Trilobita

classe d'arthropodes marins fossiles
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Les trilobites (Trilobita) sont des arthropodes marins fossiles ayant existé durant le Paléozoïque (ère primaire) du Cambrien au Permien. Les derniers trilobites ont disparu lors de l'extinction de masse à la fin du Permien, il y a 250 Ma.

Trilobita
Description de cette image, également commentée ci-après
530–252.17 Ma
16 001 collections
Classification Paleobiology Database
Règne Animalia
Sous-règne Eumetazoa
Clade Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Embranchement Arthropoda

Sous-embranchement

 Trilobitomorpha
Walch, 1771

Classe

 Trilobita
Walch, 1771

Ordres de rang inférieur

Les trilobites forment leur propre classe d'arthropodes définie par leur anatomie spécifique, caractérisée par la « trilobation » longitudinale (lobe médian ou rachis, et deux lobes latéraux ou plèvres) et métamérique (céphalon ou « tête », thorax et pygidium ou « queue »). C'est l'origine de leur nom. Certains crustacés (cloportes isopodes, triops) ou certains chélicérates (limules) peuvent leur ressembler superficiellement, mais n'en font pas partie, même si ce sont, eux aussi, des arthropodes.

Tout en partageant cette anatomie commune, les trilobites présentent une grande diversité d'excroissances (et probablement de coloris) de leur carapace, ainsi qu'une diversité de tailles entre 1 millimètre et environ 70 cm de long[2],[3],[4]. Leur taille moyenne se situe cependant entre 2 et 7 centimètres. Bien connus, ils sont très abondants dans les roches datant du Paléozoïque et très appréciés des collectionneurs de fossiles par leur beauté et leur variété de formes. Il est probable que cette abondance de carapaces fossilisées soit due au fait qu'en tant qu'arthropodes, ils muaient au cours de leur croissance, mais on ne peut exclure ni des mortalités de masse, ni des changements de morphologie en cours de développement[5] (comme chez les crustacés) de sorte qu'une fraction des 18 750 espèces décrites dans cette classe d'arthropodes (ce qui en fait l'un des groupes exclusivement fossiles les plus diversifiés[6]) sont peut-être des formes larvaires ou juvéniles[7].

Anatomie

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Trilobation longitudinale du corps chez les trilobites (vue dorsale ; en anglais).
 
Les différentes régions du corps d'un trilobite selon l'axe antéro-postérieur (vue dorsale). Céphalon (« tête »), thorax et pygidium (« queue »).

Anatomie externe

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Anatomie dorsale

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Éléments majeurs du céphalon. Le cranidium (au centre) est séparé des « librigènes » ou joues libres (sur les côtés) par des lignes de suture faciale lors de la mue. Il comprend la partie céphalique du rachis ou « glabelle » et une petite partie de chaque plèvre, les « fixigènes » (ou joues fixes). Vue dorsale.
Le céphalon
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Le céphalon se compose de cinq (peut-être six) segments que l'on rassemble sous le terme de « glabelle ». Elle peut présenter trois types de morphologie : pointue (rétrécie vers l'avant), arrondie ou sphérique (morphologie archaïque) et élargie vers l'avant. Le segment le plus en avant forme l'anneau occipital, il joue un rôle important dans la détermination des trilobites. Parmi les segments suivants on trouve : un segment portant les yeux composés, un autre portant une paire d'antennes uniramées (i.e. à une seule branche) et trois segments portant chacun une paire de segments biramés (i.e. à deux branches).

La glabelle est bordée par les joues. Elles sont traversées par une ligne de suture faciale qui permet de distinguer les joues fixes (« fixigènes » - intérieur) des joues libres (« librigènes » - extérieur). C'est aussi au niveau de cette ligne de suture que l'on trouve les yeux en forme de croissant lesquels pouvaient être particulièrement évolués (ou absent chez les espèces vivant sous la zone euphotique). Ces yeux sont composés de prismes de calcite (jointifs ou non), ces yeux ne pouvaient donc pas réaliser d'accommodation mais avaient une grande profondeur de champ et une faible aberration. Il y a 543 Ma, les trilobites furent les premiers animaux à développer de vrais yeux composés à ommatidies.

On distingue deux types d'yeux :

  • Ceux de type « holochroal » se caractérisent par une cornée recouvrant toutes les ommatidies dont le nombre est estimé entre 100 et 15 000. Les images des ommatidies se superposent, créant une vue en relief.
  • Ceux de type « schizochroal » diffèrent par une individualisation des ommatidies. Chaque unité est ainsi séparée par du tissu conjonctif et possède sa propre cornée. Cette configuration, en séparant les images de chaque ommatidie qui ne voit qu'un fragment de la vue, permet au ganglion cérébral céphalique du trilobite de reconstituer celle-ci en couvrant un champ de vision supérieur à 180°. Ce type d'œil ne se rencontre que dans l'ordre des phacopides : il semble qu'il soit adapté à des environnements de faible luminosité.
Le thorax
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Il a pour caractéristique d'être composé de segments articulés les uns avec les autres (segments mobiles). Le nombre de segments dans cette région du corps varie de 2 à 103 (Balcoraccania dailyi[8]). Un trilobite possédant un nombre inférieur ou égal à 3 segments est qualifié de myomera, s'il possède plus de 3 segments, il est qualifié de polymera. Les segments du thorax forment parfois deux ensembles morphologiques distincts chez certaines formes primitives. On parle alors de « prothorax », pour la partie antérieure, et d'« opisthothorax », pour la partie postérieure. Le nombre élevé de segments offre une grande souplesse au thorax favorisant ainsi une position de défense par enroulement comme on peut l'observer chez d'autres arthropodes.

Le pygidium
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Le pygidium se compose chez la plupart des trilobites de segments identiques aux segments thoraciques mais ne s'articulant pas entre eux (segments soudés). L'ensemble rigide ainsi formé semble avoir été utilisé comme palette natatoire et peut être de taille très différente selon les espèces. On parle de forme « micropyge, subisopyge, isopyge » ou « macropyge » selon que le pygidium est de taille respectivement très inférieure, un peu inférieure, à peu près identique, ou largement supérieure à celle du céphalon. La plupart des formes primitives de trilobites sont de type « micropyge ». Des extensions non segmentées (épines pygidiales) sont quelques fois observées aux extrémités du pygidium, on distingue le telson (une seule pointe) et les cerques (pointes multiples).

 
1. Suture faciale. 2. Librigène (joue libre). 3. Pointe génale. 4. Glabelle. 5. Anneau occipital (segment postérieur de la glabelle). 6. Fixigéne (joue fixe). 7. Œil. 8. Anneau axial. 9. Épines pleurales. 10. Sillon dorsal. 11. Sillon pleural. 12. Épine pygidiale. I : Cephalon ('tête'). II : Thorax. III : Pygidium ('Queue'). Le cephalon comprend trois éléments se séparant lors de la mue : les librigènes à l'extérieur des lignes de suture faciale et le cranidium entre ces deux lignes.
L'exosquelette
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Les trilobites étaient protégés en surface par un solide exosquelette. Durant la mue, cet exosquelette se scindait en deux au niveau de la jonction tête/thorax, si bien que de nombreux fossiles d'exuvies sont dépourvus de l'une ou l'autre de ces parties du corps. Ces fossiles sont très nombreux, car l'animal muait plusieurs fois au cours de sa vie. Dans la plupart des groupes, on trouvait deux sutures faciales (articulations sans cartilages et peu mobiles) sur les joues, ce qui facilitait la mue.

La géométrie de la suture faciale participe à la systématique des trilobites, on distingue :

  • Suture « proparienne » : elle aboutit avant les pointes génales (genre Phacops).
  • Suture « gonatoparienne » : elle aboutit dans les angles (genre Asaphiscus).
  • Suture « opisthoparienne » : elle aboutit à l'arrière du céphalon.
  • Suture « hypoparienne » : elle n'est plus visible en vue dorsale car elle se situe sur la bordure du bouclier céphalique. On la rencontre surtout chez des individus primitifs tels que ceux appartenant au genre Olenellus).
 
Types de sutures faciales chez les Trilobites.

Chez certains trilobites, comme ceux de l'ordre Lichida, l'exosquelette présente des formes élaborées et épineuses, de l'Ordovicien jusqu'à la fin de la période du Dévonien. On a trouvé de tels fossiles dans la formation du Hamar Laghad d'Alnif, au Maroc. L'industrie des faux de ce type de fossiles, très recherchés, y est très active. D'autres spécimens ont été retrouvés dans l'est de la Russie européenne et en Ontario, au Canada. D'après le New Scientist magazine (), « certains […] trilobites […] avaient des "cornes" sur la tête, similaires à celles des scarabées actuels ». En se fondant sur leur localisation, leur forme et leur taille, Rob Knell et Richard Fortey du Muséum d'histoire naturelle de Londres ont avancé que ces « cornes » servaient probablement de dispositif de combat aux trilobites, ce qui pourrait faire d'eux, selon une étude de la famille des Raphiophoridae, les premiers animaux à pouvoir s'affronter pour ensuite s'accoupler.

Anatomie ventrale

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Triarthrus Eatoni - Vue ventrale

Les trilobites étaient pourvus d'une paire d'antennes préorales et de membres biramés indifférenciés. Ces derniers se rencontraient uniquement sur le thorax et le pygidum. Seul un segment (« précoxa ») relie l'appendice au reste du corps. La partie locomotrice du membre (l'« endopodite ») est constituée de sept segments et reliée au « précoxa » par l'intermédiaire du coxa. La partie branchiale est représentée par le « préépipodite », directement relié au « précoxa ». Les membres étaient tous protégés sur leurs côtés par les lobes pleuraux, disposés symétriquement autour d'un lobe axial.

Anatomie interne

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  • Les principaux organes de l’appareil digestif étaient contenus dans le rachis ; un hypostome vers l’avant et une petite pièce médiane ou épistome encadrent la bouche. L’œsophage, l’estomac et les glandes secrétant des sucs digestifs logent dans la glabelle, où l’on trouve leurs empreintes. Les coecums ou ceca présentent une disposition métamérique, mais le segment oviparial en est dépourvu.
  • Le système musculaire des trilobites est mal connu, mais il est probable que les muscles étaient striés comme ceux des autres arthropodes.
  • Le système nerveux, proche des autres arthropodes, se compose presque toujours d’un gros ganglion cérébral, de nerfs optiques conduisant aux yeux composés, d’un collier péri-œsophagien, d’un ganglion sous-œsophagien et d’une chaîne nerveuse ventrale.
  • Comme chez les autres arthropodes, l’appareil circulatoire s’articule autour d’un épais vaisseau dorsal composé de « cœurs » emboîtés pompant d’arrière en avant un sang que l’on suppose incolore et à base de cuivre (hémocyanique) comme celui des autres arthropodes.

Développement

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Le développement des trilobites est particulièrement connu, et ce grâce à une minéralisation précoce de leur carapace dorsale ayant permis la fossilisation de très jeunes individus. Il est généralement subdivisé en trois périodes :

  • La période protaspis (« larve ») ;
  • La période meraspis (« juvénile ») ;
  • La période holaspis (« adulte » ou « imago »).

Écologie

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Modes de vie

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Rusophycus

Les trilobites étaient tous marins, en grande majorité benthiques, vivant sur (« épibenthiques ») ou dans (« endobenthiques ») le substrat constituant le fond des mers. Leurs activités ont laissé de nombreuses traces. Les « Bilobites » (deux bourrelets subparallèles et striés) ont longtemps été considérés comme le déplacement du trilobite sur le sédiment, chaque bourrelet correspondant à un rang d'appendices, mais ils sont désormais interprétés « en paléoichnologie comme les empreintes des déplacements de gros vers marins à soies rigides[9] ». Les Rhizophicus (« pas de bœuf ») en revanche, résultent de l'enfouissement, du fouissage voire de traces de repos de trilobites dans le sédiment.

Il semble toutefois que certaines formes étaient pélagiques, nageant de façon active (nectonique) dans la masse d'eau, de manière soit « cyclopyge » (à l'aide de leur pygidium) soit « cyclopode » (à l'aide de leurs pattes) ou bien se laissant emporter par les courants de façon passive (planctonique, peut-être le cas des Agnostida). L'adaptation au mode de vie pélagique s'est accompagnée de modifications de l'exosquelette : les pointes génales atteignent de grandes tailles, permettant la stabilisation du corps et tenant les prédateurs, pouvant venir de toutes les directions, à distance. Les yeux sont très développés, suggérent des migrations nocturnes. Certaines formes étaient nectobenthiques : elles ne vivaient pas sur le fond mais à proximité du fond. Elles se caractérisaient par l'absence de pointes génales et un corps plat et très large, limitant ainsi les turbulences hydrodynamiques.

Les fossiles de trilobites Ampyx priscus présents au Maroc, dans des couches sédimentaires âgées d'environ 480 Ma, témoignent d'un comportement collectif : on les trouve en files linéaires tout en gardant entre eux des contacts étroits via leurs très longues épines[10].

Régimes alimentaires

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La majorité des plus anciens trilobites tels que les olénoïdes étaient probablement prédateurs d'invertébrés benthiques comme les vers Ottoia. Leurs pattes étaient munies de gnathobases épineuses. Le ver était extrait de sa galerie puis déchiqueté par les épines des pattes et les puissantes gnathobases, puis vraisemblablement amené entre les pattes vers la bouche où il était broyé au niveau de l'hypostome pour ingestion. Chez les crustacés et les insectes, ces fonctions sont remplies par les pièces buccales spécialisées dans la transformation de la nourriture avant l'ingestion. Chrez les Trilobites, la majeure partie du traitement s'effectuait dans la cannelure médiale longitudinale entre les paires de gnathobases.

Les trilobites prédateurs devaient avoir les hypostomes conterminants fermement attachés à la doublure frontale, stabilisant essentiellement l’hypostome contre l'exosquelette céphalique afin d’améliorer le déchiquetage de la proie. Il y a une variation considérable de la taille et de la forme de l’hypostome conterminant, suggérant les nombreuses spécialisations trophiques.

Reproduction

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Depuis 2017, on a identifié de façon certaine des pontes de Trilobites, après la découverte d’œufs fossiles près d'exosquelettes très bien conservés, dans des roches de l'État de New York âgées de 450 Ma[11]. Ces œufs ont un diamètre de presque 200 µm. Les trilobites pourraient avoir déposé leurs œufs et leur sperme via des pores génitaux situés à l'arrière de leur cephalon.

Évolution

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Pseudoasaphus - Muséum de Toulouse.

Les trilobites sont fossilisés en grand nombre dès le Cambrien inférieur, il y a environ 525 millions d'années[12]. Auparavant, à l'Édiacarien, on ne trouve pas de Trilobites, mais des formes non trilobées morphologiquement proches, dont ils pourraient être issus : les Spriggina[13]. Les premiers véritables trilobites appartiennent à l'ordre des Redlichiida, mais très vite les ordres des Agnostida et des Ptychopariida apparaissent. Le Cambrien est une période importante de diversification pour les Trilobites qui atteindront leur maximum de diversité au Cambrien supérieur. L'Ordovicien est marqué par des disparitions, mais aussi par un net renouvellement des faunes à trilobites avec l'apparition de nouveaux groupes, en particulier les Asaphida et les Corynexochida. Durant cette période, les trilobites présentent encore une très forte diversité.

Les Trilobites ont survécu à cinq extinctions de masse : cambri-ordovicienne, ordo-silurienne (vraisemblablement engendrée par une importante glaciation), dévonienne, tournaisienne et guadalupienne, et ont par cinq fois reconstitué leur diversité et leur biomasse, mais une sixième extinction, celle très sévère du Permo-Trias, a mis fin à l'existence de cette classe, après 291 millions d'années d'existence. Parmi leurs périodes de diversification, celle du Silurien est modérée, tandis que celle du Dévonien inférieur est importante, mais interrompue par une suite d'extinctions au Dévonien supérieur, comme l'événement de Kellwasser, le passage Frasnien/Famennien et le Hangenberg, qui sont des crises majeures de l'histoire de la vie. Des cinq ordres présents au début du Dévonien supérieur, seuls les Phacopida et les Proetida survivent à l'événement de Kellwasser. Les Phacopida s'éteignent lors de l'événement Hangenberg au Famennien terminal, tandis que les Proetida survivent encore près de 90 millions d'années. Après une phase importante de diversification au Carbonifère inférieur, la biodiversité des Trilobites chute de façon importante au milieu du Carbonifère. Progressivement, face à la concurrence des Crustacés, ils deviennent une composante minoritaire des faunes marines benthiques, qui ne survit pas au Changhsingien, l'étage géologique le plus récent du Permien, lors de la plus importante crise biologique de l'histoire de la vie qui définit la limite supérieure du Paléozoïque (ou ère primaire).

Intérêt scientifique

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Stratigraphie

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Ces fossiles ont eu une vaste répartition géographique, avec un grand nombre d'espèces évoluant rapidement, ce qui permet de dater les formations géologiques de façon précise. C'est pourquoi les trilobites sont de bons fossiles stratigraphiques, dont on se sert pour créer les divisions chronologiques dans le Paléozoïque (surtout du Cambrien au Dévonien).

 
Trilobite de la famille des Harpetidae
Ordovicien, Haut-Atlas, Maroc.

En France, on trouve des trilobites en Languedoc, dans les Pyrénées, en Bretagne/Normandie et dans les Ardennes[14]. Les plus anciens ont été découverts dans les départements de l'Hérault, l'Aude et l'Aveyron avec des spécimens datés du Cambrien inférieur. Du Cambrien, à l'Ordovicien et au Dévonien, le pays de Galles, la Bretagne, la Bohême (République tchèque), la Russie, les Appalaches aux États-Unis et le Maroc (en particulier la région d'Erfoud) sont quelques-unes des régions où les gisements de trilobites sont parmi les plus importants et les plus diversifiés au monde.

Paléogéographie

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Lame mince de calcaire montrant des fragments de coquilles (bioclastes) : T pour trilobites et E pour échinodermes.

Au cours du Paléozoïque, les terres émergées se concentraient en trois grandes masses : Gondwana, Laurussia et Sibéria, les Trilobites, essentiellement benthiques, se répartissaient alors sur les plateaux continentaux. Toutefois le caractère benthiques de leur mode de vie ne leur permet pas une forte propagation géographique. Ce manque de mobilité entraîne un fort provincialisme avec la création de trois « provinces à Trilobites » qui ne sont toutefois pas corrélées avec les masses continentales, car l'état larvaire favorise leur dissémination et permet ainsi leur dispersion sur d'autres rives. La convergence des masses continentales pour former la Pangée favorise le rapprochement et le mélange des faunes, et ainsi la concurrence qui induit la disparition de diverses espèces marines du plateau continental.

Paléoenvironnement

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Les Trilobites étaient adaptés à des environnements très divers mais la majorité des espèces était benthique (vivait sur le fond), ce qui a favorisé leur fossilisation. On suppose que comme les crustacés actuels, qui occupent la plupart des niches écologiques jadis habitées par les trilobites, ceux-ci étaient les proies de divers prédateurs, tel Anomalocaris au Cambrien : on a retrouvé des traces de morsures sur des carapaces de trilobites[15].

Collections

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Elrathia kingi, Wheeler Shale (schistes de Wheeler), Utah (États-Unis).

Leur abondance dans certaines séries sédimentaires ainsi que leur diversité de formes et de tailles ont fortement contribué à populariser les trilobites auprès des collectionneurs. Cet intérêt a aussi contribué à favoriser leur étude par les paléontologues au point qu'ils ont fait l'objet de plus de travaux que l'ensemble des autres groupes d'invertébrés.

 
Faux trilobite sculpté et peint imitant un Acanthopyge

Les Trilobites sont si recherchés par les collectionneurs, qu'ils peuvent être artificiellement sculptés pour être vendus[16].

Systématique

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La classe des Trilobita a été décrite par le naturaliste allemand Johann Ernst Immanuel Walch en 1771[17].

Liste des ordres

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D'après la synthèse du site du Dr. Sam Gon III[1] :

Dans la culture

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Restitution de trilobites dans leur milieu par le paléoartiste Heinrich Harder (1858-1935).

Notes et références

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  1. a et b (en) Dr. Sam Gon III, « Systematic Listing of Trilobite Families », sur trilobites.info (consulté le ).
  2. Rapport d'activités – voir les images d’un trilobite géant sur GIG (centre géologique de Canelas, Portugal), Mars 2007
  3. Article sur le journal Público, le 2 juin 2007 (pt)
  4. Sea Anelid Fossils, pages 10 et suivantes sur Penichefossil
  5. Nadine et Gérard Ciavatti, « Trilobites : reproduction et développement » in Évolution biologique, [1].
  6. J.M. Adrain 2006. Higher taxa as proxies for species diversity: a global species database of Trilobita. Geological Society of America, Abstracts with Programs, 38(7): 207.
  7. Corinne Bussi-Copin, Jacqueline Goy, Lucien Laubier, Anne-Cécile Padoux, Crustacés divers & variés, Institut océanographique, , p. 4-5.
  8. J.R. Paterson & G.D. Edgecombre 2006. The Early Cambrian trilobite family Emuellidae Pocock, 1970 : systematic position and revision of Australian species. Journal of Paleontology, 80(3), pp.496-513.
  9. Claude Augris, Atlas thématique de l'environnement marin de la baie de Douarnenez (Finistère), éditions Quae, , 135 p. (lire en ligne).
  10. Futura, « Des trilobites avaient déjà des comportements collectifs il y a 480 millions d’années », sur Futura (consulté le )
  11. (en) Thomas A. Hegna et al., « Pyritized in situ trilobite eggs from the Ordovician of New York (Lorraine Group) : Implications for trilobite reproductive biology », Geology,‎ , article no G38773.1 (DOI 10.1130/G38773.1).
  12. (en) Dr. Sam Gon III, « Trilobite Systematic Relationships », sur trilobites.info (consulté le )
  13. Spriggina is a Trilobitoid Ecdysozoan - [2]
  14. La Réserve naturelle de Vireux-Molhain, plus connue sous le nom de Mur des Douaniers, est un affleurement de schistes d'où ont été extraits de très nombreux spécimens du Dévonien moyen.
  15. Toutes les hypothèses sont toujours discutées : par exemple, cet article.
  16. « Comment faire un faux fossile? »
  17. Walch, Die Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorrischen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur. Nürnberg 1771
  18. Alexandre Parat, Les Grottes de la Cure (côte d'Arcy), pp. 1-40 : « La grotte du Trilobite » (p. 1-40), 1903, [3].
  19. Joleen Robinson, (en) « Tracking the Trilobites », in Desert Magazine d'octobre 1970.
  20. Il est possible, mais non encore démontré, que le pseudonyme de Harald Stümpke soit celui du facétieux Batti Dohm de Gerolstein et non d'un professeur, peut-être fictif, du nom de Gerolf Steiner.
  21. Éric Buffetaut, « Un trilobite nazi malgré lui », dans Espèces n° 50, déc. 2023, pp.94-99, (ISSN 2256-6384).

Voir aussi

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Articles connexes

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Références taxonomiques

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Liens externes

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