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Troodon formosus

Troodon (/ˈtroʊ.dɒn/ TROH-ə-don; Troödon dans des sources plus anciennes) est un ancien taxon "corbeille à papier" et un genre potentiellement douteux de dinosaure relativement petit, ressemblant à des oiseaux, connus depuis l’ère campanienne de la période crétacée (environ 77 millions d'années). Il comprend au moins une espèce, Troodon formosus, connue du Montana. Découvert en octobre 1855, T. formosus a été l’un des premiers dinosaures découverts en Amérique du Nord, bien qu’il ait été considéré comme un lézard jusqu’en 1877. Plusieurs spécimens de troodontidés bien connus de la formation Dinosaur Park en Alberta étaient autrefois soupçonnés d’être membres de ce genre. Cependant, des analyses récentes menées en 2017 ont révélé que le genre n'était pas diagnostiqué et ont référé certains de ces spécimens au genre Stenonychosaurus (longtemps considéré comme synonyme de Troodon) et d'autres au genre nouvellement créé Latenivenatrix.

Le nom de genre est grec pour "dent blessante", en référence aux dents, qui étaient différentes de celles de la plupart des autres théropodes connus au moment de leur découverte. Les dents portent des dentelures proéminentes orientées apicales. Cependant, ces dentelures "blessantes" sont morphométriquement plus similaires à celles des reptiles herbivores (comme les pachycephalosauridae) et suggèrent un régime éventuellement omnivore[1].

Découverte et histoireModifier

Recherches anciennesModifier

Le nom a été écrit à l'origine Troödon (avec une diaérèse) par Joseph Leidy en 1856. Le spécimen type de Troodon a posé des problèmes de classification, car le genre entier est basé uniquement sur une dent unique de la formation de Judith River[2]. Troodon est historiquement une classification extrêmement instable et a fait l’objet de nombreuses synonymies contradictoires avec des spécimens de théropodes similaires.

La dent Troodon était à l'origine classée comme "lacertilien" (lézard) par Leidy, mais réaffectée en tant que dinosaure mégalosaure par Nopcsa en 1901 (les Megalosauridae ayant toujours été un taxon poubelle pour la plupart des dinosaures carnivores). En 1924, Gilmore suggéra que la dent appartenait au pachycéphalosaure herbivore Stegoceras et que Stegoceras était en fait un synonyme junior de Troodon (la similitude des dents troodontidés avec celles des dinosaures herbivores continue de faire croire à de nombreux paléontologues que ces animaux étaient des animaux inconnus). . La classification de Troodon en tant que pachycéphalosaure a été suivie pendant de nombreuses années, au cours desquelles la famille Pachycephalosauridae était connue sous le nom de Troodontidae. En 1945, Charles Mortram Sternberg a rejeté la possibilité que Troodon soit un pachycéphalosaure en raison de sa plus grande similitude avec les dents d'autres dinosaures carnivores. Troodon étant désormais classé parmi les théropodes, la famille Troodontidae ne pouvait plus être utilisée pour les dinosaures à tête bombée. Sternberg a donc nommé une nouvelle famille, les Pachycephalosauridae[3].

Dénomination des espèces apparentéesModifier

Les premiers spécimens attribués à Troodon qui n'étaient pas des dents ont tous deux été découverts par Sternberg au début des années 1930, dans la formation de Dinosaur Park en Alberta. Le premier a été nommé Stenonychosaurus inégalis par Sternberg en 1932, basé sur un pied, des fragments de main et des vertèbres caudales. Une caractéristique remarquable de ces vestiges était la griffe élargie sur le deuxième orteil, qui est maintenant reconnue comme caractéristique des premiers paraviens. Sternberg a initialement classé Stenonychosaurus en tant que membre de la famille des Coeluridae. Le second, un os partiel inférieur de la mâchoire, a été décrit par Gilmore (1932) comme une nouvelle espèce de lézard qu’il a nommée Polyodontosaurus grandis. Plus tard, en 1951, Sternberg a reconnu P. grandis comme un synonyme possible de Troodon et a supposé que, puisque Stenonychosaurus avait un "très particulier" et Troodon "des dents tout aussi inhabituelles", ils pouvaient être étroitement liés. Malheureusement, aucun spécimen comparable n'était disponible à ce moment-là pour tester l'idée. Dans une récente révision du matériel réalisée par van der Reest & Currie, il a été déterminé que Polyodontosaurus était un nomen dubium, non apte à la synonymie avec d'autres taxons[4].

Un squelette plus complet de Stenonychosaurus a été décrit par Dale Russell en 1969 à partir de la Formation de Dinosaur Park, qui a finalement constitué le fondement scientifique d'une célèbre sculpture grandeur nature de Stenonychosaurus, accompagnée de son descendant fictif et humanoïde, le "dinosauroïde"[5]. Stenonychosaurus est devenu un théropode bien connu dans les années 1980, lorsque les pieds et le casse-tête ont été décrits plus en détail. Avec Saurornithoides, il formait la famille Saurornithoididae. Sur la base des différences dans la structure des dents et de la nature extrêmement fragmentaire des spécimens originaux de Troodon formosus, on pensait que les saurornithoïdes étaient des parents proches, tandis que Troodon était considéré comme un parent douteux de la famille. Phil Currie, passant en revue les spécimens pertinents en 1987, montra que les différences supposées dans la structure de la dent et de la mâchoire parmi les troodontidés et les saurornithoïdes étaient basées sur l'âge et la position de la dent dans la mâchoire, plutôt que sur une différence d'espèce. Il a reclassé Stenonychosaurus inequalis ainsi que Polyodontosaurus grandis et Pectinodon bakkeri en tant que synonymes jeunes de Troodon formosus. Currie a également fait des Saurornithoididae un synonyme junior de Troodontidae[6]. En 1988, Gregory S. Paul est allé plus loin et a inclus Saurornithoides mongoliensis du genre Troodon en tant que T. mongoliensis[7], mais cette reclassification, ainsi que de nombreux autres synonymisations unilatérales de genres bien connus, n'a pas été adoptée par d'autres chercheurs. La classification de Currie de tous les matériaux de troodontidés d'Amérique du Nord chez Troodon formosus a été largement adoptée par d'autres paléontologues et tous les spécimens autrefois appelés Stenonychosaurus ont été appelés Troodon dans la littérature scientifique du début du XXIe siècle.

Dissolution du modèle de l'espèce uniqueModifier

Cependant, l'idée selon laquelle tous les troodontidés d'Amérique du Nord du Crétacé supérieur appartiennent à une espèce a commencé à être remise en question peu après la publication du document de Currie en 1987, y compris par Currie lui-même. Currie et ses collègues (1990) ont noté que, même s'ils pensaient que les troodontidés de Judith River étaient tous des T. formosus, les fossiles de troodontidés d'autres formations, telles que la formation de Hell Creek et la formation de Lance, pourraient appartenir à des espèces différentes. En 1991, George Olshevsky a attribué les fossiles de la formation de Lance, qui avaient d'abord été nommés Pectinodon bakkeri, puis synonyme de Troodon formosus avec l'espèce Troodon bakkeri, et plusieurs autres chercheurs (dont Currie) ont rétabli la séparation des fossiles de la Formation du Parc des Dinosaures, tels que Troodon inequalis (maintenant Stenonychosaurus inequalis)[8].

En 2011, Zanno et ses collègues ont passé en revue l'historique compliqué de la classification des troodontidés dans l'Amérique du Nord du Crétacé supérieur. Ils ont suivi Longrich (2008) en traitant Pectinodon bakkeri comme un genre valide, et ont noté qu'il est probable que les nombreux spécimens du Crétacé supérieur actuellement attribués à Troodon formosus représentent presque certainement de nombreux nouveaux genres, mais qu'un examen plus approfondi des spécimens est nécessaire. Étant donné que l'holotype de T. formosus est une dent isolée, Troodon serait donc un nomen dubium[9].

En 2017, Evans et ses collègues ont également discuté de la nature non diagnostiquée de l'holotype de Troodon formosus et ont suggéré que le Stenonychosaurus soit utilisé pour le matériel squelettique de la troodontide provenant de la formation de Dinosaur Park[10]. Plus tard au cours de la même année, Aaron J. van der Reest et Currie en arrivèrent à la même conclusion qu'Evans et ses collègues, et séparèrent une grande partie du matériel attribué à Stenonychosaurus en un nouveau genre: Latenivenatrix[11]. En 2018, Varricchio et ses collègues n'étaient pas d'accord avec Evans et ses collègues, citant le fait que Stenonychosaurus n'avait pas été utilisé depuis trente ans depuis que Currie et ses collègues l'avaient synonyme de Troodon, et ils ont indiqué que "Troodon formosus reste le nom propre de ce taxon"[12].

DescriptionModifier

 
Dents de Troodon du Children’s Museum of Indianapolis comparées à une pièce de 10 cents (de 17,91 mm de diamètre).
 
Taille de Troodon inequalis (Troodon formosus), comparée à celle d'un humain.

Étant donné que le genre n'est désormais connu qu'à travers une seule dent, on ne sait désormais rien de cet animal, hormis le fait qu'il s'agissait probablement d'une créature mesurant environ 2 mètres de long. L'animal était sans doute similaire à Stenonychosaurus, ancien synonyme junior du genre.

Troodon est surtout connu médiatiquement pour son intelligence en raison de la taille de sa cavité cérébrale par rapport à la taille de son corps, exceptionnellement grande pour un dinosaure, et de ses mains préhensiles à trois doigts avec des "pouces" partiellement opposables[13],[14]. Le paléontologue Dale Russell émit ainsi l'hypothèse que son intelligence aurait pu être supérieure à celle des autres dinosaures contemporains et commanda à l'artiste taxidermiste Ron Seguin la réalisation d'une sculpture de « dinosauroïde », en 1982, selon ses directives[15].

 
Dinosauroïde.

Cependant, les restes de Troodon l'ayant rendu célèbres pour son intelligence sont désormais attribués à Stenonychosaurus inequalis.

RépartitionModifier

Les fossiles de Troodon ont été trouvés dans des régions qui correspondent au continent du Crétacé appelé « Asiamérique »[AP 1]

Le premier fossile (une dent) fut découvert dans la formation de Judith River, dans l’Alberta au Canada[16]. D’autres spécimens furent par la suite trouvés dans le Nord des États-Unis, mais ont été réattribués à Stenonychosaurus et Latenivenatrix en 2017.

Culture populaireModifier

Le troodon est très connu du public pour sa particularité intellectuelle, il apparait dans de nombreux médias :

  • Nigel Marven ramène par inadvertance un troodon à Prehistoric Park, dans la série documentaire du même nom, lors du dernier épisode. L'animal causera un accident qui libérera toutes les créatures du parc.
  • Dans le film Sur la terre des dinosaures (2013), le troodon est l'un des dinosaures vu à l'écran, un troodon est d'ailleurs responsable du trou dans la collerette de Patchi, le protagoniste du film.
  • Le contrôleur du Dino Train est un troodon, espèce à la culture et à l'intelligence inégalées. Étant l'un des personnages principaux de la série, il apparaît régulièrement.
  • Les troodons apparaissent dans le jeu Jurassic Park: The Game, qui fait suite aux événements du premier film, où ils sont représentés comme des animaux venimeux qui pondent leurs œufs dans le corps d'autres animaux et possédant une intelligence similaire aux raptors. On découvre dans les notes du Dr Laura Sorkin que John Hammond, après avoir recréé et vu les animaux être venimeux, avait ordonné l'euthanasie complète de tous le spécimens, les jugeant trop dangereux. Les troodons furent cependant sauvés en cachette par Sorkin, qui ne pouvait se permettre de laisser une espèce s'éteindre une deuxième fois.
  • Dans les applications Android "Jurassic Park Builder" et "Jurassic World le jeu", il est possible de créer et d'élever des troodons. Dans le second jeu, il est possible de croiser un troodon avec un yutyranus pour débloquer un hybride : le Yudon.
  • Le troodon est présent dans le DLC "Secrets of Dr.Wu" du jeu Jurassic World : Evolution, où il a la capacité d’empoisonner ses proies.
  • Dans Lego Jurassic World (2015), il est possible de débloquer et d'incarner un troodon.
  • Dans le jeu L'Âge de glace 3 : Le temps des dinosaures (2009), adapté du film du même nom, les troodons font partie des ennemis du jeu que Buck doit vaincre. Des troodons apparaissent brièvement dans le film, avec cependant un air stupide.
  • Les troodons apparaissent dans le jeu de survie en ligne Ark: Survival Evolved, où il n'est possible de les apprivoiser qu'en leur sacrifiant des animaux domestiqués.

Puisque possédant une intelligence supérieure, des mains préhensiles, des pouces (partiellement) opposables et des avant-bras pivotables[17], ils ont souvent été considérés par des auteurs de science-fiction comme utilisant des outils, bien qu’aucune trace n'en ait été retrouvée. En fait, même s’ils avaient utilisé des outils, cela n’aurait pas laissé de trace[18].

AnnexesModifier

Articles connexesModifier

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Liens externesModifier

Références taxinomiquesModifier

Notes et référencesModifier

  1. Cristiano Dal Sasso et Marco Signore, « Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy », Nature, vol. 392, no 6674,‎ , p. 383–387 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/32884, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  2. Sauvage, Henri-Emile., Notes sur les reptiles fossiles, imp. de A. Masson, (OCLC 30724112, lire en ligne)
  3. Ryan K. Schott, David C. Evans, Thomas E. Williamson et Thomas D. Carr, « The anatomy and systematics ofColepiocephale lambei(Dinosauria: Pachycephalosauridae) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, no 3,‎ , p. 771–786 (ISSN 0272-4634 et 1937-2809, DOI 10.1671/039.029.0329, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  4. Aaron J. van der Reest et Philip J. Currie, « Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 54, no 9,‎ , p. 919–935 (ISSN 0008-4077 et 1480-3313, DOI 10.1139/cjes-2017-0031, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  5. P. J. Currie, « Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 22, no 11,‎ , p. 1643–1658 (ISSN 0008-4077 et 1480-3313, DOI 10.1139/e85-173, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  6. Hans-Dieter Sues, « Dentaries of small theropods from the Judith River Formation (Campanian) of Alberta, Canada », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 14, no 4,‎ , p. 587–592 (ISSN 0008-4077 et 1480-3313, DOI 10.1139/e77-061, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  7. « The zero-sum solution: Building a world-class American economy », Public Choice, vol. 56, no 1,‎ , p. 80–83 (ISSN 0048-5829 et 1573-7101, DOI 10.1007/bf00052074, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  8. Kirk R Johnson, « Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Life of the Past. Edited by Philip J Currie and , Eva B Koppelhus. Bloomington (Indiana): Indiana University Press. $49.95. xxiii + 648 p + 20 pl; ill.; index. (ISBN 0-253-34595-2). [CD‐ROM included.] 2005. », The Quarterly Review of Biology, vol. 82, no 3,‎ , p. 268–268 (ISSN 0033-5770 et 1539-7718, DOI 10.1086/523131, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  9. Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor et Alan L. Titus, « A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America », PLoS ONE, vol. 6, no 9,‎ , e24487 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0024487, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  10. David Evans et Thomas Cullen, « A new species of troodontid theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada », sur dx.doi.org, (consulté le 26 octobre 2019)
  11. Aaron J. van der Reest et Philip J. Currie, « Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 54, no 9,‎ , p. 919–935 (ISSN 0008-4077 et 1480-3313, DOI 10.1139/cjes-2017-0031, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  12. David J. Varricchio, Martin Kundrát et Jason Hogan, « An Intermediate Incubation Period and Primitive Brooding in a Theropod Dinosaur », Scientific Reports, vol. 8, no 1,‎ (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/s41598-018-30085-6, lire en ligne, consulté le 26 octobre 2019)
  13. http://www.le-monde-des-dinosaures.net/album2_320.htm
  14. http://savoirdesanimaux.kazeo.com/dinosaures/dinosaures-t,a813536.html
  15. (en) Jeff Hecht, « Smartasaurus – If they hadn't been wiped out in a global catastrophe 65 million years ago, could dinosaurs have evolved intelligence? », sur cosmosmagazine.com, (consulté le 18 mars 2013).
  16. Erreur de référence : Balise <ref> incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nommées Dinosaures
  17. http://nature.ca/notebooks/francais/stenony.htm
  18. Science et vie junior no 300, septembre 2014
  • Dougal Dixon, Barry Cox, RJG Savage et Brian Gardiner (trad. Marie-Louise Bauchot, Marie-Claire Groessens-Van Dyck et Marie-Charlotte Saint Girons, préf. Malcolm McKenna), Les Animaux préhistoriques : Du cœlacanthe aux dinosaures, des dinosaures à l’homme [« The Macmillan illustrated encyclopedia of dinosaurs and prehistoric animals »], Paris, Bordas, (1re éd. 1988), 312 p. [détail de l’édition] (ISBN 2-04-012983-9, OCLC 22730350, notice BnF no FRBNF35073333) :
  1. p. 11, fig. 5.