Mâle Cheiracanthium mildei montrant les larges bulbes copulateurs noirs à l'extrémité des pédipalpes.

Les deux bulbes copulateurs ou organes reproducteurs sont les organes copulatoires de l'araignée mâle.

Ils sont situés sur le dernier segment des pédipalpes (les « pattes de devant » de l'araignée), donnant à l'araignée mâle une apparence de boxeur muni de ses gants. Le bulbe copulateur ne produit pas de sperme, il est seulement utilisé pour le transfert vers la femelle. Ces bulbes ne sont entièrement développés que chez le mâle adulte et ne sont complètement visibles qu'après la dernière mue. Chez la majorité des espèces d'araignées, les bulbes ont des formes complexes et sont très utiles pour l'identification.

La particularité majeure des bulbes est la présence du tube séminifère ou receptaculum seminis dont l'histologie, la structure fine et la remarquable fonction intime sont développés in extenso dans leur anatomie interne microscopique.

Aspect externeModifier

Le bulbe copulateur de l'araignée adulte est porté par le dernier segment du pédipalpe. Ce segment est habituellement porteur de poils sensibles au toucher (serae) reliés à des nerfs. Le bulbe, lui, est entièrement dépourvu de nerfs et par conséquent de muscles et d'organes des sens puisque ces derniers en ont besoin pour fonctionner.

Les bulbes copulateurs ne sont complètement développés que chez les araignées mâles adultes. Ils se développent sur le dernier segment du palpe (le tarse) et ne sont complètement visibles qu'après la dernière mue. Chez certaines espèces, si l'on excepte le bulbe copulateur, le tarse est relativement identique. Dans la majorité des espèces, cependant, le tarse change de forme et constitue une structure en creux qui entoure et protège le bulbe. Il prend alors le nom de "cymbium"[c 1]. La structure du bulbe palpatoire varie grandement. La plupart des espèces sont munies d'un bulbe constitué de trois pièces dures (sclérites), séparées du reste du palpe, et un autre par trois sacs élastiques appelés « haematodochae » (aussi écrit « hematodochae »). Normalement, les haematodochae sont aplatis et plus ou moins cachés entre les groupes de sclérites mais ils peuvent être grossis par l'hémolymphe qui est pompée à l'intérieur, ce qui conduit les sclérites à bouger et être séparées[c 2].

Chez certaines espèces (Segestrioides), le bulbe est réduit à une simple structure en forme de poire.

Par contre, les membres de la famille des Entelegynae ont développé des palpes extrêmement élaborés avec des formes multiples et complexes de sclérites[a 1].


 
Bulbe copulateur de mâle Thaida chepu: 1 – de la gauche; 2 – du bas; 3 – de la droite
bH –  hematodocha du bas; Cb – cymbium; E – embolus; HSt – crochet de subtegulum; mA –  apophysis median; mH –  hematodocha median; PSt – process de subtegulum; St – subtegulum; Te – tegulum
Voir le texte pour plus d'explications.


Les spécialistes des araignées (arachnologistes) ont développé une terminologie détaillée pour décrire les bulbes copulateurs, en commençant par l'extrémité la plus proche de la tête[c 3],[b 1],[1] :

  • le cymbium est le tarse modifié du palpe (Cb sur les images),
  • l' haematodocha basal ou haematodocha proximal sépare le cymbium du groupe suivant de sclérites (bH sur l'image 3),
  • le subtegulum est le principal sclérite du premier groupe (St sur l'image 1),
  • l' haematodocha median sépare le subtegulum du groupe suivant de sclérites (mH sur les images 1 et 2),
  • le tegulum est le sclérite principal dans le second groupe (Te sur les images), le long de l' apophysis median (mA sur les images 1 et 2),
  • l' haematodocha distal sépare le tegulum du groupe final de sclérites (ne figure pas sur les images),
  • l'embolus et le conductor sont les parties principales du troisième et dernier groupe de sclérites (E sur les images est l'embolus).

Les autres sclérites ou "protrusions" (apophyses) sont parfois aussi présentes. La diversité des bulbes copulateurs entélégynes ne permet aucune certitude quant au nom exact employé pour décrire certaines structures (des confusions sont tout à fait possibles) (ce sont des homologues)[a 2].

Anatomie interneModifier

Le bulbe renferme un tube ou canal, habituellement enroulé, ouvert à une extrémité du bulbe et fermé à l'autre extrémité, dans lequel le sperme est stocké avant d'être utilisé pour inséminer une femelle. L'extrémité fermée peut être agrandie, formant un « fundus ». Le tube s'ouvre généralement sur une étroite pointe, l'« embolus » (style de l'organe copulateur mâle)[c 4],[a 3],[d 1].

Histologie du bulbe copulateurModifier

Avant qu’elle ne fut décrite  pour la première fois en détails par A.Lopez [2],[3]d’après plus de 100 espèces d’Araignées, la structure microscopique du bulbe copulateur n’avait fait l’objet que d’un petit nombre de travaux basés sur une histologie très sommaire et limitée (Osterloh, 1922 ; Harm, 1931,1934 ; Cooke,1966 ; Lamoral, 1973) avec mention de "glandes annexes" débouchant dans la cavité du tube séminifère par des canaux trans-cuticulaires.

Canal éjaculateurModifier

Sa longueur variable est proportionnée à celle de l'embolus, de ce fait particulièrement importante dans des genres tels que Nephila ou Scytodes donc le style correspondant est très développé (Fig.). Sa lumière est étroite, généralement vide, entourée par une paroi externe chitineuse et par un épithélium interne simple, très adhérant, non vacuolisé, dans l’ensemble peu lisible.

Tube séminifèreModifier

Comme son canal éjaculateur, il est formé par un épithélium et un conduit chitineux que sépare une cavité plus ou moins spacieuse dénommée « chambre palpaire externe ».  

EpithéliumModifier

Il n’englobe pas le conduit, s’insère en deux points rapprochés de sa surface et se replie pour constituer une gouttière adjacente. Ainsi se présente-t-il comme une bande continue, parallèle à la chitine dans les coupes longitudinales du tube, et comme un «éventail» dans les sections transversales (Schéma, Fig.). Ses cellules prismatiques, plus ou moins hautes et d’aspect glandulaire, montrent des noyaux basaux, ainsi que des vacuoles contenant un matériel en  "boules", acidophile et A.P.S. +. Leurs apex sont frangés par une différenciation évoquant les classiques «bordures en brosse».

Le développement et la disposition de cet épithélium sécréteur sont extrêmement variables comme le confirmera la microscopie électronique à transmission (M.E.T.).

Dans le cas de Telema tenella, il a une étendue réduite et forme un "coussinet" bordant le réservoir sur une partie seulement de sa surface, "coussinet" que surmonte une "vésicule" où se love le spermatophore Partout ailleurs, il présente un aspect indifférencié.

Chez la Mygale Nemesia caementaria, l’épithélium glandulaire est également limité à une zone pariétale incurvée, au niveau de la "cloison médio-bulbaire", le reste du réservoir étant revêtu par un  épithélium banal6 (Schéma)

Chez Pholcus phalangioides et autres Pholcidae (Fig.) l’épithélium glandulaire sous-jacent à la chitine du bulbe, borde un réservoir court se dilatant en ampoule et est séparé de sa cavité par  le diaphragme anhiste (fig.). En revanche, chez Segestria et Dysdera, il paraît discontinu et forme des culs-de-sac globuleux réguliers, séparés, en rapport étroit avec le conduit chitineux. (Fig.).

Chez de nombreuses autres Araignées, l’épithélium offre un développement si considérable qu’il occupe la majeure partie du bulbe. Il est festonné, "godronné"  et constitue des diverticules plus ou moins profonds, étroits, sinueux ou globulaires, revêtant un aspect d’"acini", paraissant totalement isolés du tube chitineux et réalisant alors des images trompeuses de "glandes annexes" indépendantes (WendilgardaArgyrodes)(Fig.), pouvant atteindre un développement extraordinaire (Hersilia)(Fig.). Néanmoins, les coupes histologiques en série montrent sans ambigüité que tous les espaces et l’épithélium adjacent font bel et bien partie d’un seul et même ensemble. 

Tube chitineuxModifier

Ce conduit, assez régulièrement cylindrique, présente une cuticule qui ne se colore pas par les méthodes histologiques de routine, conserve une teinte jaunâtre naturelle dans les préparations et se fusionne en partie avec la chitine du bulbe. Elle n’est pas continue mais ajourée par un ensemble d’orifices. Ils se  répartissent dans une zone étroite que bordent les insertions épithéliales et qui s’étire en général sur toute la longueur du réservoir jusqu’à son fundus. Ils ont été observés chez une centaine d’espèces de «Labidognathes» et chez des Mygalomorphes. Arrondis dans le cas des Segestria (Segestriidae) (Harm,1931 : S.bavarica; Lopez, :S.florentina) et des Dysderidae5 où ils entrent en rapport étroit avec l’épithélium sous-jacent (Fig.), ils sont le plus souvent étirés en fentes évoquant l’aspect de «boutonnières» dans les coupes tangentielles (Fig.). 

Le conduit renferme des spermatozoïdes lorsque leur induction a été effectuée préalablement. Ils sont plus ou moins entourés par un matériel  acidophile granuleux, retrouvé au M.E.T. sous forme de masses amorphes sphériques (Fig.) pouvant correspondre à une sécrétion du déférent. De plus, le tube chitineux contient parfois une mince pellicule noir-bleuté distincte de sa paroi propre. Cette"membrane palpaire interne" est bien visible dans les coupes où elle s’est isolée de la chitine sous-jacente et y entoure la masse des gamètes (Schéma). En section transversale, elle apparaît comme un conduit secondaire inscrit dans le tube sclérifié principal, en est séparée par un espace plus ou moins marqué, la "chambre palpaire interne"et se retrouve d’ailleurs en M.E.T. Il ne s’agit donc pas d’un artéfact dû au décollement partiel de la chitine ou à une condensation marginale du "diluant" gamétique.

Dans le cas de Telema tenella, la composante cuticulaire du réservoir surmonte le coussinet épithélial et correspond à la "vésicule" logeant le spermatophore.  

Chez la Mygale Nemesia caementaria[4], la zone de paroi chitineuse surmontant l’épithélium sécréteur prend l’aspect d’une "cloison médio-bulbaire" bombant en dôme dans le reste du réservoir (Schéma 2, d'après [4])

 
Nemesia caementaria : bulbe (1: contour) en coupes longitudinale (2) et transversale (3). Ce,canal éjaculateur ; Ch, chambre palpaire externe ; Cm, cloison médio-bulbaire ; Eb, épithélium banal ; Eg, épithélium glandulaire ; R, receptaculum seminis ; S, spermatozoïdes

.  

Chez Pholcus phalangioides, une fine membrane gaufrée, le diaphragme anhiste 3(Fig.), sépare l’épithélium glandulaire de la cavité d’un réservoir en ampoule et se rattache sur son pourtour à la chitine bulbaire.   

Un deuxième espace ou cavité, la "chambre palpaire externe", est situé entre le tube chitineux et l’épithélium, s’interrompt là où le second se fixe sur le premier, a une étendue variable, est régulier et à peu près rectiligne dans les coupes longitudinales mais prend l’aspect d’un croissant en section transversale. (Schéma..).

Cette chambre palpaire externe ne peut être un artéfact technique de décollement. De plus, elle n’est pas traversée par des canaux excréteurs de cellules épithéliales sous-jacentes. En revanche, elle contient souvent une substance éosinophile, homogène ou grenue, provenant des " boules " observée dans ces mêmes cellules dont elle serait la sécrétion. De plus, elle renferme aussi une "membrane palpaire externe" , structure originale non signalée avant les observations de 1977 et présente dans la plupart des familles examinées. Cette structure a comme la précédente un aspect de "voile flottant" ténu, légèrement acidophile et qui s’insère par les bords sur le canal sclérifié, en dedans de l’épithélium auquel il peut plus ou moins s’accoler (Schéma). 

UltrastructureModifier

Son étude, réalisée pour la première fois en microscopie électronique à transmission (M.E.T.) par A.Lopez[5],[4] est d'une importance décisive pour la compréhension du bulbe copulateur et son mode intime de fonctionnement. Elle a porté sur le bulbe des mâles de 9 espèces d’Aranéides appartenant à autant de familles  capturées dans leur biotope par le même zoologiste  : la Mygale Nemesia caementaria (Latr.)(Ctenizidae), Telema tenella Simon (Telemidae), Leptoneta microphthalma Simon (Leptonetidae), Zosis geniculata (Olivier), Segestria florentina (Segestriidae), Pholcus phalangioides (Fuessl.) (Pholcidae), Araniella cucurbitina (Clerck) (Araneidae), Argyrodes cognatus (Blackwall) (Theridiidae), Hersilia savignyi Lucas (Hersiliidae). Après fixation, parfois sous les Tropiques, ils ont été tous préparés et examinés en M.E.T. au Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200.

 Cette étude ultrastructurale confirme que le tube séminifère est bien formé par un réservoir ou receptaculum seminis et par un canal éjaculateur, comportant tous deux une partie cuticulaire et un épithélium. Ce dernier montre une différenciation glandulaire plus ou moins étendue au niveau du réservoir alors qu’il est banal dans le  deuxième conduit. De plus, une "chambre palpaire externe" est bien présente entre la cuticule et l’épithélium du réservoir dont elle reçoit la sécrétion.

Epithélium Modifier

Il s’agit dans tous les cas d’un épithélium simple pouvant être considéré comme une invagination de l’épiderme dans le sinus hémolymphatique du tarse, un "bourgeon" pariétal  étant à son origine et à celle de sa partie cuticulaire (Fig.). Cet épithélium présente un ensemble de caractères généraux retrouvés chez les 9 espèces d’Araignées étudiées.

Canal éjaculateurModifier

Les cellules de l’épithélium sont banales, à peu près semblables à celles de l’épiderme, non spécialisées et dépourvues d’activité glandulaire. Elles ont une taille réduite, peu ou pas de microvillosités apicales, un cytoplasme étroit pauvre en mitochondries, un réticulum endoplasmique, et un noyau plus ou moins irrégulier renfermant des mottes périphériques d'hétérochromatine.

RéservoirModifier

Les cellules sont de nature glandulaire, donc des adénocytes, prismatiques hautes et souvent très sinueuses. Elles reposent par leurs pôles externes sur une fine lame basale les séparant du sinus hémolymphatique palpaire. Les pôles internes ou apicaux sont orientés vers la cuticule et délimitent avec elle la chambre palpaire externe, plus ou moins spacieuse ; ils ne présentent pas d’invagination de cet espace extracellulaire.

La membrane plasmique des mêmes adénocytes montre des replis augmentant considérablement sa surface : au niveau des faces latérales, qui s’engrènent avec celles des cellules voisines, et surtout au niveau du pôle basal (externe) où ce plasmalemme forme un ensemble d’invaginations (replis) plus ou moins profondes, sinueuses découpant le hyaloplasme en compartiments de taille variable, enchevêtrés et dont l’aspect évoque des pédicelles podocytaires (Fig.).

De plus, le pôle apical est hérissé de microvillosités plus ou moins longues et nombreuses, et diversement réparties. Elles garnissent la totalité des pôles apicaux sauf chez Hersilia où ils comportent des zones sans microvilli très étendues (Fig.), et chez Pholcus où elles se réunissent en faisceaux ou en « éventails » sur des  apex d’aspect pédiculisé (Fig.)).

Les microvillosités d’Argyrodes sont très nombreuses, serrées, longues d’environ 1700 nm (Fig.) et correspondent à la «bordure en brosse» observée dans les coupes histologiques(Lopez,1977a). Celles de Nemesia sont également nombreuses, régulières, légèrement flexueuses et atteignent une longueur de 3000 nm (Lopez,1982) (Fig.). Chez Leptoneta, elles sont encore présentes en grand nombre mais décrivent des sinuosités plus marquées (Lopez,1981) (Fig.) tandis que chez Telema, elles sont moins abondantes et relativement courtes (1200 nm) (Fig.). Celles enfin de Segestria sont très espacées, diversement orientées et atteignent 2000 nm  (Fig.). Dans tous les cas, les microvillosités contiennent des microfilaments, peuvent montrer une densification apicale et sont parfois recouvertes  (Leptoneta) d’un matériel dense rappelant de la glycocalyx (Fig.).

Le noyau siège généralement dans le tiers basal, est arrondi, ovoïde ou irrégulier, pourvu  d’un nucléole sphérique, d'une hétérochromatine marginale peu abondante, d’un nucléoplasme finement grenu et d'une enveloppe nucléaire (Fig.) en nette continuité avec le réticulum endoplasmique adjacent .

Ce dernier est bien développé et confère à l’ensemble de la cellule son aspect " spongieux " en microscopie photonique. Il se compose en périphérie de sacs  aplatis (cisternae), garnis de ribosomes sur leur face externe (réticulum rugueux) et, plus au centre, de vésicules dérivant manifestement de cet ergastoplasme. Organites les plus caractéristiques, elles sont arrondies, régulières, ne portent pas de ribosomes sur la surface de leur membrane (réticulum lisse ou dégranulisé) et renferment un matériel peu dense aux électrons.

 L’appareil de Golgi se compose de dictyosomes typiques formés par un empilement de quelques saccules incurvés (Fig.). Chacun d’eux  montre une face externe ou de formation (versant cis) à laquelle s’incorporent des vésicules et tubules réticulaires (réseau cis-golgien), des bords et une face interne ou de maturation (versant trans) bourgeonnant un réseau trans-golgien avec des tubules et de petites vésicules rondes. Les dictyosomes  d’Hersilia et Argyrodes sont petits, nombreux et tendent à s’éparpiller dans le hyaloplasme. En revanche, ceux de Telema tenella et Nemesia caementaria ont une taille plus grande et tendent à se réunir au voisinage du noyau, y dessinant des images annulaires ou en guirlande (Telema), constituant même une véritable " aire golgienne " d’aspect spumeux avec les innombrables vésicules qu’ils ont émises (Nemesia).

La sécrétion est formée par des grains développés à partir du réticulum et de l’appareil de Golgi, régulièrement arrondis (sauf chez Argyrodes), de taille très variable, plus ou moins denses et résultant parfois (Segestria) de la fusion de deux  types, l’un très osmiophile, l’autre plus clair (Fig.36). Ces grains sont extrudés dans la chambre palpaire externe entre les pieds des microvilli où se manifeste aussi une endocytose intense traduisant à ce niveau une capture très active de substances extracellulaires par des vésicules de pinocytose particulièrement nombreuses (Fig.).    

Des mitochondries de taille et forme variables sont présentes dans tout le hyaloplasme, en particulier dans ses compartiments basaux. Les autres organites sont des ribosomes libres (polysomes), des  microfilaments et quelques lysosomes (Fig.). 

        La cohésion épithéliale est assurée par l’engrènement latéral des adénocytes (interdigitations) et par des jonctions, surtout des zonula adherens sub-apicales (Fig.) auxquelles font suite des jonctions septées de longueur variable.  

Partie cuticulaireModifier

Canal éjaculateurModifier

La cuticule du canal éjaculateur et de la partie de tube séminifère sans épithélium différencié présente une ultrastructure complexe, semblable à celle du tégument, si l’on excepte toutefois Telema tenella où elle se réduit à de l’épicuticule .  

 Au-dessus de l'épithélium glandulaireModifier

La cuticule surmontant l’épithélium glandulaire montre en revanche d’importantes variations portant sur son épaisseur, sa continuité et la nature de ses couches.

Son seul caractère constant est  la présence d’une épicuticule observée chez les 9 espèces étudiées. Extrêmement mince et fragile, elle se compose d’une épicuticule externe, claire, peu contrastée, limitant la cavité du réceptaculum, et d’une épicuticule interne dense et osmiophile avec deux sous-couches bien reconnaissables, sauf peut-être chez Pholcus phalangioides et Nemesia caementaria.

 
Schéma - Telema tenella : paroi du tube séminifère. A, adénocytes ; Cpe (2), chambre palpaire externe ; E, épicuticule; Ee, é.externe ; Ei, é.interne ; L, lumière ; Mv, microvilli ; P, pore

Telema tenella (Figs. et Schéma) possède une cuticule extrêmement mince (0,1 µm) correspondant à la "vésicule" des coupes histologiques. Très simple, elle se réduit à la seule épicuticule, fin liséré sinueux qui court, en ondulant, au voisinage des apex adénocytaires et est formée par les deux sous-couches habituelles, externe et interne. Cette épicuticule est continue au niveau de l’épithélium indifférencié, présente comme lui des replis marqués lorsque la cavité réceptaculaire ne loge pas un spermatophore mais est en revanche discontinue au dessus des adénocytes dont la sépare une chambre palpaire externe étroite. L’épicuticule est  interrompue à ce niveau par des pores nombreux, réguliers, arrondis, larges de 100 à 150 nm. et espacés de 150 à 800 nm. Au pourtour de chacun d’eux l’épicuticule externe, très osmiophile s’invagine en un petit bourrelet saillant dans la chambre palpaire sous-jacente. Cette dernière renferme une substance granuleuse occupant aussi la cavité du receptaculum[5].

Leptoneta microphthalma (Fig. ; Schéma) se singularise d’abord par une épicuticule qui est dépourvue de pores, donc ininterrompue[6],[5]. L’épicuticule externe correspond au liséré péricavitaire des coupes histologiques, a une épaisseur uniforme (environ 400 °A) et paraît se composer de 3 feuillets : deux sombres en encadrant un plus clair. L’épicuticule interne a par contre une épaisseur variable pouvant atteindre 5 µm dans le réservoir. Elle est constituée d’un matériel peu dense aux électrons, le plus souvent granuleux, parfois fibrillaire et se confondant avec la « chambre palpaire interne » en microscopie photonique.L'endocuticule se distingue de toutes les autres espèces par sa structure originale. Dense, homogène et d’épaisseur constante (0,5 µm) dans le canal éjaculateur, elle montre en revanche deux couches très différentes dans la plus grande partie du réservoir (Fig. ; schéma). La plus externe est très contrastée, homogène, mais discontinue et d’aspect " fenestré " ; elle se compose d’anneaux espacés, plus ou moins anastomosés, qui encerclent le réservoir et entre lesquels s’insinue un matériel peu dense semblable à celui de l’épicuticule interne. La plus interne se situe entre la précédente et l’épithélium sous-jacent ; elle se compose de deux strates moyennement denses aux électrons, d’épaisseur assez constante, fibrillaires et montrant aussi la structure en arceaux propre à l’endocuticule (Fig. ; schéma).

Pholcus phalangioides (Schéma) présente une partie cuticulaire repérée en histologie sous le nom de « diaphragme anhiste » mais apparue discontinue lors de l’examen ultrastructural sommaire associé (Lopez,1974). Epaisse d’environ 5 µm, elle se compose d’une épicuticule externe percée de pores, d’un espace étroit occupé par des fibrilles correspondant peut être à l’épicuticule interne dissociée, et d’endocuticule. Cette dernière est elle-même formée par deux couches rappelant celles de Leptoneta : une externe homogène mais largement fenestrée et une interne fibrillaire. Les fenestrations sont sinueuses, irrégulières et semblent interrompre toute l’épaisseur de l’endocuticule en des zones limitées (Lopez,1985).

Chez Segestria florentina (Schéma ; Fig.) l’épicuticule est plus ou moins épaisse et ajourée également par de petits pores à répartition discontinue. L’endocuticule sous-jacente est très développée (près de 8 µm) et formée par deux couches  bien distinctes : l’endocuticule externe, superficielle, monostrate, densément fibrillaire ; l’endocuticule interne, profonde, plus épaisse, stratifiée et assez claire. Ces deux couches sont interrompues par de grands pores (diamètre : 5 à 6 µm) beaucoup plus larges que ceux de l’épicuticule et montrant une  structure complexe originale. Sur le pourtour de chaque orifice, l'endocuticule externe s’invagine en un bourrelet circulaire infundibuliforme paraissant « serti » dans l’endocuticule interne et comme dédoublé en « bobèche » (Schéma 15 ; Fig.43,44). De plus, l'épicuticule recouvre l’ouverture de chaque grand pore à la manière d’un diaphragme épaissi en son centre et, dans sa périphérie, percé de nombreux petits pores. Elle pourrait correspondre au « tube interne de chitine bleue » (Harm, 1931) et à la "membrane palpaire interne" [2],[3].

Chez Nemesia caementaria (Schéma 2, Fig.), la partie centrale de la cloison médio-bulbaire surmontant les microvilli (Schéma) présente une cuticule épaisse (environ 20 µm) ajourée par des canaux poraires. Ils sont nombreux, souvent larges à leur base de plus de 1 µm, irréguliers, plus ou moins flexueux et souvent ramifiés[4]. Ces canaux traversent 3 couches cuticulaires : l’endocuticule reconnaissable à sa stratification, l’exocuticule, plus homogène (Fig.) et enfin, une épicuticule  qui présente des pores. Chaque canal émet à son extrémité apicale un réseau divergeant de canalicules, les tubules épicuticulaires (Fig.). Les uns  s’insinuent entre la cuticule chitineuse et l’épicuticule ; les autres traversent cette  dernière au niveau des pores pour s’ouvrir dans la cavité du receptaculum, établissant ainsi une liaison directe, bien qu’étroite, entre cette lumière  et la chambre palpaire externe.

Chez Hersilia savignyi (Schéma.; Fig.), la paroi réceptaculaire (épaisseur : 7,5 µm) montre une

 
 Schéma - Hersilia savignyi : paroi schématisée du tube séminifère. M.E.T.

épicuticule à disposition très particulière, une couche d'endocuticule externe et une endocuticule interne fenestrée. L'épicuticule n’est pas uniformément parallèle à l'endocuticule sous-jacente mais se soulève en replis faisant saillie dans la cavité réceptaculaire. Ces replis, plus ou moins arqués, ont l’aspect de digitations courbes lorsque le receptaculum a été coupé en long, sont tous inclinés dans le même sens, et présentent,  au niveau de leur apex, un pore occupé par des tubules épicuticulaires en « bouquet » (Fig.46,47).  L’endocuticule externe est mince et fibrillaire. L’interne en revanche est épaisse, homogène, dense aux électrons et ajourée par un ensemble de fenestrations remarquablement nombreuses, intercommuniquantes, comme «ramifiées» et lui conférant un curieux aspect en « dentelle ». Plusieurs de ces fenestrations correspondent à un seul repli épicuticulaire (Fig.).

 Chez les 3 dernières espèces (Araniella cucurbitina, Argyrodes cognatus, Zosis geniculatus) (Fig. ; Schéma), la paroi réceptaculaire, épaisse respectivement de 4 µm, 10 µm et près de 4 µm) montre encore de l'épicuticule se soulevant comme chez Hersilia en replis

 
.Schéma - Araniella cucurbitina et Zosis geniculata : paroi schématisée du tube séminifère. M.E.T.

intra-cavitaires, une couche d’endocuticule externe fibrillaire, plus nette toutefois que précédemment, et une couche d’endocuticule interne.Les replis de l'épicuticule ont l’aspect de courtes « digitations » ou de « pendeloques » lorsque le tube séminifère est coupé longitudinalement. Contrairement à ceux d'Hersilia (Schéma) et à l'épicuticule plane de Nemesia (Schéma),  ils neprésentent aucune solution de continuité de sorte que l'épicuticule paraît bien ininterrompue d’un bout à l’autre du receptaculum. L’endocuticule interne est toujours épaisse, homogène, mais interrompue comme chez Nemesia et Hersilia  par des fenestrations. Ces dernières sont étroites, allongées, grossièrement parallèles les unes aux autres, de section elliptique dans les coupes tangentielles ou très obliques et ainsi responsables des images en " boutonnières" de la microscopie optique (Fig.). Une seule d’entre elles (Schémas) et non plusieurs comme chez Hersilia (Schéma),  correspond à chaque repli ou digitation épicuticulaire. Dans le cas d’Argyrodes, la partie profonde ou basale de l’endocuticule interne semble se fragmenter en une série de petits blocs anguleux et plus ou moins "effilochés"

 
Schéma - Argyrodes cognatus : paroi schématisée du tube séminifère. M.E.T.

au contact de l'endocuticule fibrillaire (Schéma ,).......

Légendes des schémas et figuresModifier

A, adénocytes ; Ee, épicuticule externe ; Ef, endocuticule fibrillaire ; Eh, endocuticule homogène ; Ei, épicuticule interne ; F, fenêtre ; L, lumière ; Mv, microvillosités ; R, repli ("digitation") épicuticulaire ; T, tubules  ; 2, chambre palpaire externe.  

FonctionsModifier

Interprétation classiqueModifier

Elle a été traduite de l'article en anglais.

Comme la plupart des arachnides, les araignées procèdent à une fertilisation interne par transfert indirect de sperme. Les testicules tubulaires de l'araignée mâle qui produisent le sperme sont situés dans l'abdomen[d 2]. Le sperme est extrait du gonopore (ouverture génitale) du mâle et déposé à la surface d'une petite « toile à sperme » élaborée pour ce seul usage. Le mâle se déplace ensuite sous la toile et prend le sperme dans le canal du bulbe copulateur soit à travers la base de la toile, soit autour d'elle[c 5],[d 3].

Diverses propositions ont été faites pour expliquer comment le sperme était repris. La gravité et une action par capillarité sont deux des possibilités[c 6]. Quand le canal spermatique comporte des parois rigides, le déplacement du liquide par l'épithélium les entourant peut permettre l'aspiration du sperme dans le canal. L'opération inverse peut expliquer comment le sperme est expulsé. Chez d'autres espèces, avec des parois du canal plus souples, des changements de pression de l'hémolymphe les entourant peuvent être une explication[a 4].

Pour la plupart des araignées, durant la copulation, seulement l'extrémité du bulbe, l'embolus, est insérée dans l'orifice de la femelle avant l'éjaculation du sperme. Chez une minorité d'entre elles, disposant de palpes plus simples, une plus grande partie du bulbe est insérée[c 7].

Comme le bulbe copulateur manque d'organes sensoriels, le mâle rencontre des difficultés pour s'assurer de la position correcte quand il entre en contact avec la femelle. Ces difficultés ont été décrites comme celles rencontrées par « des personnes tentant d'ajuster un mécanisme complexe, délicat, dans l'obscurité, comparable à une forme élaborée d'ongle de la main »[d 4].

Pour certaines espèces, un simulacre de « danse » à plusieurs pas est tenté. Les formes variées du palpe et du bulbe copulateur créent « un accrochage préliminaire » sur la femelle, constituant un support stable pour la suite, une position plus précise.

L'afflux d'haematochodae cause alors un brassage des différentes sclérites entre elles. Des détails précis se font jour suivant les espèces. Pour les Agelenopsis, l'embolus, à la pointe du bulbe, s'engage d'abord dans la femelle, après quoi l'hematodochae se répand et provoque la connexion entre les partenaires, avant que finalement l'embolus pénètre dans l'orifice copulatoire[b 2],[a 5].

Chez les Araneus, l'apophysis médian se crochète d'abord sur l'épigyne femelle, positionné par l'opérateur, avant que l'afflux d'hematodocha ne cause la rotation du tegulum, poussant l'embolus dans l'orifice copulatoire.

Interprétation d'après l'ultrastructureModifier

Elle a été rédigée en français par André Lopez d'après ses propres travaux

Sécrétion de l'épithélium séminifèreModifier

Le tube séminifère du bulbe a une activité sécrétrice par son épithélium glandulaire. Ce dernier soustrait du liquide au sinus hémolymphatique sous-jacent par ses replis adénocytaires basaux riches en mitochondries et  élabore des glycoprotéines (réticulum, Golgi). Il produit ainsi les grains d'une sécrétion qui est libérée dans la chambre palpaire externe et l’emplit sous forme d’un matériel fluide peu dense aux électrons. Mais  cet épithélium est également susceptible de résorber la même sécrétion au niveau des pôles apicaux de ses adénocytes car ils sont riches en microvilli et montrent une endocytose très active. Elle passerait ainsi dans le hyaloplasme, gagnerait les cavités du réticulum et, de là, le sinus hémolymphatique

La sécrétion permet à l’Araignée mâle d’effectuer son induction spermatique en étant réabsorbée dans un premier temps, et l’éjaculation secondaire, en étant réémise dans une seconde étape, qu’elle se confine à la paroi du réceptaculum lorsque son épicuticule n’est pas perforée (Leptoneta, Zosis, Araniella, Argyrodes), ou qu’elle puisse pénétrer dans sa cavité (du moins dans celle de la chambre palpaire interne) par des orifices pariétaux très variés (Nemesia, Telema, Pholcus, Segestria, Hersilia).

La sécrétion épithéliale se présente en effet comme un " liquide moteur " assurant les déplacements du sperme, sa circulation étant "libre ", lorsque l’épicuticule est perforée,  ou limitée à la paroi réceptaculaire lorsqu’elle est ininterrompue. Chez Leptoneta, il se produirait toutefois une imbibition de l’épicuticule interne à structure  très lâche plutôt qu’un flux liquidien  dans des cavités préformées.  

Ejaculation primaireModifier

Suite à une véritable "masturbation" qui mettrait en jeu, par voie réflexe, les sensilles gonoporales de l'appareil épigastrique, le sperme est déposé préalablement sur la toile spermatique par éjaculation primaire, après adjonction éventuelle du produit des glandes épigastriques prégonoporales acinoïdes faisant partie du même appareil. Il est ensuite recueilli par le mâle d’Araignée avec ses bulbes palpaires lors de l'induction.

Induction spermatiqueModifier

L'induction spermatique est un phénomène fort curieux, apparemment unique dans le règne animal comme l’organe copulateur qu’elle implique.

Cet acte a reçu diverses appellations anglo-saxonnes : "Sperma-Aufnahme" ou "Tasterfüllung" en langue allemande ; "Sperm induction", introduit par Montgomery (1903) en langue anglaise et très utilisé depuis. Ce dernier terme plus explicite que "remplissage des tubes séminifères" (Millot, 1949), a été adopté en le francisant car il ne dissone[2],[3],[5].

L'induction spermatique a été observée pour la première fois par Menge (1843) et depuis, maintes fois décrite chez de nombreuses espèces d’Araignées par U.Gerhardt et autres zoologistes. Il s’agit d’une manoeuvre imprévisible et d’observation délicate, facilitée toutefois dans les familles où se produisent des accouplements itératifs (Linyphiidae): ainsi, l’induction est bien repérable chez les Erigoninae et surtout les Linyphiinae car elle y survient entre deux copulations successives.  L’acte perceptible est une immersion simultanée ou alternative des emboli dans la masse spermatique, soit à travers les mailles de la toile et peut-être aussi la sécrétion épigastrique (induction indirecte : " Indirekte Sperma-Aufnahme " de Gerhardt), soit sans traverser le tissu soyeux et sa doublure (induction directe : " Direkte Sperma-Aufnahme" de Gerhardt) (Fig.).

Il est admis classiquement que l’induction spermatique est soit un simple phénomène de "capillarité" adopté sans restriction (Millot, 1968 ; Lamoral, 1973; Foelix 1982), soit liée à une réabsorption de sécrétats, les zoologistes qui envisagent cette deuxième hypothèse (Harm, 1931 ; Cooke, 1966) la jugeant d'ailleurs peu satisfaisante.  

L’étude ultrastructurale en M.E.T montre que l’induction, tout comme l’éjaculation secondaire qui lui fera suite, est sous la dépendance d’un mécanisme beaucoup plus subtil, déjà entrevu lors de l’examen histologique[2], déniant au tube séminifère le rôle d’une simple " pipette " et associant, dans les deux cas l’activité de l’épithélium et la mobilisation originale d’un système " membranaire ". 

 Il s’agit d’un mécanisme actif reposant sur une mobilisation liquidienne et mettant en jeu, d’une part les adénocytes épithéliaux, d’autre part la paroi cuticulaire et surtout son épicuticule qui doit jouer un rôle important dans le fonctionnement du réservoir.  

 Lors de l’induction, le liquide serait résorbé massivement au niveau des pôles apicaux adénocytaires. Il se produirait ainsi une chute brutale de la pression intra-cavitaire, cette dépression active expliquant beaucoup mieux l’ascension du sperme dans le bulbe et son tube séminifère que d’hypothétiques "forces capillaires" encore invoquées de nos jours par divers auteurs.

Ejaculation secondaireModifier

L’éjaculation secondaire est l’émission du sperme dans les voies génitales femelles  lors de l’accouplement effectué dans des positions très diverses (Fig.). Cette copulation est réalisée en insérant un seul style ou les deux,  soit simultanément, soit en alternance.

L'éjaculation secondaire procèderait d’un mécanisme opposé à celui de l'induction: émission brutale d’une sécrétion abondante qui emplit la chambre palpaire externe, traverse l’endocuticule, refoule l’épicuticule, rend ses replis turgescents, réduit d’autant le volume du réservoir, y provoque une hyperpression et en chasse ainsi le contenu gamétique. Dans les cas où elle envahit la lumière, cette même sécrétion dilue le sperme, le fluidifie et joue en outre un rôle lubrificateur pendant l'accouplement. Ainsi, chez Telema tenella, la circulation liquidienne que ne semble entraver aucun obstacle serait en rapport avec l’existence d’un spermatophore volumineux et en faciliterait la mobilisation. Hersilia représente un cas « intermédiaire » complexe car son receptaculum montre  à la fois des replis et des perforations épicuticulaires ; il permettrait à la fois un passage direct de liquide et l’augmentation de volume des replis.  Dans le cas des Argyrodes où l'épicuticule semble pourtant continue, il est possible qu’une sécrétion gagne la lumière du réceptaculum seminis en une zone pariétale indéterminée et soit à l'origine du “bouchon d’accouplement” ("mating plug"), obturateur génital amorphe que le mâle met en place durant la copulation.

Il ressort de cette étude que le transfert spermatique fait intervenir un jeu subtil de pressions et dépressions provoquées dans le tube séminifère par les déplacements de la sécrétion épithéliale dont le rôle essentiel est bien ainsi mécanique.  

En ce qui concerne les hematodochae propres aux Entélégynes, il semblerait que leur dilatation par l’hémolymphe ne provoque pas  une compression du bulbe, à paroi résistante,  mais plutôt une extrusion de l’embolus et l’érection des autres sclérites ; ainsi assureraient-elles une meilleure coaptation  du palpe mâle avec l’épigyne femelle et ses structure annexes. 

Évolution et interprétation phylogénétiqueModifier

Les Mesothelae qui ont divergé récemment présentent des bulbes copulateurs d'une complexité modérée.

Beaucoup de Mygalomorphae et les Haplogynae présentent des bulbes copulateurs moins complqués ; dans certains cas (Segestrioides), le bulbe est réduit à une seule structure en forme de poire. Par contre, les membres de la famille des Entelegynae ont développé des palpes extrêmement élaborés avec des formes multiples et complexes de sclérites[a 6].

Deux explications sont proposées pour l'évolution des différentes formes de bulbes.

Les ancêtres de toutes les araignées modernes ont pu avoir des bulbes copulateurs modérément complexes. Les plus simples évoluant vers les Mygalomorphes et les Hyaplogynes et les plus complexes donnant les Entélégynes[a 7]. Alternativement, les araignées ancestrales peuvent avoir eu de simples bulbes avec une évolution parallèle vers les Mesothelae et les Entelegynae.

 
Bulbe copulateur simple de Unicorn catleyi, un membre du groupe des araignées Haplogynae.
Phylogénie des araignées et complexité du bulbe copulateur.
Aranae (araignées)

Mesothelae



Opisthothelae

Mygalomorphae



Araneomorphae

Haplogynae



Entelegynae







Membres des premières divergences de Mesothelae (vert) la plupart ont des bulbes modérément complexes ; les membres des dérivés de Mygalomorphae et des Haplogynae (jaune) ont les bulbes plus simples ; les espèces d'Entelegynae (bleu) ont les bulbes les plus sophistiqués.

Différentes explications ont été fournies pour l'évolution de la structure des palpes trouvés dans les groupes d'araignées. L'une est la théorie du "lock-and-key". L'épigyne de la femelle a aussi une forme complexe et l'étude de couples tués instantanément pendant la copulation montre un emboitement précis entre les structures mâle et femelle. Aussi, les structures des deux bulbes de chaque sexe pourraient avoir évolué de manière à s'assurer qu'uniquement les individus de la même espèce puissent s'accoupler. Cependant, cette théorie implique qu'une espèce longtemps séparée des autres (par exemple sur une île ou dans une grotte) devrait avoir des structures moins complexes. Ce qui n'a pas été observé[a 8].

Une autre explication serait « un choix cryptique de la femelle ». Comme l'emboîtement parfait des structures mâle et femelle est difficile à réaliser, les pièces génitales de la femelle pourraient avoir évolué de manière à être sûre que seuls les mâles de « bonne qualité » copulatoire soient capables de s'accoupler, augmentant ainsi les possibilités de copuler avec succès[a 9].

RéférencesModifier

  1. P. Michalik et M.J. Ramírez, First description of the male of Thaida chepu Platnick, 1987 (Araneae, Austrochilidae) with micro-computed tomography of the palpal organ, vol. 352, , 117–125 p. (DOI 10.3897/zookeys.352.6021.)
  2. a b c et d Lopez,A., « Le tube séminifère des Araignées mâles ; quelques précisions sur sa structure microscopique. », Rev. Arachnol., 1, 1, p. 1–7.,‎
  3. a b et c Lopez André, « Contribution à l’étude des caractères sexuels somatiques chez les mâles des Aranéides. », Thèse Doctorat d'Etat es sciences. Université Sciences et Techniques du Languedoc (USTL), Montpellier.150 pp (14 planches dont 4 en couleurs), A.O. CNRS,‎
  4. a b c et d Lopez,A. avec L. Juberthie-Jupeau, « Structure et ultrastructure du bulbe copulateur chez la Mygale Nemesia caementaria (Latr., 1798) (Araneae, Ctenizidae). », Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 8, 49, p. 12-19.,‎
  5. a b c et d Lopez, A. avec L.Juberthie-Jupeau, « Ultrastructure comparée du tube séminifère chez les mâles d’Araignées. . », Mem. Biospéol., 12, p. 97-109,‎
  6. Lopez,A.avec L.Juberthie-Jupeau, « Ultrastructure du tube séminifère chez Leptoneta microphthalma Simon, 1872 (Araneae, Leptonetidae). », Rev. Arachnol., 3 (2), p. 65-73.,‎

SourceModifier

BibliographieModifier

  • (en) W. G. Eberhard et B. A. Huber, « Spider genitalia: precise maneouvers with a numb structure in a complex lock », dans Janet L. Leonard et Alex Córdoba-Aguilar, The evolution of primary sexual characters in animals, Oxford University Press, (ISBN 978-0-19-971703-3, lire en ligne)
  1. p. 250–251
  2. p. 249
  3. p. 116
  4. p. 250
  5. pp. 254-255
  6. pp.|250-251
  7. pp. 250-251
  8. p. 260-261
  9. p. 261-263
  1. p. 226–229
  2. p. 229
  • (en) Michael J. Roberts, Spiders of Britain & Nothern Europe, Londres, HarperCollins, , 383 p. (ISBN 978-0-00-219981-0)
  1. p. 18.
  2. p. 18.
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  6. p. 22.
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  • (en) E.E. Ruppert, R.S. Fox et R.D. Barnes, Invertebrate Zoology, Brooks/Cole, , 7e éd. (ISBN 978-0-03-025982-1)
  1. p. 580-581.
  2. p. 81
  3. p. 581
  4. p. 254
  • Lopez, A. avec L.Juberthie-Jupeau, 1985 – Ultrastructure comparée du tube séminifère chez les mâles d’Araignées. Mem. Biospéol., 12, p. 97-109.
  • Lopez André, 1977 . – Contribution à l’étude des caractères sexuels somatiques chez les mâles des Aranéides. Université Sciences et Techniques du Languedoc (USTL), Montpellier.150 pp (14 planches dont 4 en couleurs), A.O. CNRS 12397
  • Lopez, A. avec L. Juberthie-Jupeau, 1981. – Ultrastructure du tube séminifère chez Leptoneta microphthalma Simon, 1872 (Araneae, Leptonetidae). Rev. Arachnol., 3 (2), p. 65-73. 

Voir aussiModifier

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