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Les glandes gnathocoxales, qualifiées aussi de glandes salivaires, sont des organes sécréteurs péri-buccaux situés dans les gnathocoxae ou lames maxillaires des Araignées. Elles présentent fréquemment un dimorphisme sexuel remarquable découvert par A.Lopez chez Araniella cucurbitina.au début des années 70 [1] et retrouvé ultérieurement par cet auteur qui le décrivit dans divers autres groupes systématiques. Elles ne doivent pas être confondues avec les glandes épidermiques en coussins, partie différenciée du tégument gnathocoxal.

Sommaire

IntroductionModifier

Les pédipalpes (palpes) d’Araignées sont des appendices prosomatiques très importants différenciés chez le mâle en  organes d’accouplement dont un bulbe copulateur. Leur hanche  ou coxa est insérée sur le côté de la lèvre inférieure (labium) et limite donc la bouche latéralement. Chez les Liphistiomorphes et beaucoup de Mygalomorphes, elle ne diffère de celle des pattes ambulatoires que par une brosse de poils utilisée pour la filtration des aliments.  En revanche, chez d’autres Mygalomorphes, elle présente une nette protubérance antéro-interne qui s’individualise en lame maxillaire dans le cas des Aranéomorphes. Cette gnathocoxa

 
Fig.1 - Vue ventrale des gnathocoxae (G) avec leur serrula (S) chez une Araignée Aranéomorphe (M.E.B.). C, crochet et T, tige des chélicères - B, orifice buccal - H, hanche ou coxa - L, labium (M.E.B.).

(gnathocoxe) a une forme et un développement variables, peut devenir beaucoup plus volumineuse que la hanche elle-même et présente un bord interne aminci dont la brosse de poils est appelée scopula . Son sommet porte une serrula, carène denticulée et tranchante Ces différenciations permettent à l’ Araignée de déchirer et mastiquer ses proies, d’où son autre nom de "patte-machoire" donné au pédipalpe (Fig.1).

Les lames maxillaires contiennent des glandes dites gnathocoxales ou "salivaires" découvertes par Campbell (1881) et ne devant pas être confondues avec les glandes péri-buccales maxillaires en "coussinet". Il était communément admis que leur nombre et leur importance varient selon les familles, qu’elles ont une structure uniforme considérée comme "acineuse" par Millot (1968) et qu’elles présentent tout au plus des variations numériques entre le mâle et la femelle (Legendre, 1953).

En fait, les glandes gnathocoxales (maxillaires ou "salivaires") de certaines Araignées présentent un dimorphisme sexuel remarquable. Observé pour la première fois (1972) dans les coupes histologiques d' un mâle d’Araniella cucurbitina (Clerck) (Fig.2), d'ailleurs photographié sur le terrain avant sa capture (in Lopez,1977, Pl.III, Fig.2[2]), il a été signalé ultérieurement chez d’autres Araneidae,

 
Fig.2 - Araniella cucurbitina, mâle : coupe histologique longitudinale de gnathocoxa. E, glande gnathocoxale épidermique - Gc, glandes "classiques" - Gs, glandes "sexuelles" - M, muscle.

chez  des Linyphiidae [1] et retrouvé ensuite dans plusieurs genres de ces mêmes familles, dont la remarquable Kaira alba [3](Fig.4), Leptyphantes[4] ainsi que chez les Leptonetidae [5],[6],[7].Ce dimorphisme est lié à la présence, chez le seul mâle, de

glandes particulières qui siègent dans la gnathocoxa avec les glandes salivaires classiques qu’elles entourent. Elles peuvent y rester confinées ou la  déborder pour s’engager plus ou moins largement dans le prosoma, ont une structure acinoïde et renferment, dans leurs cellules glandulaires ou adénocytes, des grains de sécrétion que l’éosine colore intensément, d’où le nom de «glandes à grains éosinophiles» qui leur a été attribué initialement [1] avant d’être remplacé, faute de mieux, par l’appellation  «glandes sexuelles» [2]

 
Fig.3 - Aculepeira ceropegia, mâle : coupe histologique longitudinale de gnathocoxa. Ch, chélicère - Gc, glandes "classiques" - Gs, glandes "sexuelles" - M, muscle.

HistologieModifier

Localisation et rapportsModifier

Ils  varient sensiblement selon les familles et même dans certains genres.

 Chez les Araneidae, la sous-famille des Araneinae semble offrir seule un dimorphisme sexuel : Araniella cucurbitina (Fig.2), Araneus quadratus, Nuctenea cornuta et sclopetaria, Aculepeira ceropegia (Fig.3) et annulipes , Cyclosa conica et caroli, Zygiella X-notata, Kaira alba (Fig.4),

 
Fig.4 - Kaira alba, mâle : coupe histologique de gnathocoxa. E, glande gnathocoxale épidermique - Gc, glandes "classiques" - Gs, glandes "sexuelles"

Wixia ectypa, Micrathena schreibersi (Lopez,1977,1986,1990[8]). Les glandes "sexuelles" mâles y occupent une grande partie de la lame maxillaire mais n’en débordent pratiquement pas (Fig.2 à 4). Ainsi sont-elles baignées en totalité par son sinus hémolymphatique tout comme les glandes "classiques" ou banales des femelles d’Araneinae quelle qu’en soit l’espèce et toutes proportions corporelles gardées. Fait important, ces mêmes genres ont un palpe dont le style est dépourvu de coiffe embolique ou ne se rompt pas lors de la copulation [2],[9]. En revanche, les mâles d’Araneinae sans glandes "sexuelles" possèdent une coiffe ou du moins, un embolus qui subit une rupture apicale in copula (Araneus, Neoscona, Nemoscolus, Metepeira).

 
Fig.5 - Linyphia triangularis mâle : coupe histologique parasagittale du prosoma. Ch, chélicère - Gc, glandes "classiques - Gs, glandes "sexuelles" -M, muscle - N, ganglion nerveux - Tr, tissu réticulé

Chez les Linyphiinae et les Erigoninae, deux sous-familles bien séparées au sein des Linyphiidae, les glandes "sexuelles" mâles débordent en revanche largement des gnathocoxae ou lames maxillaires (Fig.5,6) alors que les glandes "classiques" y restent confinées (genres Linyphia, Leptyphantes, Tapinopa, Pityohyphantes, Erigone, Styloctetor, Grammonota, Moebellia, Wideria, Hypomma [2],[10],[8].

Elles semblent "envahir" littéralement l’interstitium du céphalothorax (prosoma) et y deviennent en quelque sorte "ectopiques", parfois à un tel degré que leurs canaux excréteurs restent seuls en place dans la lame maxillaire avec les glandes

 
Fig.6 - Moebellia penicillata mâle : coupe histologique parasagittale du prosoma. Ch, chélicère - Gs, glandes "sexuelles" - Gn, gnathocoxa - M, muscle - V, glande à venin.

"classiques".

Les  glandes "sexuelles" mâles constituent schématiquement trois groupes "acineux"» de localisations différentes.

Un groupe antéro-inférieur, intra-gnathoxoxal, correspond à celles qui sont demeurées en place dans la gnathocoxa et y entourent les glandes «classiques».

 
Fig.7 - Leptyphantes sanctivincentii mâle : coupe histologique sagittale du rostre. Gr, glande rostrale - Gs, glandes gnathocoxales "sexuelles" - R, rostre.

Un groupe postérieur, rétro-pharyngien et sous-neural, s’interpose entre l’épiderme ("hypoderme") ventral et la face inférieure des ganglions nerveux thoraciques sous-oesophagiens (Fig.). Il entre aussi en rapport avec des néphrocytes, les glandes coxales, les glandes rétro-gnathocoxales (), du tissu réticulé ("organe antérieur" de Legendre,1959) et peut atteindre un volume considérable, jusqu’à 500 µm de long chez le mâle minuscule de l’ Erigonine Styloctetor penicillatus (1,7mm).

Un groupe supérieur, précérébral, coiffe les ganglions sus-oesophagiens, encadre la cavité buccale et s’insinue sous les glandes à venin. De plus, il s’engage fréquemment dans l’interstitium du rostre, paraît s’y "incarcérer" et entre ainsi en rapport plus ou moins direct avec du tissu réticulé, la glande rostrale , l’endosternite et divers faisceaux musculaires (Fig.7,8). Une telle « incarcération » ou  pénétration rostrale peut d’ailleurs s’observer dans le

 
Fig.8 - Leptyphantes sanctivincentii mâle : coupe histologique frontale du rostre.Gc, glandes gnathocoxales "classiques" - Gn, gnathocoxa - Gs, glandes gnathocoxales "sexuelles" - M, muscles - R, rostre - V, glandes à venin.

cas de certaines glandes à venin (Filistata, Pholcidae ; Diguetidae : Lopez,1984) et des diverticules intestinaux prosomatiques (Eresidae ; Hersiliidae : Lopez,1984).

Chez les Leptonetidae, à côté des glandes classiques, seules présentes chez les  femelles (Fig.9), les glandes "sexuelles" mâles occupent la partie proximale de la gnathocoxe et pénètrent également dans le céphalothorax. Elles  y contractent des rapports de contiguïté presque aussi étendus que ceux des Araneidae et Linyphiidae avec le rostre, sa glande le pharynx, les glandes venimeuses, la partie antérieure du syncerebron et la masse ganglionnaire sous-oesophagienne (Fig.10). Elles ont été découvertes chez Leptoneta infuscata minos (Avant-monts, Montagne noire, ouest de l’Hérault,34  (in Lopez,1977: fig.3[11]), décrites ensuite chez L.microphthalma [5](Fig.) et  retrouvées enfin chez 11 autres espèces et sous-espèces (France, Espagne) ainsi que dans le genre Paraleptoneta (P.bellesi Ribera & Lopez)[7].

Structure histologiqueModifier

Glandes "classiques"Modifier

         Les glandes « salivaires classiques"  de la femelle et du mâle occupent une position surtout centrale dans la gnathocoxes des Araneidae et plutôt distale dans celle des Leptonetidae. Elles sont bien différentes des glandes  péribuccales en "coussinet". De plus, elles sont remarquablement moins nombreuses que les "sexuelles" dans toutes les familles (6 en moyenne chez les femelles et 3 chez les mâles). Chacune d’elles est  formée par un corps glandulaire et un canal excréteur qui semble le pédiculiser, structure générale

 
Fig.9 - Leptoneta infuscata femelle : coupe histologique parasagittale du prosoma. C, chélicère - Gc, glandes "salivaires" "classiques", seules présentes - G, gnathocoxe - M, muscle - N, ganglions nerveux.

décrite par Legendre (1953) dans le cas des  Tégénaires.

Le corps a une forme globuleuse (diamètre moyen = 100 µ), évoquant ainsi un acinus et, de ce fait, acinoïde. Il se compose d’adénocytes et d’une cellule intermédiaire. Les adénocytes sont allongés et se disposent radialement en assise unique autour d’une cavité axiale peu visible. Leur noyau basal est volumineux, arrondi et nettement nucléolé. Le cytoplasme abondant paraît criblé de vacuoles que séparent des travées à  basophilie diffuse, se colorant en outre par la pyronine (fig.) et lui conférant un aspect spongieux (fig.). La cellule intermédiaire se présente comme un vague liseré frangé séparant la cavité des pôles apicaux adénocytaires. Elle n’est repérable qu’à son noyau clair, visible au niveau de collet.

 
Fig.10 - Leptoneta fagei mâle : coupe parasagittale du prosoma. C, chélicère - D, canaux excréteurs - G, gnathocoxes - Gc glandes "classiques" - Gs, glandes "sexuelles" - N, ganglions nerveux.

 Le canal excréteur, surtout visible en section transversale, unit le corps glandulaire à un orifice (pore) de la cuticule. Il est plus ou moins oblique, court, assez large, bien délimité et montre une paroi épaisse, acidophile, que flanque le noyau aplati, peu chromatique, d’une cellule satellite. ou canalaire. Dans chaque gnathocoxe, l’ensemble des canaux de glandes classiques converge vers sa face interne, près de la scopula ; leurs orifices s’y groupent en aire (plage) poreuse ou «criblée» (Fig.).

Glandes "sexuelles"Modifier

Comme les précédentes, chacune d’elles est  formée par un corps glandulaire et un canal excréteur qui semble également  le pédiculiser.

Le corps glandulaire est plus volumineux, plus allongé que celui des glandes "classiques" (l = 50 à 100 µm ; L = 130 à 250 µm), de forme oblongue surtout marquée chez les Leptonetidae (Fig.13) et présente ainsi un aspect tubulo-acinoïde (Fig.). Il est encore constitué par des cellules glandulaires ou adénocytes reposant sur une basale et par une cellule intermédiaire repérable à son seul noyau visible près du collet .Les adénocytes sont pyramidaux et convergent vers une lumière axiale étroite, presque virtuelle chez les Leptonetidae, contenant parfois un  matériel sécrétoire qui peut la distendre. Chez les Araneidae et les Linyphiidae, leur cytoplasme est souvent empli jusqu’à l’apex par des sphérules acidophiles, grains de sécrétion arrondis colorés par  l’éosine en un rouge brillant intense ayant valu  aux glandes sexuelles  leur appellation initiale(Lopez,1974a) (Fig.). Ces grains captent également le bleu d’aniline mais ne se teintent qu’en rose pâle par la méthode à l’A.P.S. Le cytoplasme n’est basophile que dans sa partie la plus externe où apparaît une faible affinité pour la pyronine (méthode dite de Unna-Pappenheim) (Fig.)..Il est fréquent aussi qu’ils s’évacuent des adénocytes pour passer dans la cavité centrale  et disparaître presque totalement du corps tubulo-acinoïde. Les cytoplasmes ainsi «déshabités» sont clairs, vacuolisés et offrent un aspect banal, plus proche de celui des glandes

 
Fig.11 - Leptoneta microphtalma mâle : coupe parasagittale du prosome. G, gnathocoxe - Gc, glandes "salivaires" "classiques"- Gs, glandes "sexuelles" - M, muscle dans la chélicère (Ch) - N, ganglions nerveux.

«classiques». Dans le cas des Leptoneta (Leptonetidae), les glandes sexuelles réunies en  groupe proximal, ont un corps allongé en « massue », situé en quasi-totalité dans le prosoma (Fig.10, Fig.11).  Le cytoplasme de ses adénocytes, faiblement colorable,  ne contient jamais de grains acidophiles mais est criblé de vacuoles innombrables, assez régulières, sans sécrétion bien visible, lui conférant un aspect spumeux. Le noyau est petit (6 µm), rond, avec des blocs chromatiniens et un nucléole (Fig.). Une cellule intermédiaire, d’abord interprétée à tort comme la partie inférieure de la cellule satellite du canal(Lopez,1978b) s’interpose entre cette dernière et les adénocytes. Elle a un cytoplasme clair et un noyau vésiculeux, à nucléole très apparent.

Les canaux excréteurs "sexuels" des  Araneidae, sont brefs, acidophiles, d’à peu près la même longueur que leurs homologues "classiques" et jamais ramifiés. En revanche, ceux des Linyphiidae sont beaucoup plus spectaculaires. Longs et grêles (d. moyen = 2 µm), ils tendent à se grouper en  deux faisceaux, l’un horizontal et dirigé dans le sens postéro-antérieur (Fig.), l’autre descendant, oblique en bas et en dedans vers la gnathocoxa. Ils peuvent aussi se fusionner en troncs communs chitineux de teinte jaunâtre, leur disposition générale étant alors arborescente comme dans certaines formes de la [null]glande clypéale (acronale) chez les [null]Argyrodes . Les canaux excréteurs des glandes "sexuelles" sont toujours accompagnés  par des cellules satellites canalaires, peu visibles, repérables à leur seul noyau aplati et en nombre variant selon la longueur des conduits, donc impossible à préciser.  Ils se terminent à  la partie interne de la gnathocoxa, par des pores siégeant sur la plage criblée, au milieu des orifices homologues des glandes "classiques".

Les canaux excréteurs des Leptonetidae sont plus longs que ceux des glandes classiques, grêles, arrondis, réguliers et chacun accompagné par une cellule satellite canalaire remarquablement apparente

 
Fig.12 - Leptoneta trabucensis mâle : coupe histologique transversale des canaux excréteurs (flèches) et de leurs cellules canalaires dans les glandes "sexuelles". N, noyaux de ces cellules

(Fig.12). Elle est en effet de très grande taille (L = 100µm), prismatique allongée, avec un cytoplasme clair vacuolisé de contour polygonal, un noyau excentrique aplati, à chromatine très fine, et  entoure le canal qui y occupe en général une position axiale. Ce conduit est peu net dans les coupes longitudinales mais beaucoup plus visible en section transversale, sous la forme d’un anneau minuscule inscrit  dans le polygone cellulaire et relié à la membrane par une densification linéaire (Fig.). Tous les canaux se terminent au fond d’une dépression cuticulaire par un orifice étroit que porte une saillie en forme de papille (Fig.).

Microscopie électronique à balayageModifier

  Seules étudiées en détail au M.E.B.[5], les gnathocoxae des Leptoneta sont très allongées et de section triangulaire ; elles montrent une scopula de poils multifides et surtout des pores qui sont les orifices des canaux excréteurs.

Ces orifices ne forment chez la femelle qu’un groupe distal situé au-dessous et en dehors de la scopula, y sont toujours peu nombreux (6 environ), arrondis et adoptent une disposition presque rectiligne (Fig.).

Par contre, chez le mâle , ils constituent deux groupes distincts (Fig.): l’un antérieur ou distal, formé de 9 pores alignés comme ceux de la femelle (Fig.) ; l’autre postérieur ou proximal, occupant une aire en triangle orientée vers le rostre et le labium (Fig.). Les orifices y sont très nombreux (une cinquantaine), ovales (2,5 µm/1,5 µm), avec une saillie en dôme correspondant à la « papille » du canal excréteur et un bourrelet marginal qui s’étire en "raquette" (Fig.).

Dans le cas de Leptyphantes sanctivincentii, objet d’une étude plus sommaire, les orifices excréteurs arrondis se mêlent à ceux des glandes salivaires « classiques » au fond d’un « puits » cuticulaire de la gnathocoxa, plage ou aire criblée de la microscopie photonique. Il n’y a donc point deux groupes distincts.

UltrastructureModifier

Son étude a porté sur Leptyphantes sanctivincentii (Simon) (Linyphiidae) (grotte de Cailhol, Minervois : Ouest de l’ Hérault)[12],[13], Leptoneta microphtalma Simon (grotte de L’Espugne, Saleich, Haute Garonne, France ; grotte de Lestelas, Cazavet, Ariège), examinés en microscopie électronique à transmission, (M.E.T.) au laboratoire souterrain du CNRS et, plus accessoirement, sur Linyphia frutetorum Koch observée de même au laboratoire de l’INRA (St Christol les Alès, 30).

La M.E.T. complète les données histologiques et montre que chaque glande, sexuelle ou classique, peut être considérée comme une unité anatomo-fonctionnelle présentant toujours un même plan ultrastructural. Cette unité comporte : plusieurs adénocytes et une cellule intermédiaire correspondant au corps tubulo-acinoïde, et un canal excréteur ou conducteur qu’entourent jusqu’au pore des cellules canalaires plus ou moins nombreuses, leur ensemble formant un appareil cuticulaire (Schéma).

Corps glandulaireModifier

Glandes classiquesModifier

Elles sont appelées "glandes de catégorie I" dans le cas particulier de Leptyphantes sanctivincentii [12],[13]

AdénocytesModifier

Chaque adénocyte du corps glandulaire tubulo-acinoïde est une grosse cellule pyramidale dont le pôle apical, serti par la cellule intermédiaire, présente une invagination de l’espace extracellulaire en relation avec la cavité axiale. Cette invagination, souvent très étroite, est bordée par des microvilli irrégulières, enchevêtrées, contenant des microfilaments longitudinaux . Au niveau du pôle basal, qui repose sur une lame, le plasmalemme montre, du moins chez Leptoneta une série de profonds replis compartimentant le hyaloplasme. Dans le cas du même genre, les faces latérales s’engrènent par des interdigitations tandis que des axones riches en petites vésicules claires et en grains de sécrétion à cœur dense (amines biogènes) courent entre leurs plasmalemmes (Fig.). Le noyau présente un gros nucléole, une chromatine granuleuse dispersée et est plus ou moins déformé par les organites subcellulaires voisins.

Ces derniers sont essentiellement un réticulum endoplasmique granuleux expliquant la basophilie observée en microscopie optique et un appareil de Golgi à dictyosomes très nombreux chez Leptyphantes, paraissant plus rares chez Leptoneta.Les cisternae du réticulum granulaire élaborent chez Linyphia [2] et chez Leptoneta [6] un matériel dense, opaque aux électrons, et le libèrent ensuite dans des vésicules. Ces dernières, qui correspondent aux vacuoles des coupe histologiques, sont arrondies, juxtaposées, plus ou moins confluentes. Le matériel sécrétoire s’y disperse en devenant moins dense et granuleux. Des microvésicules et fragments de membranes réticulaires peuvent s’y mêler. Chez Leptyphantes (glandes I), les vésicules naissent du Golgi, grossissent progressivement,ont une membrane plus ou moins bien délimitée, renferment un matériel d’opacité variable, peuvent atteindre jusqu’à 5µm (Fig.), gagnent la partie supérieure de l’adénocyte et y confluant en « flaques » polylobées dont le contenu s’extrude dans la cavité extracellulaire entre les pieds des microvilli [12],[13].

Les autres organites sont des mitochondries allongées, à crêtes parallèles, et des lysosomes opaques.

CommentairesModifier

Comparaison avec d'autres glandesModifier

Sur le plan anatomique, la structure fine des unités constituant les glandes gnathocoxales classiques et sexuelles les diffèrencie sensiblement de celles des autres glandes anatomiquement définies.

Elle permet de leur reconnaître un modèle fondamental commun à trois étages (Schéma) : un étage proximal tubulo-acinoïde, comprenant plusieurs adénocytes, et leurs cavités extracellulaires ;  un étage moyen formé par une cellule intermédiaire non sécrétrice dont la cavité fait suite aux précédentes ;   un étage distal constitué par le canal excréteur et sa (ses) cellule(s) canalaire (s). Ce modèle évoque celui des glandes tégumentaires d’Opilions (Martens,1973), de Myriapodes (Nguyen Duy- Jacquemin,1978 ; Juberthie-Jupeau, 1976), de Crustacés (Juberthie-Jupeau & Crouau,1977), d’Insectes Aptérygotes (Juberthie-Jupeau & Bareth, 1977)  et de très nombreux Ptérygotes. Toutefois, les glandes gnathocoxales possèdent un nombre d’adénocytes beaucoup plus élevé, surtout chez Leptoneta. En outre, elles sont totalement dépourvues  des canalicules récepteurs en «filtre» ou «crible» (au sens de Pastells, 1968, et de Quennedey,1978)  et de l’appareil terminal ("end apparatus") qui les complète, aussi bien dans d’autres organes sécréteurs d’Araignées (glande clypéale, glande segmentaire rétrognathocoxale, glande labiosternale, glande rétrogonoporale…) que dans ceux d' Arthropodes d'ordres différents. Par leur structure composite très particulière, les glandes gnathocoxales ne peuvent donc être  rattachées à la classe 3 des glandes  épidermiques d’Insectes et autres Arthropodes, d’autant plus que chez Leptoneta la cellule canalaire sexuelle montre des signes d’activité sécrétoire très marquée, à peu près inconnus dans les autres ordres.Les grains de sécrétion naissent de l'appareil de Golgi et leur aspect variable, lié aux proportions respectives de leurs trois composants, correspond à différents degrés ou stades de maturation. Chez Linyphia, les rapports étroits des grains avec le réticulum et leur disposition en «boules circonvoluées»  uniformes s’oppose à cette complexité et à une origine golgienne,  mais il ne s’agit peut être là que d’un aspect également temporaire, impossible à cerner faute d’études plus complètes. Il n’est pas sans  rappeler les « tourbillons » que Crossley & Waterhouse (1969) ont décrit dans l’osmeterium de certains Insectes Lépidoptères (chenilles de Papilio).

 Fonctions présuméesModifier

Sur le plan  fonctionnel, les glandes maxillaires propres aux mâles ont certainement un rôle lié au comportement sexuel comme dans le cas de la glande acronale (clypéale). Elles pourraient intervenir dans 3 fonctions qui ne s’excluent d’ailleurs pas mutuellement lors de la copulation et ses préliminaires, à savoir : une lubrification de l’embolus du bulbe pédipalpaire lorsque l’accouplement est prolongée et (ou) répété ; une obturation des voies génitales femelles assurant au mâle sa « priorité spermatique » ; une action attractive ou, inversement, inhibitrice sur la partenaire.

Lubrification du pédipalpeModifier

Une fonction lubrificatrice du pédipalpe  mâle ("palpal lubrication" des anglophones) paraît la plus vraisemblable. Divers auteurs ont en effet signalé qu’au cours de la copulation, le mâle de nombreuses Araignées introduit souvent ses palpes entre les chélicères et  les pièces buccales comme pour les  "machonner" ("palpal chewing"), " humecter" ou " nettoyer", manœuvre observée notamment chez les Linyphiidae (Wiehle, Rovner) et chez certaines Araneidae Araneinae telles qu’Araniella cucurbitina (Blanke,1973).

Selon toutes probabilités, les glandes maxillaires mâles élaborent alors une substance qui recouvre l’organe copulateur, en particulier son bulbe et l’embolus, assure l’ "entretien" extérieur de cet organe complexe ou du moins le lubrifie, facilitant ainsi son intromission rotative dans les voies génitales de la femelle.

Chez les Linyphiidae (Linyphiinae et Erigoninae), le développement des glandes gnathocoxales est tel qu’une sécrétion profuse doit "inonder" littéralement, avant leur insertion, les pièces chitineuses de bulbes complexes, plusieurs fois utilisés au cours de longs accouplements.

De même, chez les Araneinae à dimorphisme gnathocoxal les mâles peuvent s’accoupler plusieurs fois car l’intégrité de leurs emboli a été conservée  et leur sécrétion maxillaire abondante les lubrifie avant chaque copulation.

Plusieurs arachnologistes (Peck et Whitcomb,1970 ; Rovner, Gering…) ayant décrit aussi une lubrification palpaire dans certaines familles (Clubionidae,Lycosidae,Agelenidae) dont les mâles semblent dépourvus de glandes maxillaires « sexuelles », il semblerait  qu’ une "humidification" des bulbes puisse fort bien être assurée par des glandes "salivaires normales" ou "classiques" et constitue, de ce fait, un trait éthologique assez répandu chez les Araignées. L’apparition de structures génitales complexes n' aurait donc entrainé une différenciation de glandes "lubrifiantes" mâles spécialisées que dans deux familles apparentées (Linyphiidae, Erigoninae comprises ; Araneidae), chez les Leptonetidae, et peut être aussi dans d’autre groupes taxonomiques à explorer.

Fonction obturatriceModifier

Bien que séduisante, une fonction obturatrice du gonopore femelle par la sécrétion gnathocoxale est moins assurée. Les "bouchons d’accouplement" ("mating plugs" en anglais) qu’elle pourrait constituer en se solidifiant ne paraît pas signalé chez les Linyphiidae, famille pourtant la mieux "équipée" en "glandes sexuelles". En revanche, des "bouchons"  ont été signalés chez les Salticidae, Clubionidae, Oxyopidae, Thomisidae et Theridiidae tous dépourvus, semble-t-il, des mêmes organes mâles. Au sein de la denière famille, le cas des Argyrodes est particulièrement éloquent : la présence d’obturateurs génitaux  spectaculaires chez la femelle contraste avec des glandes gnathocoxales réduites et identiques dans les deux sexes (Lopez,1974b) (Fig.) ; leur élaboration par une partie au moins de la glande pédipalpaire semble être la plus vraisemblable.

Action sur la femelleModifier

Une action attractive ou inhibitrice sur la femelle impliquerait que la sécrétion maxillaire "sexuelle" est aussi de nature phéromonale. En effet, dans le cas au moins d’Araniella cucurbitina, le mâle enduit de sécrétion, non seulement les pédipalpes mais aussi ses pattes antérieures au cours du nettoyage (Blanke,1973). La substance jouerait alors un rôle sémiochimique lors des attouchements inhibiteurs d’agressivité que les pattes exercent sur le prosome femelle pendant la "cour à brève distance". L’existence de divers grains de sécrétion (Leptyphantes) pourrait y traduire plusieurs composantes. 

 Intérêt systématiqueModifier

Sur le plan systématique, le dimorphisme sexuel gnathocoxal découvert par A.Lopez dans les genres Leptoneta [4],[5],[6], Paraleptoneta [7] et même Sulcia (observation histologique non publiée) se présente comme un nouveau caractère familial d’intérêt majeur. Il a été d’ailleurs pris  en compte par Brignoli (1979) dans son étude des Leptonetidae. Jusqu’alors, la diagnose de cette famille ne reposait que sur un les caractères définis par Fage (1913) et y incluait [null Telema tenella]. En fait, cette petite Araignée pyrénéenne ne montre pas  de dimorphisme sexuel gnathocoxal mais possède d’autres caractères positifs remarquables (spermatophores, organe copulateur mâle, spermathèque de la femelle, sphérites intestinaux) permettant formellement de l’extraire  des Leptonetidae pour la rattacher aux  Telemidae.

L’existence d’un dimorphisme gnathocoxal avec des glandes sexuelles encore plus «exubérantes», comme «ectopiques», et souvent pourvues d’un système canalaire complexe est un argument de poids supplémentaire pour associer  «Linyphies» et «Erigones» sensu lato dans une  seule et même famille : les Linyphiidae. Soulignant toutes les difficultés d’une limitation taxonomique dans cette famille, Lehtinen et Saaristo (1970) avaient d’ailleurs proposé un examen combiné de divers critères anatomiques et des caractères cytologiques. Malgré des différences leur conférant un statut de   sous-familles, Linyphiinae et Erigoninae, ces Araignées n’en sont pas moins étroitement apparentées, d’autant plus que leur prosoma contient souvent aussi des [null glandes acronales]. Une subdivision bifurquée en deux familles distinctes, Linyphiidae et Erigonidae, est donc bien impossible (Lehtinen, 1975).

           En ce qui concerne l’immense groupement des Araneidae, sa sous-famille des Araneinae devrait faire l’objet d’une révision taxonomique complémentaire fondée cette fois, et entre autres critères, sur l’anatomie des glandes gnathocoxales ou maxillaires et leur rapport, lorsqu’elle existe, avec une coiffe embolique dans le bulbe copulateur

Intérêt phylogéniqueModifier

Sur le plan phylogénique, et bien qu’il n’ait guère été pris en compte par les auteurs, le  dimorphisme sexuel gnathocoxal justifie pleinement qu’ Araneidae et Linyphiidae  soient réunies dans la même super-famille des Araneoidea (ex Argiopiformia ou Argiopidea). Selon Lehtinen (1975), les Linyphiidae y descendraient d’ailleurs directement de la première famille. Il insiste par ailleurs sur les difficultés d’une limitation taxonomique chez les Linyphiidae et en propose même un examen  combiné du colulus, de la sclérification abdominale, des trichobothries, du pédipalpe femelle et, ce qui est à retenir ici, des caractères cytologiques. Le dimorphisme des Leptonetidae n’autorise aucun rapprochement avec la superfamille précédente et semble les  isoler au sein des Haplogynes.

Anatomie comparéeModifier

Le dimorphisme sexuel "salivaire" est une rareté anatomique se retrouvant, en dehors des trois familles d’ Araignées qu’il concerne, dans l’ordre des Insectes Mécoptères et celui des Hétéroptères Lygaeidae. Chez les Mécoptères, des Panorpidae telles que Panorpa communis et peut-être aussi les Choristidae, possèdent en effet des glandes salivaires ou labiales rudimentaires chez la femelle mais énormes chez le mâle où elles s’étendent jusqu’au 6eme segment abdominal (Grell,1938). Elles interviennent dans la parade nuptiale lorsque le mâle régurgite de la salive que la femelle ingère ensuite (Mercier,1915). Chez le Lygaeide Stilbocoris natalensis le mâle possède un lobe salivaire postérieur très allongé et en injecte la sécrétion dans une graine de Moracée qu’il offre ensuite à la femelle (Carayon,1964). Un tel don salivaire entre partenaires sexuels n’a jamais été observé chez les Araignées où les seules sécrétions mâles qui soient absorbées, ou du moins "contactées" par la femelle, sont émises au niveau du bandeau ou clypeus par la glande clypéale de Theridiidae Argyrodes et d'organes glandulaires apparentés chez les Linyphiidae (Erigoninae, quelques Linyphiinae des genres Bolyphantes, Tapinopa). 

BibliographieModifier

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Notes et référencesModifier

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Voir aussiModifier

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