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Dans les domaines de la santé humaine, animale et de l'agriculture[1], un biostimulant ou un stimulateur de défense des plantes (SDP) est un produit de stimulation préventive de l'activité d'un organisme (végétal dans le cas du SDP) ou de stimulation de son système immunitaire.

En agriculture, il est appliqué de manière non invasive, généralement par pulvérisation[2]. Un biostimulant ne se substitue pas aux engrais classiques, ne contenant pas ou très peu d'azote, de phosphore ou de potassium, raison pour laquelle les fabricants recommandent de les combiner avec un engrais classique. Mais il peut aider la plante à mieux capter ses nutriments quand ils sont présents dans son environnement.

Selon un rapport récent (2014), plus de 300 produits « biostimulants » étaient déjà disponibles sur le marché français fin 2014[3], mais de nombreux autres ont été testés en laboratoire, certains n'ayant pas été mis sur le marché, leur fonctionnement observé en laboratoire ne s'atant pas confirmé en plein champs[3].

Sommaire

Terminologie associée aux produits de stimulationModifier

Le vocabulaire utilisé pour décrire ces produits et leurs propriétés varie selon qu'il s’agisse de publicité, d’articles scientifiques ou de vulgarisation, de documents destinés au grand public ou réglementaires, de fiches techniques de produits, de présentation sur des sites Internet de firmes, du catalogue e-phy, etc.[4], etc.

  • pour les plantes et concernant la phytoprotection on parle par exemple de « stimulateur de défense » ; « éliciteur », « inducteur de résistance », « SDN », « SDP ». Ces produits sont parfois présentés comme « Stimulateur de vitalité » ou « Vaccin pour plantes »;
  • pour les sols et leur amélioration : les biostimulants sont aussi dénommés « activateur de sol », « agent nutritionnel », « biofertilisant », « conditionneur de plantes », « nutriciteur », « phytostimulant », « physioactivateur » ;
  • Concernant la notion générale de stimulation : on parle de « biointrant », « bionutrition », « bouclier naturel », « PGPR » (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) ou encore de « PGPF » (Plant Growth Promoting Fungi).

Plusieurs de ces mots ou expressions n’ont pas de définition règlementaire, consensuelle ou officielle.

Éléments de définitionsModifier

  • Stimulateur de Défense des Plantes (SDP) : Elicitra[5] le définit comme « substance ou micro-organisme vivant non pathogène capable d’induire (ou de pré¬parer à l’induction) des réponses de défense chez une plante qui conduisent à une meilleure résistance de la plante face à des stress biotiques » ;
  • biostimulant ; L’EBIC[6]. le définit le comme « matériel qui contient une (des) substance(s) et/ou micro-organisme(s) » dont la fonction (quand il est appliqué aux plantes ou à la rhizosphère) est de « stimuler les processus naturels pour améliorer/avantager l’absorption des nutriments, l’efficience des nutriments, la tolérance aux stress abiotiques, et la qualité des cultures, indépendamment du contenu en nutriments du biostimulant »

Un biostimulant ne contient généralement pas de xénobiotique [7]

TypologiesModifier

Selon le contexte, ces produits seront classés d'après leur objectif ou en fonction des substances actives qu’ils contiennent ou de leurs origines[8],[9],[10],[11],[12],[13],[14],[15].

Les approches étant souvent dans ces domaines préventives, holistique et systémique, un produit biostimulant a souvent plusieurs objectifs (dont éventuellement biocide et/ou antagoniste), en plus d’augmenter la résistance immunitaire et la résilience agroécologique de l'organisme traité.

Les biostimulants et les SDP allèguent une amélioration de la résistance/résilience face aux stress biotiques (pour les SDP) ; et aux stress abiotiques (pour les biostimulants).

Modalités d'action des SDPModifier

Le mécanisme mis en avant est tantôt un mode d’action biologique impliquant des phénomènes physiologiques, histologiques ou cellulaires et tantôt un mode d'action biochimique généralement de nature enzymatiques[16].

Les SDP ne sont pas directement biocides mais renforcent les défenses non spécifiques face à un stress biotique, avec une réponse rapide (de quelques secondes à quelques heures) et parfois une réponse ultérieure plus rapide et plus intense (Cf. effet de potentialisation ou « priming »)[3].
Le récepteur détecte le SDP. S’ensuit une « cascade de réactions intracellulaires » et si le récepteur était pertinent, une résistance induite. Un autre mode d’action passe par l’activation de kinases puis de facteurs de transcription spécifiques de gènes de défense activant la production de molécules de défense au niveau des cellules, feuilles, racines (protéines, phytohormones, métabolites secondaires, etc.).
Un autre mode d’action peut être la production accrue par les cellules stressées de FAO « Formes actives de l'oxygène » dont par exemple peroxyde d’hydrogène et oxyde nitrique qui ont des vertus antibiotiques, accélèrent certains processus de défense et contribuent à consolider les parois cellulaires[3]. Les SDP cherchent aussi à mobiliser les voies de signalisation intracellulaires permettant d’installer une résistance induite. Enfin des molécule signalisatrices de type phytohormone permettent une activation des défenses de toute la plante voire des plantes voisines si l’hormone est perçue par ces dernières[3] (résistance induite systémique).

Les mécanismes sollicitésModifier

Ces approches visent à induire une résistance « naturelle » aux pathogènes, à certains déprédateurs voire à la pollution de l’air, à la déshydratation et à d’autres facteurs abiotiques.
Le mécanisme en jeu varie selon l’éliciteur utilisé.

Les principaux mécanismes sont :

  • l' hypersensibilisation : Dans ce cas, l'éliciteur induit l’apoptose de la cellule inectée, ce qui bloque généralement l’infection vers les cellules voisines saines, de manière parfois très rapide[17],[18] ;
  • la consolidation de la paroi cellulaire ; il s’agit de faire physiquement barrière (lignine) à l’entrée et/ou à la circulation du micro-organismes pathogènes dans la plante via la production de callose, de silice, de composés phénoliques, de subérine[19],[20] ;
  • la production de métabolites de défense (phytoncides, phytoalexines) via l’activation de facteurs de transcription (c’est l’une des réponses normales à l’attaque par un bioagresseur, mais on cherche ici à l’accélérer). Les phytoalexines sont antibiotiques à faibles doses et persistent autour du point d’infection [21]..
  • la production de protéines PR (Pathogenesis-Related) (induite par un éliciteur approprié). Elles résistent aux protéases endogènes et exogènes et s’accumulent dans la plante et surtout autour des tissus infectés, participant aussi à la cicatrisation ;
  • la production d'une résistance systémique, c'est-à-dire de l'ensemble de l'animal ou de la plante. Elle apparait après diffusion du signal de défense émis par quelques cellules localement attaquées comme l'a montré A Ross dès 1961 dans le cas d'une attaque virale[22]. Chez la plante, ce phénomène correspond souvent à une production accrue d'acide salicylique (SA) et à l’expression de protéines PR [23],[14] ; la résistance est alors dite « SA-dépendante ».
    Rem : l’éthylène et l’acide jasmonique (JA) sont souvent impliqués comme signal dans ce cas[14] ; ils peuvent aussi être utilisés pour créer une résistance systémique alors dites « SA-indépendante »[24],[14], souvent naturellement activée par des rhizobactéries (non pathogènes) dites PGPR (pour Plant Growth Promoting Rhizobacteria), ainsi que par des insectes et des bactéries nécrotrophes[25],[26].

EfficacitéModifier

Elle dépend du génotype de l'organisme et de l'individu qui reçoit la « stimulation ». Elle dépend aussi en partie du contexte édaphique, ainsi que de la météo (la pluie peut lessiver un biostimulant avant qu'il n'ait agi). La lumière ou l'absence de lumière, c'est-à-dire le cycle nycthéméral de l'organisme ont aussi une importance (ex : la plante modèle Arabidopsis thaliana réagit bien mieux à une infection par le pathogène Pseudomonas syringae dans un environnement plus lumineux. Même à faible intensité la lumière améliore l'accumulation de SA et l’expression de la protéine PR1. Inversement d'est dans la partie nocturne du cycle nycthéméral (ou en l’absence de lumière) que les bactéries biostimulantes croissent le mieux, et la JA et une phytoalexine utile (la camalexine) son mieux également mieux produites dans le noir). D'autres conditions, encore mal comprises, modulent enfin l’expression des gènes de défense contre les microbes et déprédateurs.

L'efficacité des « Stimulateur de défense des plantes » (SDP) est moindre (et plus contestée) que celle les « biostimulants ».
Les premiers présentent des résultats plus aléatoires, moins reproductibles et sont plus souvent inefficace en plein champ[27], alors qu'ils l'étaient en laboratoire et qu'ils ont obtenu une autorisation de mise sur le marché avec homologation[28],[29],[15].

Limites et coût pour la planteModifier

L'induction d'une défense systémique chez une plante par les SDP a un « coût physiologique » pour cette dernière.

Ce coût peut être plus élevé que dans la nature, car normalement la plante de déploie ses défenses qu'en réponse à l'attaque de bioagresseurs (un virus, un microbe, une chenille..) alors que la biostimulation cherche à préventivement induire et faire durer une réponse à un bioagresseur qui n'arrivera peut-être jamais. La plante dépense de l'énergie pour produire ces défenses, elle détourne certaines ressources et plusieurs mécanismes de défense présentent une certaines auto-toxicité[30]. Dans un contexte de carence en eau ou nutriments, ce coût pourrait être exacerbé montrent Dietrich et al.(2005)[31].

Des études ont montré que l'emploi de SDP pouvait effectivement améliorer la résistance aux maladies des plantes, mais sans in fine améliorer le rendement de la culture[30].

RisquesModifier

Plusieurs risques peuvent être envisagés :

  • Les biostimulants peuvent contenir des microbes et des produits naturels mais non anodins pour la personne qui les pulvérise par exemple.
  • Les éliciteurs et biostimulants pourraient parfois avoir des effets inattendus sur interactions entre la plante et ses symbiotes, et aussi favoriser ou surfavoriser des plantes non souhaitées dans la culture. Une stimuation augmentant la résistance au microbes semble réduire les défense d’Arabidopsis thaliana ou de plants de tomates face aux chenilles de Spodoptera exigua[32],[33].
  • Des substances utilisées comme ingrédient ou de produits de stimulation peuvent ne pas être anodines à l'égard de l'environnement (ex : phosphite de potassium). Quelques unes relèvent du Règlement européen REACH. Les études toxicologiques et écotoxicologiques ne portent souvent que sur les ingrédients actifs, et pas sur les synergies entre produits et entre ces produits et les engrais ou pesticides...
  • L'un des mécanismes de résistance induite par un SDP est la production supplémentaire par la plante de protéines PR, or il ne semble pas y avoir eu d'études visant à vérifier que ces protéines allergènes ne sont pas également plus présente dans les fruits ou graines ou feuilles consommées par l'Homme ou l'Animal. Ces protéines font partie d'une famille (les protéines PR) qui constituent 42 % des 440 allergènes d’origine végétale connus[34]. Ce risque doit toutefois être mis en balance avec le fait qu'une attaque par certains champignons, certaines bactéries ou invertébrés peut également susciter une production de molécules allergènes. Le bilan coût-avantage est encore à calculer.
  • Certains produits d'origine animale (os, plumes, poils, protéines animales, etc.) peuvent être contaminés par des microbes, des virus, des métaux lourds, voire des prions). La pulvérisation d'eau de station d'épuration en forêts sur les feuilles est utilisée dans certains pays pour faire pousser les arbres plus vite. Les microbes contenus dans ces eaux peuvent affecter les animaux herbivores ou exposés aux pulvérisations.
  • Innocuité de la réponse (résistance) induite par les SDP dans la plante n'a jamais été étudiée (en 2014)

Modalités d'action des biostimulantsModifier

Chez l'animal ce sont des probiotiques ajoutés à l'alimentation.

Chez la plante, avec les biostimulants, on cherche à renforcer les synergie et symbioses tissées entre la plante, le sol et ses espèces symbiotes. Un biostimulant est donc généralement un assemblage complexes de plusieurs substances actives, et éventuellement d'êtres vivantes (bactéries et/ou champignons « utiles ») et souvent des substances humiques (acides humiques, acides fulviques, humines...) connus pour favoriser la nutrition des plantes.

Biostimulants vivants (micro-organismes)Modifier

Des bactéries et/ou champignons sélectionnés, vivants (dont PGPR et PGPF) peuvent être appliqués directement sur des semences (graines) ou d'autres propagules pour favoriser leur enracinement, mais aussi sur les feuilles ou sur le sol, pour doper la nutrition et la santé des plantes.
Ils doivent être adaptés au pH, au sol, à la saison et parfois à la plante.
Ils sont parfois utilisés en complément des fertilisants classiques, pour diminuer les intrants chimiques par amélioration de l’efficacité de la plante[35]. Ils peuvent aussi doper le système immunitaire de la plante et l’aider à résister à des stress abiotiques (manque d'eau par exemple). Ce sont notamment :

  • des bactéries symbiotes fixatrices d’azote (Rhizobium, Bradyrhizobium…) ; elles entrent en symbiose avec les racines des légumineuses où elles convertissent l’azote atmosphérique N2 en ammonium NH4 en diminuant ou supprimant le besoin d’engrais azoté ;
  • des bactéries asymbiotiques fixatrices d'azote (Azospirillum sp. et Azotobacter sp.) qui s'associent aux racines, mais sans y former de nodules. Azospirillum sp. favorise aussi un meilleur développement racinaire et donc un élargissement de la zone de prospection de la plante, et une meilleure nutrition.
  • des bactéries solubilisatrice du phosphate organique ou inorganique (P) du sol ; (Pseudomonas sp. ou Bacillus sp. peuvent ainsi rendre le phosphore bioassimilable par la plante ; grâce à des enzymes ;
  • des bactéries solubilisatrices du potassium (K) (Bacillus sp) ;
  • des bactéries Pseudomonas produisant des chélateurs naturels (« sidérophores ») capable de collecter les ions fer libres en les rendant plus disponibles pour les plantes ;
  • des bactéries capables de synthétiser des phytohormones (auxines, gibbérellines, cytokinines, éthylène) ou des molécules volatiles (2,3-butanediol, acétoïne, etc.) stimulantes pour des plantes ;
  • des champignons mycorhiziens (ex : Glomus sp.) qui vont doper le développement racinaire et les capacités de nutrition de la plante.
  • divers autres microorganismes bénéfiques ayant des fonctions proches

Biostimulants non-vivantsModifier

Notes et référencesModifier

  1. Brown P & Saa S (2015) Biostimulants in agriculture. Frontiers in plant science, 6.
  2. Richardson, A. D., Aikens, M., Berlyn, G. P., & Marshall, P. (2004). Drought stress and paper birch (Betula papyrifera) seedlings: effects of an organic biostimulant on plant health and stress tolerance, and detection of stress effects with instrument-based, noninvasive methods. Journal of Arboriculture.
  3. a b c d e f g et h Faessel L., Gomy C., Nassr N., Tostivint C., Hipper C., Dechanteloup A., (2014) Produits de stimulation en agriculture visant à améliorer les fonctionnalités biologiques des sols et des plantes. Étude des connaissances disponibles et recommandations stratégiques, rapport d’étude réalisé par Bio by Deloitte et RITTMO Agroenvironnement pour le ministère de l’Agriculture, de l’Agroalimentaire et de la Forêt, 148 pages, téléchargeable à l’adresse suivante : et présentation
  4. Catalogue officiel des produits phytopharmaceutiques et de leurs usages des matières fertilisantes et des supports de culture homologués en France : http://e-phy.agriculture.gouv.fr/
  5. Elicitra est un Réseau Mixte Technologique rassemblant scientifiques et expérimentateurs autour de la stimulation de défense des plantes. Site Internet : http://www.elicitra.org/
  6. EBIC = European Biostimulants Industry Council. Site Internet : http://www.biostimulants.eu/
  7. « Un xénobio¬tique est un produit chimique ou un matériau qui ne se trouve pas dans la nature et qui n’est pas normalement considéré comme un élément constitutif d'un système biologique particulier » selon Rand et Petrocelli (1985) repris par le livre de Forbes et Forbes sur l'écotoxicologie en 1997
  8. Du Jardin P (2012) The science of plant biostimulants - A bibliographic analysis.
  9. Dufour M.C (2011). Étude de l’efficacité des défenses de différents génotypes de Vitis induites par élicitation face à la diversité génétique de bioagresseurs (Plasmopara viticola et Erysiphe necator): du gène au champ.
  10. EBIC, 2011. Indicative list of some existing biostimulant products and claims.
  11. Faessel L (2008) Résistance induite par l’acibenzolar-S- méthyl sur soja et conséquences sur la rhizosphère.
  12. a b c d et e Khan W et al. (2009) Seaweed Extracts as Biostimulants of Plant Growth and Development. Journal of Plant Growth Regulation, 28(4).
  13. Thakur M & Sohal B (2013) Role of Elicitors in Inducing Resistance in Plants against Pathogen Infection : A review. ISRN Biochemistry.
  14. a b c et d Terres d'innovation (2009) Stimulation des mécanismes de défenses naturelles des plantes - Protection des cultures, production de composés secondaires d’intérêt
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  18. Van Breusegem, F., Vranovà, E., Dat, J. & D, I. (2001) The role of active oxygen species in plant signal transduction. Plant Science, Volume 161.
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  23. Van Breusegem F, Vranovà E, Dat J & D,I (2001) The role of active oxygen species in plant signal transduction. Plant Science, Volume 161.
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  27. Walters D.R (2009) Are plants in the field already induced ? Implications for practical disease control. Crop Protection, Volume 28, pp. 459-465.
  28. Blanchard A & Limache F (2005) Les stimulateurs des défenses naturelles des plantes (SDN) ; Rapport bibliographique.
  29. Beckers, G. & Conrath, U., (2007) Priming for stress resistance: from the lab to the field. Current opinion in plant biology, 10(4), pp. 425-31.
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  31. Dietrich R, Ploss K & Heil M (2005) Growth responses and fitness costs after induction of pathogen resistance depend on environmental conditions. Plant, Cell & Environment, 28(2), pp. 211-222
  32. Cipollini, D., Enright, S., Traw, M. & Bergelson, J., 2004. Salicylic acid inhibits jasmonic acid-induced resistance of Arabidopsis thaliana to Spodoptera exigua. Molecular Ecology, Volume 13.
  33. Thaler, J., 1999. Jasmonic Acid Mediated Interactions Between Plants, Herbivores, Parasitoids, and Pathogens: A Review of Field Experiments in Tomato. Dans: A. A. Agrawal, S. Tuzun & E. Bent, éds. Induced plant defenses against pathogens and herbivores: biochemistry, ecology, and agriculture. St Paul, Minnesota, USA: American Phytopathological Society Press, pp. 319-334.
  34. Malandain, H. & Lavaud, F., 2004. Allergénicité de protéines de défense végétale. Revue française d’allergologie et d’immunologie clinique, Volume 44.
  35. a b c et d Calvo P, Nelson L & Kloepper J.W (2014) Agricultural uses of plant biostimulants. Plant and soil
  36. a et b Guntzer, F., Keller, C. & Meunier, J.-D., (2011) Benefits of plant silicon for crops: a review. Agronomy for Sustainable Development, 32(1).
  37. a et b Faessel L & Morot-Gaudry J.F (2009) Les stimulateurs de nutrition et autres produits émergents à la lumière de la physiologie.
  38. Colla G, Nardi S, Cardarelli M, Ertani A, Lucini L, Canaguier R & Rouphael Y (2015) Protein hydrolysates as biostimulants in horticulture. Scientia Horticulturae, 196, 28-38

Voir aussiModifier

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Articles connexesModifier

Lien externeModifier

BibliographieModifier

Généralités, définitions

  • Ebel, J. & Cosio, G. (1994) Elicitors of plant defense responses. International Review of Cytology, Volume 148, p. 1-36.
  • Faessel, L. & Morot-Gaudry, J.-F. (2009) Les stimulateurs de nutrition et autres produits émergents à la lumière de la physiologie.
  • Faessel L., Gomy C., Nassr N., Tostivint C., Hipper C., Dechanteloup A., (2014) Produits de stimulation en agriculture visant à améliorer les fonctionnalités biologiques des sols et des plantes. Étude des connaissances disponibles et recommandations stratégiques, rapport d’étude réalisé par Bio by Deloitte et RITTMO Agroenvironnement pour le ministère de l’Agriculture, de l’Agroalimentaire et de la Forêt, 148 pages, téléchargeable à l’adresse suivante : et présentation.
  • Gallant, A. (2004). Biostimulants: what they are and how they work. Gardeners pantry. Gardeners pantry-Turf and Recreation.

Études scientifiques

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  • Gallant, A. (2004). Biostimulants: what they are and how they work. Gardeners pantry. Gardeners pantry-Turf and Recreation.
  • Kauffman, G. L., Kneivel, D. P., & Watschke, T. L. (2007). Effects of a biostimulant on the heat tolerance associated with photosynthetic capacity, membrane thermostability, and polyphenol production of perennial ryegrass. Crop science, 47(1), 261-267 (https://dl.sciencesocieties.org/publications/cs/abstracts/47/1/261 résumé]).
  • Maini, P. (2006). The experience of the first biostimulant, based on aminoacids and peptides: a short retrospective review on the laboratory researches and the practical results. Fertilitas Agrorum, 1(1), 29-43.
  • Richardson, A. D., Aikens, M., Berlyn, G. P., & Marshall, P. (2004). Drought stress and paper birch (Betula papyrifera) seedlings: effects of an organic biostimulant on plant health and stress tolerance, and detection of stress effects with instrument-based, noninvasive methods. Journal of Arboriculture.
  • Russo, R. O., & Berlyn, G. P. (1992). Vitamin-humic-algal root biostimulant increases yield of green bean. HortScience, 27(7), 847 (résumé)
  • Zodape, S. T., Gupta, A., Bhandari, S. C., Rawat, U. S., Chaudhary, D. R., Eswaran, K., & Chikara, J. (2011). Foliar application of seaweed sap as biostimulant for enhancement of yield and quality of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.). J Sci Ind Res, 70, 215-219.