nasuta à Arctognathus, et avait précédemment reconnu que le renvoi n'était pas une question résolue, en particulier à son avis que le toit crânien de D. nasuta n'est pas assez bien conservé pour être comparé[7].
Des chercheurs ultérieurs ont accepté les doutes de Sigogneau-Russell et ont reconnu que D. nasuta ne se compare pas correctement à Arctognathus. Dans la thèse de doctorat non publié d'Eva Gebauer en 2007, elle soutient que D. nasuta serait distinct des autres gorgonopsiens et appartiendrait à un nouveau genre pour lequel elle propose de manière informelle le nomen nudum Njalila (basée d'après le nom du Njalila, un affluent de la rivière Rhuhu en Tanzanie). Gebauer propose en outre une deuxième espèce de ce genre, N. insigna, basée sur un crâne précédemment référé à un autre gorgonopsien, Scylacops capensis. Gebauer différencie N. insigna de N. nasuta de par la possession d'arcs plus épais entre ses ouvertures crâniennes, un crâne postérieur plus large et un profil de museau légèrement plus arrondi[4]. En 2014, le paléontologue Christian Kammerer reconnait également que D. nasuta n'est pas une espèce d'Arctognathus, ainsi que les spécimens tanzaniens référé à D. quadrata qui appartiendraient probablement à cette même espèce. Cependant, il se montre plus prudent quant à leur taxonomie, notant que la proposition de Gebauer d'un nouveau genre nécessite une étude plus approfondie du matériel et devait d'abord être testée phylogénétiquement et de manière plus rigoureuse. À partir de là, il insiste pour que le taxon soit désigné Dixeya nasuta jusqu'à ce que sa taxonomie et ses relations puissent être résolues[2].
Description modifier
Dixeya nasuta n'est connu que par un crâne et des mâchoires attribués, qui mesurent environ 18 centimètres de longueur et possède un museau relativement court et compact. Comparé à des gorgonopsiens à museau court similaire tels qu'Arctognathus ou Eriphostoma, le crâne n'est pas aussi large à l'arrière, avec seulement des arcs zygomatiques faiblement évasés et une petite constriction du museau derrière les canines. En tant que tel, son crâne apparaît beaucoup plus droit lorsqu'il est vu d'en haut, et est également généralement plus large que haut. De même, le profil du crâne le long du haut du museau est également largement droit, bien que la pointe soit typiquement relevée en une pointe acérée au-dessus des narines, qui étaient positionnées loin vers l'avant sur le museau. Le museau se distingue également par son aspect « pincé » inhabituel. Les os nasaux le long du haut du museau sont larges, mais sont resserrés au milieu. De plus, le septomaxillaire (un petit os trouvé dans et autour des narines des thérapsides) se gonfle fortement vers l'extérieur sous et derrière les narines, mais se creuse ensuite rapidement juste derrière elles de chaque côté, donnant à l'arête du nez l'apparence pincée[4],[5].
Derrière le museau, le toit crânien est légèrement concave et les bords des orbites sont sensiblement surélevés au-dessus. Les orbites elles-mêmes sont proportionnellement grandes et arrondies, et font face latéralement aux côtés[5]. La fenêtre temporale, un trou dans le crâne derrière l'orbite de l'œil pour la fixation des muscles de la mâchoire, est également très grande. Par la suite, les arcs osseux entourant et séparant ces ouvertures (par exemple l'arc sous-orbitaire, la barre postorbitaire) sont proportionnellement plus fins. Le foramen pariétal, également connu sous le nom de « troisième œil », situé au sommet du crâne est large et entouré d'un bossage osseux surélevé, et est positionné tout à l'arrière du crâne juste au-dessus de l'occiput[2]. L'occiput lui-même (la face arrière du crâne) est grand et de forme à peu près rectangulaire, légèrement concave et incliné[4].
Comme chez les autres gorgonopsiens, D. nasuta a de grandes dents caniniformes en forme de lame. Les incisives (cinq dans chaque prémaxillaire), cependant, sont plus petites que celles des gorgonopsiens apparentés, et il n'y a que quatre à cinq petites dents postcanines[4]. La mâchoire du maxillaire est notamment convexe, avec une courbe beaucoup plus exagérée de la rangée de dents que chez les autres gorgonopsiens à l'exception d'Arctognathus. Cette courbure exagérée est due au fait que les dents postcanines sont logées dans une collerette osseuse surélevée du maxillaire derrière les canines[2]. Le maxillaire a également une rainure inhabituelle sur les dents postcanines, commençant peu au-dessus de la première postcanine et descendant jusqu'au bord de l'os derrière la cinquième, s'approfondissant sur sa longueur. Comme les autres gorgonopsiens, D. nasuta possédait également des dents palatines, trois sur chaque os palatin et deux sur chaque os ptérygoïde, avec seulement des bosses faiblement développées qui les soutenaient[5]. Le vomer sur le toit de la bouche est très large à l'avant, mais se rétrécit rapidement en une attelle resserrée à mi-chemin sur sa longueur. Cela ressemble plus au vomer des rubidgeinés dérivées qu'au vomer plus étroit des gorgonopsiens moins dérivés. Le vomer arbore trois crêtes, une au milieu et deux le long de chaque bord[2].
L'os dentaire de la mâchoire inférieure est relativement mince, avec une symphyse mandibulaire inclinée qui porte néanmoins le « menton » caractéristique des gorgonopsiens. La lame réfléchie de l'os angulaire vers l'arrière de la mâchoire n'est que modérément striée, par rapport aux autres gorgonopsiens[4].
Classification modifier
Les relations phylogénétiques de D. nasuta, sous le nom de Njalila, ont été analysées par Gebauer en 2007 dans sa thèse de doctorat non publiée, et ont été la première analyse phylogénétique informatisée des gorgonopsiens jamais réalisée. Gebauer classe D. nasuta comme un membre de la famille des Gorgonopsidae, qui dans sa classification excluait les genres les plus basaux de gorgonopsiens de son arbre qu'elle considérait comme plésiomorphes, c'est-à-dire représentant la condition ancestrale pour le groupe. Au sein des Gorgonopsidae, D. nasuta était un membre relativement dérivé mais placé en dehors du clade comprenant les imposants Inostrancevia et les Rubidgeinae, occupant une partie d'un grade évolutif entre eux et des gorgonopsiens plus ancestraux[4].
Les résultats de Gebauer (2007) sont représentés dans le cladogramme ci-dessous[4]. Les genres Scylacognathus et Eoarctops ont été mis en synonymie avec Eriphostoma à partir de 2015, mettant en doute la validité de la classification[8],[9] :
| ◄ Gorgonopsia |
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L'analyse de Gebauer (2007) a été la première tentative majeure d'effectuer une analyse phylogénétique des gorgonopsiens, mais ses résultats n'ont pas été confirmés par des analyses indépendantes ultérieures. En 2016, Kammerer considère l'analyse de Gebauer comme « insatisfaisante », citant que bon nombre des caractères utilisés par son analyse étaient basés sur des proportions de crâne qui sont variables au sein des taxons, à la fois individuellement et ontogénétiquement (c'est-à-dire des traits qui changent au cours de la croissance). Comme exemple d'un problème potentiel créé par cela, il souligne la position basale d'Aloposaurus, qu'il considère comme un taxon poubelle de divers gorgonopsiens juvéniles, par rapport à Eoarctops (maintenant considéré comme un synonyme junior d'Eriphostoma), stratigraphiquement plus anciens et morphologiquement basaux, se trouvant dans un état relativement dérivée[9],[10].
D. nasuta n'a pas encore été inclus dans les analyses phylogénétiques ultérieures des gorgonopsiens, et en 2014, Kammerer fait remarquer que son statut générique et ses relations phylogénétiques parmi les autres gorgonopsiens nécessitent une étude plus approfondie en attendant une nouvelle description complète avant qu'une attribution générique formel puisse être faite[2].
Notes et références modifier
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Références modifier
- (de) F. von Huene, « Die Theriodontier des ostafrikanischen Ruhuhu-Gebietes in der Tübinger Sammlung », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, vol. 92, , p. 47-136
- (en) Christian F. Kammerer, « Cranial osteology of Arctognathus curvimola, a short-snouted gorgonopsian from the Late Permian of South Africa. », Papers in Palaeontology, vol. 1, no 1, (DOI 10.1002/spp2.1002
, S2CID 128905169)
- Denise Sigogneau-Russell, Révision systématique des gorgonopsiens sud-africains, Paris, Éditions du Centre national de la recherche scientifique, , 416 p. (OCLC 462558622)
- (en + de) E. V. I. Gebauer, « Phylogeny and Evolution of the Gorgonopsia with a Special Reference to the Skull and Skeleton of GPIT/RE/7113 », Eberhard-Karls University of Tübingen, (lire en ligne [PDF]).
- (en) F. R. Parrington, « On the cranial anatomy of some gorgonopsids and the synapsid middle ear », Blackwell Publishing Ltd, vol. 125, no 1, , p. 1–40 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1955.tb00589.x, S2CID 83663839)
- (en) T.S. Kemp, « On the Functional Morphology of the Gorgonopsid Skull », Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, vol. 256, no 801, , p. 1–83 (DOI 10.1098/rstb.1969.0036, JSTOR 2416882, Bibcode 1969RSPTB.256....1K, S2CID 58926603)
- (en) D. Sigogneau-Russell, « On the classification of the Gorgonopsia », Palaeontologia Africana, vol. 11, , p. 33-46 (hdl 10539/16116 , S2CID 62840625, lire en ligne [PDF])
- (en) Christian F. Kammerer, Roger M. H. Smith, Michael O. Day et Bruce S. Rubidge, « New information on the morphology and stratigraphic range of the mid‐Permian gorgonopsian Eriphostoma microdon Broom, 1911 », Papers in Palaeontology, vol. 1, no 2, , p. 201–221 (DOI 10.1002/spp2.1012, S2CID 128762256)
- (en) Christian F. Kammerer, « Systematics of the Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia) », PeerJ, vol. 4, , e1608 (PMID 26823998, PMCID 4730894, DOI 10.7717/peerj.1608 )
- (en) C. F. Kammerer et V. Masyutin, « Gorgonopsian therapsids (Nochnitsa gen. nov. and Viatkogorgon) from the Permian Kotelnich locality of Russia », PeerJ, vol. 6, , e4954 (PMID 29900078, PMCID 5995105, DOI 10.7717/peerj.4954 ).
Voir aussi modifier
Articles connexes modifier
Liens externes modifier
- Ressources relatives au vivant :
