Fructose

groupe de composés chimiques

Fructose
Beta-D-Fructopyranose.svg     Β-D-Fructopyranose.gif

Beta-D-Fructofuranose.svg     Β-D-Fructofuranose.gif

β-D-Fructopyranose et β-D-Fructofuranose, les formes les plus courantes
Identification
Nom UICPA (2R,3S,4R,5R)
-2,5-bis(hydroxyméthyl)
oxolane-2,3,4-triol
No CAS 57-48-7 D(–)

10489-79-9 (α-D-fructofuranose)
470-23-5 (β-D-fructofuranose)
10489-81-3 (α-D-fructopyranose)
7660-25-5 (β-D-fructopyranose)
30237-26-4 (DL)
7776-48-9 (L)

No ECHA 100.000.303
No CE 200-333-3
SMILES
Apparence solide blanc
Propriétés chimiques
Formule brute C6H12O6  [Isomères]
Masse molaire[1] 180,1559 ± 0,0074 g/mol
C 40 %, H 6,71 %, O 53,29 %,
Propriétés physiques
fusion β-D-fructose : 103 °C
Cristallographie
Classe cristalline ou groupe d’espace P212121[2]
Paramètres de maille a = 8,088 Å

b = 9,204 Å
c = 10,034 Å
α = 90,00°
β = 94,77°
γ = 90,00°
Z = 4[2]

Volume 744,36 Å3[2]
Précautions
SIMDUT[3]

Produit non contrôlé

Unités du SI et CNTP, sauf indication contraire.

Le fructose (ou lévulose) est un ose (sucre simple non-hydrolysable) du groupe des cétoses, que l'on trouve en abondance dans les fruits et le miel. C'est un hexose (sucre à 6 atomes de carbone) qui présente la même formule brute, décrite par Augustin-Pierre Dubrunfaut en 1847, que ses isomères, en particulier le glucose : C6H12O6.

Sa formule semi-développée est CH2OH-CHOH-CHOH-CHOH-CO-CH2OH ou C4H9O4-CO-CH2OH si on veut faire apparaître sa fonction cétone. Il a tendance à se cycliser sous sa forme pyranose (cycle à 5 atomes de carbone et 1 oxygène) plutôt que sous sa forme furanose (cycle à 4 atomes de carbone et 1 atome d'oxygène).

Il est le monomère de l'inuline et est attaché au glucose par une liaison osidique pour former le sucre de table (saccharose). On le trouve aussi dans d'autres osides comme le lactulose (un diholoside), l'erlose et le raffinose (deux triholosides) ainsi que le stachyose (un oligoside).

Lorsqu'il est sous sa forme D, l'activité optique du fructose est lévogyre de −93 degrés, d'où son autre nom : le lévulose.

ChimieModifier

Dans l'eau, la forme tautomère prédominante est la forme bêta-D-Fructopyranose (73 % à 20 °C), suivie de la forme bêta-D-fructofuranose (20 %)[4].

L'analyse aux rayons X a montré que le D-fructose sous sa forme cristalline est un bêta-D-fructopyranose en conformation chaise 2C5[5].

Isomères du D-fructose
Forme linéaire Projection de Haworth
   
α-D-fructofuranose
5 %
 
β-D-fructofuranose
20 %
 
α-D-fructopyranose
2 %
 
β-D-fructopyranose
73 %

DigestionModifier

L'absorption du fructose est plus lente que celle du glucose. Le fructose est absorbé au niveau des intestins, selon un mécanisme différent de celui du glucose : son transport à l’intérieur des cellules de la muqueuse intestinale découle d'un processus de diffusion facilitée passif, alors que le glucose est transporté activement. Le taux de diffusion du fructose est supérieur à celui attendu par la diffusion passive. Le mécanisme complet d'absorption du fructose n'est pas complètement élucidé[6],[7].

A forte dose, le fructose est mal assimilé, même si son absorption nette est augmentée. Flatulences et diarrhée sont fréquentes lors d'ingestion par voie orale si les doses de fructose sont supérieures à 50 g. Mais la présence de glucose facilite l'absorption du fructose, qui est alors complètement absorbé, même chez les personnes qui ont absorbent mal le fructose seul. Etant donné que dans l'alimentation le fructose n'est généralement pas le seul glucide présent, son absorption ne pose pas de problème particulier[6],[7].

Dans les cellules de la paroi intestinale, le fructose est partiellement transformé en lactate ou en glucose, le reste étant déversé dans la circulation sanguine. Il arrive par la veine porte dans le foie, où se déroule l'essentiel de sa métabolisation[6].

Le foie capte l'essentiel du fructose dès le premier passage grâce à la forte efficacité des enzymes fructokinase et aldolase B. Le fructose restant apparaît en faible concentration dans le sang et peut être utilisé par les reins[6].

MétabolisationModifier

Le fructose est globalement métabolisé de la même manière que le glucose, mais l'assimilation est plus passive[7] et plus variable selon les individus. Dans la plupart des tissus, le fructose rejoint la glycolyse au niveau du glucose 6-phosphate, après avoir été phosphorylé par l'hexokinase en fructose 6-phosphate, puis isomérisé. Il intervient donc au niveau de la néoglucogenèse. Toutefois, il existe certaines maladies génétiques qui empêchent le métabolisme du fructose : intolérance héréditaire au fructose, déficit en fructose-1,6-diphosphatase.

Le foie est l'organe principal métabolisant le fructose[6].

Alors que le glucose est métabolisé en fonction des besoins énergétique du foie et que cette métabolisation est freinée par l'insuline, la métabolisation du fructose dépend principalement des apports en fructose[6].

Les molécules issues de la métabolisation du fructose favorisent le transport du glucose dans le foie et son stockage sous forme de glycogène. Lorsque les apports de fructoses sont importants, la production d'acide urique augmente. Il est estimé qu'environ la moitié du fructose ingéré est relarguée dans le sang sous forme de glucose et un quart sous forme de lactate, qui servent de substrats énergétiques pour d’autres tissus. 15 à 20% du fructose est stocké sous forme de glycogène et 5 à 10% est transformé en lipide, ces données étant obtenues après ingestion de fructose pur[6].

Le catabolisme hépatocytaire du fructose est différent de celui du glucose. En effet, au niveau du foie, l'absence d'hexokinase — remplacée par une glucokinase absolument spécifique du glucose — empêche la phosphorylation du fructose en fructose 6-phosphate. Le fructose va donc être phosphorylé au niveau du premier carbone par la fructokinase 1 pour donner du fructose 1-phosphate. Celui-ci va subir le clivage habituel de la glycolyse en 2 trioses par l'aldolase, ce qui va produire du dihydroxyacétone-phosphate ainsi que du glycéraldéhyde. Pour rejoindre la glycolyse, le glycéraldéhyde va être phosphorylé en glycéraldéhyde-3-phosphate, et le dihydroxyacétone-phosphate va être isomérisé en glycéraldéhyde 3-phosphate.

Finalement, le catabolisme hépatocytaire du fructose, bien que légèrement différent du catabolisme du glucose, produira le même nombre de molécules d'ATP.

Dans le foie, le fructose peut être transformé en glucose, lactate, glycogène et en triglycérides[8],[9].

NutritionModifier

 
Fructose cristallin

La plupart des fruits contiennent du fructose, soit sous forme libre, soit sous forme de saccharose (sucre)[10], rapidement hydrolysé dans l'intestin en fructose et glucose. De très nombreux produits alimentaires contiennent du fructose, à travers l'utilisation, en tant qu'ingrédients, du sucre et du sirop de maïs à haute teneur en fructose (HFCS : High-Fructose Corn Syrup).

Tout comme les autres glucides (saccharose, lactose, amidon…) et les protéines, le fructose apporte 4 kcal/grammes, contre 7 kcal/g pour l’alcool et 9 kcal/g pour les lipides.

Le fructose a un pouvoir sucrant supérieur au saccharose, de 20 à 40 % selon les conditions.[réf. nécessaire]

Le fructose possède un index glycémique inférieur à celui du glucose mais ceci est lié à son métabolisme hépatique spécifique. Le pouvoir sucrant du fructose est compris entre 1,1 et 1,3 selon les sources et les utilisations[11].

En tant qu'édulcorant de charge, on le trouve sous la forme de fructose cristallin mais également sous forme de sirops de fructose-glucose (comme le sirop de maïs à haute teneur en fructose). Dans ces ingrédients, la teneur en fructose (pour les références dites high-fructose) peut atteindre 42 à 55 % de la matière sèche.

Une source importante de fructose dans l'alimentation humaine se trouve dans la consommation de saccharose ou sucre de table qui, lors de sa digestion, est hydrolysé par l'invertase en une quantité égale de glucose et de fructose.

Le fructose des fruits n'a pas les mêmes conséquences sanitaires que le fructose industriel[12] car si les molécules sont les mêmes, elles sont accompagnées dans les fruits par d'autres nutriments, comme les phytophénols, qui contrebalancent les effets délétères du fructose pur[pas clair].

Effets positifs et négatifsModifier

Certains auteurs estiment que le fructose a un effet délétère sur l'organisme, par nature. Mais d'autres estiment que la nature de ce nutriment n'est pas en cause : les effets négatifs découleraient d'un excès de consommation[6]. En ce qui concerne une consommation faible de fructose, les auteurs s'accordent à estimer qu'en dessous de 50 g/j, il n’y a pas d’élément objectif indiquant un risque métabolique[6],[13].

D'après Anne-Françoise Burnol, biologiste directrice de recherche au CNRS, les avis ne sont « pas unanimes sur l’existence d’effets toxiques propres au fructose chez l’homme. Si les études réalisées chez les animaux de laboratoire montrent sans ambiguïté que le fructose à haute dose entraîne des conséquences néfastes sur la régulation du métabolisme énergétique, l’obésité et le diabète de type 2, il est beaucoup plus difficile de tirer des conclusions aussi claires d’études menées sur l’homme ». Selon elle, il est « extrêmement compliqué » d'obtenir des études prospectives probantes à long terme concernant la consommation alimentaire dans les cohortes humaines, car l’autoévaluation des volontaires est très peu fiable. Elle invoque également l'existence d'intérêts financiers en jeu « énormes » qui peuvent avoir des conséquences sur la pertinence des conclusions des études[14].

Effets positifsModifier

  • A une époque, le fructose était conseillé aux diabétiques, car le fructose a un faible impact sur le taux de glucose dans le sang (glycémie)[6],[15]. S'appuyant sur cette caractéristique, un avis scientifique de la EFSA a conduit l'Union européenne à autoriser en 2013 une allégation de santé sur le fructose[6]. Mais la réputation du fructose s'est ensuite dégradée. Simone Lemieux de l’INAF affirme que « lorsqu’il est consommé en grande quantité, le fructose fait augmenter le taux de triglycérides dans le sang, ce qui constitue un facteur de maladie cardiovasculaire et de résistance à l’insuline »[16].
  • Le fructose fournit une énergie lentement utilisée et permet d'éviter les pics de glycémie souvent liés à une consommation importante de glucose ou en saccharose[15]. Le fructose ne provoque pas non plus les effets associés aux hyperglycémies, tel l'hyper-excitation qui, bien comprise, s'exprime par des activités positives très soutenues, mais peut aussi s'exprimer sous forme d'agressivité.

Effets négatifsModifier

  • une consommation de plus de 50 g de fructose (équivalent de 800 g de pommes)[17] par jour peut causer des ballonnements[18], des flatulences, pertes de selles et diarrhée dépendant de la quantité ingérée et d'autres facteurs ;
  • le fructose même naturel reste un glucide (un sucre). Il y a une corrélation entre la consommation de sucre ajouté (fructose ou non) ou de jus de fruits et la fréquence de l'obésité[19],[20],[21],[22]. Il faut néanmoins rappeler que la relation entre suralimentation et prise de poids est connue. Et prendre du fructose en excès, ou du glucose en excès, ou des lipides en excès, dans des grandeurs caloriques équivalentes, provoque la même prise de poids[6] ;
  • Le fructose, comme les autres sucres réducteurs, peut réagir avec les protéines par la réaction de Maillard (glycation), ce qui peut expliquer plusieurs complications du diabète sucré et l'accélération du vieillissement[23]. Une étude à montrer in vitro que le fructose mélangé à l'albumine, une protéine, conduit au phénomène de glycation. Il a été également observé in vivo, dans le cristallin, que les protéines du cristallin avaient réagi avec le fructose endogène. La signification possible de ces processus chez les sujets diabétiques est discutée[24]. Une étude a été menée sur des rats, nourris soit avec du fructose, soit du glucose, soit du saccharose. Les produits issus de la glycation ont été observés chez ces rats à des taux plus élevés pour le fructose. Les auteurs concluent « que la consommation à long terme de fructose induit des effets néfastes sur le vieillissement; des études complémentaires sont nécessaires pour clarifier le rôle précis du fructose dans le processus de vieillissement »[23] ;
  • Les études menées à l'université de Valence sur des rats posent la question d'un rôle oxydant du fructose. Ces études suggèrent un effet délétère du fructose lorsqu'il est consommé sous forme purifiée et de façon excessive. Les auteurs notent qu'ils ont utilisé pour leurs expériences avec les rats des régimes très riches en fructose, plus riches que les régimes propres à l'être humain, ce qui rend complexe l'extrapolation des résultats[13] ;
  • la survenue de la goutte serait favorisée par la consommation excessive de fructose, principalement sous forme de sucre ajouté dans les boissons non-alcoolisées ou bien les jus de fruits, un risque existant également avec les fruits très sucrés (pomme, orange)[25],[26]. Le fructose, et en particulier sa capacité à stimuler la production de lipides par le foie, favorisent une augmentation des triglycérides circulants, ainsi que la production de lipoprotéines athérogènes, ce qui peut occasionner le développement d’une hyperuricémie[6];
  • Lorsque de très grandes quantités de fructose sont consommées, la plupart des individus absorbent mal le fructose. Et lorsque le fructose n'est absorbé que partiellement, il est alors fermentés par la flore intestinale. Cela peut conduire, chez certaines personnes intolérantes, à des symptômes comme les ballonnements, crampes et douleurs abdominales, diarrhées et constipation, reflux, nausées ou vomissements. La réduction de la consommation de fructose à un niveau individuellement toléré soulage en quelques jours les symptômes pour la plupart des individus. Environ 30% des adultes en bonne santé ont une mauvaise absorption de fructose même avec des doses en dessous de 50g et environ 10% ont une intolérance symptomatique. Cet intolérance apparait généralement chez les adultes et peut être déclenchée par le stress, une inflammation ou des antibiotiques, qui modifient l’activité des protéines de transport déterminant l’absorption du fructose. Les intolérances au sorbitol, xylitol et au fructose coexistent de manière très commune et peuvent s’exacerber mutuellement. Il existe une intolérance héréditaire sévère au fructose, qui est distincte du problème de malabsorption, et qui est due à une anomalie génétique[27].
  • Le mélange glucose-fructose, présent notamment dans le sirop de maïs, largement utilisé par l’industrie comme agent sucrant, est métabolisé en graisse dans le foie, altère la barrière intestinale et ne déclenche pas de réponse insulinique, ce qui favorise l'addiction[28]. Lorsqu'il s'agit de fructose présent dans les fruits, il existe un effet compensatoire : la présence de fibres ralentissent le transport du fructose vers le foie et aident à renforcer la barrière intestinale[28].

Débat sur la satiétéModifier

Le fructose augmente les taux de ghréline, hormone qui stimule l'appétit[29]. Mais les études directes montrent que, au contraire de l'effet théorique attendu, il semblerait que l'ingestion de fructose provoque un effet de satiété à court terme plutôt qu'une stimulation de l'appétit. Plusieurs études montrent que l'ingestion de fructose avant un repas inhibe la consommation pendant le repas de 44% de plus qu’une précharge de glucose et de 60% de plus qu’une ingestion d’eau[6].

En ce qui concerne le rassasiement, comme tous les produits sucrés, le fructose stimule l’appétit pendant la consommation jusqu’à ce que s’installe le rassasiement sensoriel[6]. Mais le fructose n'induit pas ou peu de sécrétion d'insuline, et pas non plus de sécrétion de leptine qui sont des hormones intervenant dans la satiété[30]. Or l'insuline et la leptine sont deux éléments majeurs de la régulation de la prise alimentaire[31],[14]. Le fructose induit également une sécrétion plus faible d'une hormone de la satiété, le GLP-1[30]. Une étude de l'Université de Yale menée auprès de vingt volontaires montre que les taux sanguins d'insuline et de GLP-1 après consommation de fructose sont inférieurs à ceux obtenus avec une consommation équivalente de glucose, et que l'hypothalamus, centre de contrôle régulant la sensation de faim, est moins stimulé lors de l'ingestion de fructose[32],[33]. Une étude menée auprès de 24 participants par les chercheurs de l'Université de Californie du Sud montre que la consommation de glucose augmente l'envie de nourriture. Les chercheurs, qui ont observé les réactions des cerveaux des participants donnent comme conclusion de leur étude : « l'ingestion de fructose, vs glucose, active les zones du cerveau impliquées dans l'attention et la récompense et peut ainsi favoriser le comportement alimentaire. Mais ce n'est pas une raison pour se priver de fruits. »[34],[35]

Localisation et commerce du fructoseModifier

  • Le fructose est plus cher que le saccharose pour des raisons d'économie d'échelle de production et de matière première. Il se trouve facilement en grande distribution.[réf. nécessaire]
  • Dans les aliments et boissons industriels où il est souvent associé au glucose, le fructose est couvert par l'appellation "sucres ajoutés". Ces sucres ajoutés génèrent une dépendance avantageuse selon des critères commerciaux, mais aussi des problèmes de foie et sont donc dommageables du point de vue de la santé globale de la population mondiale. C'est pourquoi il est important de promouvoir la consommation de fruits et légumes plutôt que des aliments comportant des sucres ajoutés[36],
  • Le fructose est présent dans les fruits[37], leurs jus; le sirop d’érable, le miel (38 % de ses sucres), le sirop d'agave.
    Dans le cas du miel, l'indice glycémique varie en fonction de la qualité du miel (32 pour le miel d'acacia et 80 pour le miel mille fleurs) tout en ayant une incidence plus faible sur la glycémie que le dextrose ou le saccharose. Certains miels comportent également des sucres ajoutés[38].

DiversModifier

  • Le fructose est également présent dans les sécrétions séminales, il constitue une petite partie de leur extrait sec[39] et est retrouvé à hauteur de 1,5 à 6,5 mg·mL-1 dans le liquide séminal[40].

AnnexesModifier

Notes et référencesModifier

  1. Masse molaire calculée d’après « Atomic weights of the elements 2007 », sur www.chem.qmul.ac.uk.
  2. a b et c « Fructose », sur www.reciprocalnet.org (consulté le 12 décembre 2009)
  3. « Fructose (d-) » dans la base de données de produits chimiques Reptox de la CSST (organisme québécois responsable de la sécurité et de la santé au travail), consulté le 25 avril 2009
  4. (en) B. Schneider, F. W. Lichtenthaler, G. Steinle et H. Schiweck, « Distribution of Furanoid and Pyranoid Tautomers of D-Fructose in Dimethylsulfoxide, Water and Pyridine via Anomeric Hydroxyl Proton NMR Intensitites », Liebigs Ann. Chem.,‎ , p. 2454 – 2464
  5. (en) J.A. Kanters, G. Roelofsen, B.P. Alblas, I.Meinders, « The Crystal Structure of β-D-Fructose with Emphasis on the Anomeric Effect », Acta Crystallographica, vol. B33,‎ , p. 665 – 672 (DOI 10.1107/S0567740877004439, lire en ligne)
  6. a b c d e f g h i j k l m n et o « Le Fructose, Etat des lieux », sur Fonds français pour l’alimentation et la santé,
  7. a b et c (en) « Digestion, absorption and energy value of carbohydrates », sur Organisation des Nations unies pour l'alimentation et l'agriculture
  8. Sucrose, High-Fructose Corn Syrup, and Fructose, Their Metabolism and Potential Health Effects: What Do We Really Know?
  9. (en) « Consuming fructose-sweetened, not glucose-sweetened, beverages increases visceral adiposity and lipids and decreases insulin sensitivity in overweight/obese humans », The Journal of Clinical Investigation,‎ (DOI 10.1172/JCI37385, lire en ligne)
  10. Teneur en fructose, glucose et saccharose de certains fruits
  11. Académie française du chocolat et de la confiserie, Encyclopédie du chocolat et de la confiserie, Sous la direction éditoriale de Nikita Harwich,
  12. (en) Michael Greger, M.D., « If Fructose is Bad, What About Fruit? », sur Nutrition facts, (consulté le 23 septembre 2019)
  13. a et b J Busserolles (2003). Le fructose : gare à l’overdose, sur nutriaa.com [PDF], 9 janvier 2008
  14. a et b Anne-Françoise Burnol, Biologiste, « Le fructose, un additif problématique? », sur CNRS Le journal, (consulté le 1er octobre 2020)
  15. a et b « Le sucre fructose, définition et description de ce glucide », sur https://www.passeportsante.net/, (consulté le 2 octobre 2020)
  16. F Ruby (2005). Le sucre cause-t-il le diabète?, 24 octobre 2005, sur passeportsante.net
  17. Nutriments pour 100 g de pommes
  18. Aliments qui peuvent causer des ballonnements et des gaz
  19. Wylie-Rosett 2004.
  20. [[#Havel[2005|Havel[2005]].
  21. Bray 2004.
  22. Dennison, Rockwell et Baker 1997.
  23. a et b (en) Levi B, Werman MJ, Long-term fructose consumption accelerates glycation and several age-related variables in male rats, J. Nutr. 1998;128:1442-9. PMID 9732303
  24. (en) McPherson JD, Shilton BH, Walton DJ (1988), Role of fructose in glycation and cross-linking of proteins, Biochemistry 27:1901-7. PMID 3132203.
  25. (en) Choi HK et Curhan G, « Soft drinks, fructose consumption, and the risk of gout in men: prospective cohort study », TheBMJ, no 336,‎ (DOI 10.1136/bmj.39449.819271.BE, lire en ligne)
  26. « L’Anses actualise les repères de consommations alimentaires pour la population française | Anses - Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation, de l’environnement et du travail », sur www.anses.fr (consulté le 22 décembre 2017)
  27. « Les intolérances au fructose (sucre de fruit), le fructane et autres fructo-oligosaccharides », sur www.foodintolerances.org (consulté le 6 avril 2016)
  28. a et b « Le sirop de glucose-fructose, emblème de l’ultratransformation », Le Monde,‎ (lire en ligne, consulté le 30 mai 2019)
  29. J Delarue (2003). Attention au fructose !, Alimentation et santé, no 165, avril 2006
  30. a et b « Le fructose, omniprésent, réduit moins l'appétit que les autres sucres », sur Psychomédia, (consulté le 1er octobre 2020)
  31. Les signaux de la régulation du comportement alimentaire = Signals regulating eating behavior
  32. « Le fructose, cause de l’obésité? », sur Le Devoir, (consulté le 2 octobre 2020)
  33. (en) Kathleen A. Page et al., « Effects of Fructose vs Glucose on Regional Cerebral Blood Flow in Brain Regions Involved With Appetite and Reward Pathways », JAMA, vol. 309, no 1,‎ , p. 63-70 (DOI 10.1001/jama.2012.116975, résumé)
  34. « SATIÉTÉ: Pourquoi le fructose rassasie moins que le glucose ? », sur santé log, (consulté le 1er octobre 2020)
  35. « Sucres : le fructose donne faim et le glucose réduit l'appétit - Top Santé », sur www.topsante.com, (consulté le 1er octobre 2020)
  36. Andreia Ribeiro, Maria-Jose Igual-Perez, Ermelinda Santos Silva et Etienne M. Sokal, « Childhood Fructoholism and Fructoholic Liver Disease », Hepatology Communications, vol. 3, no 1,‎ , p. 44–51 (ISSN 2471-254X, PMID 30619993, PMCID PMC6312651, DOI 10.1002/hep4.1291, lire en ligne, consulté le 6 mars 2019)
  37. Taux de fructose dans divers fruits, le miel
  38. Al-Waili 2004.
  39. Fructose, lactic acid and citric acid content of the semen, table 2
  40. Cours du professeur et chercheur en biochimie Michel Catheline, CHU de Rennes, France[source insuffisante]

BibliographieModifier

  • (en) Judith Wylie-Rosett et al., « Carbohydrates and Increases in Obesity: Does the Type of Carbohydrate Make a Difference? », Obesity Research, vol. 12, no S11,‎ , p. 124S-129S (DOI 10.1038/oby.2004.277, lire en ligne)
  • (en) PJ Havel, « Dietary fructose: Implications for dysregulation of energy homeostasis and lipid/carbohydrate metabolism », Nutrition Reviews, vol. 63, no 5,‎ , p. 133-157 (DOI 10.1301/nr.2005.may.133-157, lire en ligne)
  • (en) PJ Havel, « Peripheral signals conveying metabolic information to the brain: short-term and long-term regulation of food intake and energy homeostasis », Exerimental Biology and Medicine, vol. 226, no 11,‎ , p. 963-977 (DOI 10.1177/153537020122601102, lire en ligne)
  • (en) AG Bray, « Consumption of high-fructose corn syrup in beverages may play a role in the epidemic of obesity », American Journal of Clinical Nutrition, vol. 79, no 4,‎ , p. 537-543 (DOI 10.1093/ajcn/79.4.537, lire en ligne)
  • (en) Barbara A. Dennison, Helen L. Rockwell et Sharon L. Baker, « Excess Fruit Juice Consumption by Preschool-aged Children Is Associated With Short Stature and Obesity », Pediatrics, vol. 99, no 1,‎ , p. 15-22 (lire en ligne) (erratum en octobre dans le même périodique : DOI:10.1542/peds.100.4.733 [1])
  • (en) Noori S. Al-Waili, « Natural honey lowers plasma glucose, C-reactive protein, homocysteine, and blood lipids in healthy, diabetic, and hyperlipidemic subjects: comparison with dextrose and sucrose », Journal of Medicinal Food, vol. 7, no 1,‎ , p. 100-107 (DOI 10.1089/109662004322984789, lire en ligne)
  • (en) Frieder W. Lichtenthaler, « Carbohydrates », Ullmann's Encyclopedia of Industrial Chemistry,‎ , p. 48 (lire en ligne) (6e éd.)

Articles connexesModifier

Liens externesModifier