Sexe

spécialisation biologique d'organismes vivants entre masculin et féminin (généralement)
(Redirigé depuis Sexuelle)

En biologie, le sexe est l'ensemble des traits biologiques observables qui permettent de différencier des organismes vivants dans le contexte de la reproduction. Il repose sur une combinaison complexe de traits génétiques et anatomiques, voire comportementaux et psychologiques en médecine et en sexologie.

Différents systèmes génétiques de détermination du sexe.

Du point de vue de la génétique, la détermination du sexe s'explique notamment par la présence de chromosomes sexuels spécifiques au sein des cellules. Chez les Mammifères, y compris les Humains, deux types sont observés, l'un X et l'autre Y. Les femelles ont deux chromosomes X (XX), tandis que les mâles ont un chromosome X et un chromosome Y (XY). Le patrimoine génétique joue un rôle clé dans cette détermination et les gènes présents sur les chromosomes sexuels régulent le développement des caractères sexuels primaires et secondaires, tels que les organes reproducteurs et des caractéristiques morphologiques spécifiques aux différents sexes, notamment le dimorphisme sexuel.

Cependant, le patrimoine génétique, à lui seul, ne détermine pas nécessairement les différences anatomiques et comportementales qui sont observées. D'autres facteurs, tels que les influences hormonales, les interactions environnementales (exemple : température) et sociales, peuvent également contribuer à la différenciation sexuelle, par exemple, dans la sélection sexuelle, la sélection intersexuelle, la parade nuptiale ou la parentalité.

Bien que les Mammifères et Oiseaux soient majoritairement gonochores — le mâle produit des gamètes mâles (spermatozoïdes) et la femelle produit des gamètes femelles (ovules), certains organismes sont hermaphrodites, dioïques, mosaïques ou ont une ploïdie non binaire et des types sexuels complexes, à l'instar de l'espèce Bruant à gorge blanche qui possède quatre sexes génétiques et deux sexes anatomiques et du genre Tetrahymena qui possède sept types sexuels et qui est isogame.

Certains organismes, à l'instar du poisson clown, peuvent changer de sexe au cours de leur vie ou de leur développement, ce phénomène connu est sous le nom d'hermaphrodisme successif, tandis que d'autres peuvent présenter plusieurs sexes anatomiques, appelé hermaphrodisme simultané et que d'autres conservent ces traits de la naissance à la mort.

La variété et la complexité des traits sexuels est non seulement liée à la reproduction, mais aussi à la diversité des espèces et l'évolution de la reproduction sexuelle (en).

Reproduction sexuée

Définition

 
Le cycle de vie d’une espèce à reproduction sexuée passe par les stades haploïde et diploïde.

Il y a reproduction sexuée quand la reproduction requiert soit :

  • La rencontre d'individus de types sexuels différents,
  • La rencontre de cellules de types différents.

La reproduction sexuée peut se faire sans accouplement ou copulation comme c'est le cas pour quelques plantes[1], certains champignons[2], ou encore la majorité des poissons[3].

La reproduction sexuée, dans laquelle deux individus produisent une progéniture possédant une sélection des traits génétiques de chaque parent, est exclusive aux eucaryotes. Elle permet d'induire de la variabilité génétique d'un génération à l'autre, ce qui permet une évolution de l'information génétique, indispensable à long terme pour permettre aux espèces de s'adapter par la sélection du milieu selon la vision évolutionniste de Darwin[réf. souhaitée].

Les traits génétiques sont encodés dans l'acide désoxyribonucléique (ADN) des chromosomes. La cellule eucaryote possède un ensemble de chromosomes homologues par paire, un de chaque parent, et cette étape à double chromosome est appelée "diploïde". Pendant la reproduction sexuée, un organisme diploïde produit des cellules sexuelles spécialisées haploïdes appelées gamètes via la méiose[4], chacune ayant un seul ensemble de chromosomes. La méiose implique une étape de recombinaison génétique via un croisement chromosomique, au cours de laquelle des régions d'ADN sont échangées entre des paires de chromosomes appariés, pour former de nouveaux chromosomes, chacun avec une nouvelle combinaison des gènes des parents. Ensuite, les chromosomes sont séparés en ensembles simples dans les gamètes. Dans la progéniture, chaque gamète a ainsi la moitié du matériel génétique de la mère et la moitié du père[5]. La combinaison du croisement chromosomique et de la fécondation, qui réunit les deux ensembles simples de chromosomes pour former un nouveau zygote diploïde, donne naissance à un nouvel organisme qui contient un ensemble différent des traits génétiques de chaque parent[réf. souhaitée].

Chez les animaux, la phase haploïde n'intervient que dans les gamètes, les cellules haploïdes spécialisées qui se fusionnent pour former un zygote se développant en un nouvel organisme diploïde[réf. souhaitée].

Chez les plantes, l'organisme diploïde produit un type de spore haploïde par méiose capable de subir une division cellulaire répétée pour produire un organisme haploïde pluricellulaire. Dans les deux cas, les gamètes peuvent être extérieurement similaires (isogamie) ou peuvent différer en taille et d'autres aspects (anisogamie)[6]. La différence de taille est maximale dans l'oogamie, un type d'anisogamie où une petite gamète motile se combine avec une gamète beaucoup plus grande et non motile[7].

Chez les organismes anisogamiques, par convention, la gamète plus grande, appelée ovule, est considérée comme femelle, tandis que la gamète plus petite, appelée spermatozoïde ou cellule de sperme, est considérée comme mâle. Un individu produisant des gamètes volumineux est femelle, et celui produisant des gamètes de petite taille est mâle[8]. Un individu produisant les deux types de gamètes est un hermaphrodite. Dans certaines espèces, un hermaphrodite peut s'auto-féconder et produire une progéniture seul[9].

Systèmes sexuels

Un système sexuel est une répartition des fonctions mâles et femelles entre les organismes d'une espèce[10].

Animaux

Environ 95 % des espèces animales ont des individus mâles et femelles distincts et sont dites gonochores. Environ 5 % des espèces animales sont hermaphrodites[10]. Ce faible pourcentage est en partie imputable au très grand nombre d'espèces d'insectes, chez lesquelles l'hermaphrodisme est absent[11]. Environ 99 % des vertébrés sont gonochoriques, et les 1 % restants qui sont hermaphrodites sont presque tous des poissons[12].

Plantes

La majorité des fleurs sont parfaites, soit hermaphrodites (avec des étamines et un pistil dans la même fleur), soit monoïque[13],[14]. Dans les espèces dioïques, les sexes mâles et femelles sont présents sur des plantes séparées[15]. Environ 5 % des plantes à fleurs sont dioïques, ce qui représente jusqu'à 5 000 origines indépendantes[16]. La diécie est courante chez les gymnospermes parmi lesquelles environ 65 % des espèces sont dioïques, mais la plupart des conifères sont monoïques[17].

Évolution du sexe

Il est généralement admis que l'isogamie est l'ancêtre de l'anisogamie[18] et que l'anisogamie a évolué plusieurs fois indépendamment dans différents groupes d'eucaryotes, y compris les protistes, les algues, les plantes et les animaux[11]. L'évolution de l'anisogamie est synonyme de l'apparition du mâle et de la femelle[19]. Elle est également la première étape vers le dimorphisme sexuel et a influencé l'évolution de diverses différences entre les sexes[20].

Cependant, l'évolution de l'anisogamie n'a pas laissé de traces fossiles[21] et, jusqu'en 2006, il n'existait aucune preuve génétique du lien évolutif entre les sexes et les types d'accouplement[22]. On ne sait pas si l'anisogamie a d'abord conduit à l'évolution de l'hermaphrodisme ou à l'évolution du gonochorisme[23]. 

Mais, un fossile de Bangiomorpha pubescens, vieux de 1,2 milliard d'années, a fourni le plus ancien témoignage fossile de la différenciation des types de reproduction mâle et femelle et a montré que les sexes ont évolué très tôt chez les eucaryotes[24].

La forme originelle de la reproduction sexuée est la fécondation externe. La fécondation interne a évolué plus tard[25] et est devenue dominante chez les vertébrés après leur apparition sur la terre ferme[26].

Détermination du sexe

Définition et concept

La cause biologique du développement d'un organisme dans l'un ou l'autre sexe est appelée détermination du sexe. La cause peut être génétique, environnementale, haplodiploïde, ou multiple[11]. Chez les animaux et les autres organismes qui ont des systèmes génétiques de détermination du sexe, le facteur déterminant peut être la présence d'un chromosome sexuel. Chez les plantes sexuellement dimorphes, comme le Ginkgo biloba[27], l'hépatique Marchantia polymorpha ou les espèces dioïques du genre de plantes à fleurs Silène, le sexe peut également être déterminé par les chromosomes sexuels[28]. Les systèmes non génétiques peuvent utiliser des indices environnementaux, comme la température au début du développement chez les crocodiles, pour déterminer le sexe de la progéniture[29].

La détermination du sexe est souvent distincte de la différenciation sexuelle. La détermination du sexe est la désignation du stade de développement vers le mâle ou la femelle, tandis que la différenciation du sexe est la voie vers le développement du phénotype[30].

Génétique

Système XY de détermination sexuelle

L'homme et la plupart des autres mammifères ont un système XY de détermination sexuelle : le chromosome Y porte les facteurs responsables du déclenchement du développement masculin, ce qui fait que la détermination du sexe XY repose principalement sur la présence ou l'absence du chromosome Y. C'est le gamète mâle qui détermine le sexe de la progéniture[31]. Dans ce système, les mammifères XX sont typiquement des femelles et XY des mâles[11]. Cependant, les individus XXY ou XYY sont des mâles, tandis que les individus X et XXX sont des femelles[32]. Fait inhabituel, l'ornithorynque, un mammifère monotrème, possède dix chromosomes sexuels : les femelles ont dix chromosomes X, et les mâles cinq chromosomes X et cinq chromosomes Y. Les ovules de l'ornithorynque ont tous cinq chromosomes X, tandis que les spermatozoïdes peuvent avoir soit cinq chromosomes X, soit cinq chromosomes Y[33].

La détermination du sexe XY se retrouve chez d'autres organismes, notamment chez des insectes comme la drosophile commune[34] et chez certaines plantes[35]. Dans certains cas, c'est le nombre de chromosomes X qui détermine le sexe plutôt que la présence d'un chromosome Y[32]. Chez la drosophile, les individus XY sont des mâles et les individus XX sont des femelles ; cependant, les individus XXY ou XXX peuvent également être des femelles, et les individus X peuvent être des mâles[36].

Système ZW/Z0 de détermination sexuelle

Chez les oiseaux, qui ont un système ZW de détermination du sexe, le chromosome W porte les facteurs responsables du développement féminin, et le développement par défaut est masculin[37]. Dans ce cas, les individus ZZ sont mâles et ZW sont femelles. C'est le gamète femelle qui détermine le sexe de la progéniture. Ce système est utilisé par les oiseaux, certains poissons et certains crustacés[32].

La majorité des papillons et des papillons de nuit ont également un système de détermination du sexe ZW. Les femelles peuvent avoir Z, ZZW et même ZZWW[38].

Système XX/X0 de détermination sexuelle

Dans le système XX/X0 de détermination sexuelle, les mâles ont un chromosome X (X0) tandis que les femelles en ont deux (XX). Tous les autres chromosomes de ces organismes diploïdes sont appariés, mais les organismes peuvent hériter d'un ou de deux chromosomes X. Ce système se retrouve chez la plupart des arachnides, des insectes tels que les lépismes (Apterygota), les libellules (Paleoptera) et les sauterelles (Exopterygota), ainsi que chez certains nématodes, crustacés et gastéropodes[39],[40].

Chez les grillons des champs, par exemple, les insectes dotés d'un seul chromosome X se développent en tant que mâles, tandis que ceux qui en ont deux se développent en tant que femelles[41].

Chez le nématode Caenorhabditis elegans, la plupart des vers sont des hermaphrodites autofécondés avec un caryotype XX, mais des anomalies occasionnelles dans l'héritage chromosomique peuvent donner naissance à des individus avec un seul chromosome X. Ces individus XO sont des mâles fertiles (et la moitié de leur progéniture est mâle)[42].

Système ZZ/Z0 de détermination sexuelle

Dans le système Z0 de détermination sexuelle, les mâles ont deux chromosomes Z alors que les femelles n'en ont qu'un. Ce système est présent chez plusieurs espèces de papillons et papillons de nuit[43].

Environnement

Pour de nombreuses espèces, le sexe est déterminé par des facteurs environnementaux. Certaines conditions environnementales affectent différemment chaque sexe, de sorte qu'il est bénéfique de devenir un sexe plutôt que l'autre[44].

Hermaphrodisme successif

Certaines espèces peuvent changer de sexe au cours de leur vie, un phénomène appelé hermaphrodisme successif[45]. Les poissons téléostéens sont la seule lignée de vertébrés où se produit un hermaphrodisme successif. Chez le poisson-clown, les poissons les plus petits sont des mâles et le poisson dominant et le plus gros d'un groupe devient une femelle. Chez de nombreux labres, l'inverse est vrai : les poissons sont initialement femelles et deviennent mâles lorsqu'ils atteignent une certaine taille[46]. L'hermaphrodisme séquentiel se produit également chez des plantes telles que Arisaema triphyllum[47].

Chez la fougère Ceratopteris et d'autres espèces de fougères homosporées, le sexe par défaut est hermaphrodite, mais les individus qui poussent dans un sol qui a précédemment abrité des hermaphrodites sont influencés par la phéromone anthéridiogène pour se développer en tant que mâle[48]. Les larves des bonelliidae ne peuvent se développer en tant que mâles que lorsqu'elles rencontrent une femelle[11].

Détermination du sexe en fonction de la température

De nombreux reptiles, y compris tous les crocodiles et la plupart des tortues, ont une détermination sexuelle dépendante de la température. Chez ces espèces, la température vécue par les embryons au cours de leur développement détermine leur sexe[49]. Chez certaines tortues, par exemple, les mâles naissent à des températures plus basses que les femelles ; mais les femelles Macrochelys sont produites à des températures inférieures à 22 °C ou supérieures à 28 °C, tandis que les mâles sont produits entre ces températures[50].

Haplodiploïdie

Certains insectes, comme les abeilles et les fourmis, utilisent un système de détermination du sexe haplodiploïde[51]. Les abeilles et les fourmis diploïdes sont généralement des femelles et les individus haploïdes (qui se développent à partir d'œufs non fécondés) sont des mâles. Ce système de détermination du sexe entraîne des sex-ratios très biaisés, car le sexe de la progéniture est déterminé par la fécondation (arrhénotoquie ou pseudo-arrhénotoquie aboutissant à des mâles) plutôt que par l'assortiment de chromosomes au cours de la méiose[52].

Sex-ratio

Un sex-ratio est le rapport entre les mâles et les femelles dans une population. Comme l'explique le principe de Fisher, pour des raisons évolutives, ce ratio est généralement d'environ 1:1 chez les espèces qui se reproduisent sexuellement[53],[54]. Cependant, de nombreuses espèces s'écartent d'un sex-ratio égal, soit périodiquement, soit définitivement. Les exemples incluent les espèces parthénogéniques, des organismes qui s'accouplent périodiquement tels que les pucerons, certaines guêpes eusociales, les abeilles, les fourmis et les termites[55].

Le sex-ratio humain intéresse particulièrement les anthropologues et les démographes. Dans les sociétés humaines, les rapports de masculinité à la naissance peuvent être considérablement faussés par des facteurs tels que l’âge de la mère à la naissance[56] et par l’avortement sélectif selon le sexe et l’infanticide[57]. L'exposition aux pesticides et à d'autres contaminants environnementaux peut également être un facteur contributif important[58]. En 2023, le ratio mondial de masculinité à la naissance est estimé à 107 garçons pour 100 filles (1 000 garçons pour 934 filles)[59].

Différenciation sexuelle

L'anisogamie est la cause de la différence fondamentale entre le mâle et la femelle[60],[61],[62].

Les différences sexuelles chez les humains incluent une taille généralement plus grande et plus de poils chez les hommes, tandis que les femmes ont des seins plus gros, des hanches plus larges et un pourcentage de graisse corporelle plus élevé. Chez d'autres espèces, il peut y avoir des différences de coloration ou d'autres caractéristiques, et peuvent être si prononcées que les différents sexes peuvent être confondus avec deux taxons entièrement différents[63].

Dimorphisme sexuel

Chez de nombreux animaux et certaines plantes, les individus de sexe mâle et femelle diffèrent en taille et en apparence, un phénomène appelé dimorphisme sexuel[64]. Le dimorphisme sexuel chez les animaux est souvent associé à la sélection sexuelle – la compétition d'accouplement entre les individus d'un sexe vis-à-vis du sexe opposé[63]. Dans de nombreux cas, le mâle d’une espèce est plus gros que la femelle. Les espèces de mammifères présentant un dimorphisme sexuel extrême ont tendance à avoir des systèmes d'accouplement très polygames, probablement en raison de la sélection pour réussir en compétition avec d'autres mâles, comme les éléphants de mer. D'autres exemples démontrent que c'est la préférence des femelles qui détermine le dimorphisme sexuel, comme dans le cas de la mouche aux yeux pédonculés[65].

Les femelles constituent le sexe le plus important chez la majorité des animaux[66]. Par exemple, les femelles veuves noires sont généralement deux fois plus longues que les mâles. Cette disparité de taille peut être associée au coût de production des ovules, qui nécessite plus de nutrition que la production de spermatozoïdes : les femelles plus grosses sont capables de produire plus d'ovules[66],[67].

Le dimorphisme sexuel peut être extrême, avec des mâles, comme certaines baudroies, vivant en parasite sur la femelle. Certaines espèces végétales présentent également un dimorphisme dans lequel les femelles sont nettement plus grandes que les mâles, comme dans le genre de mousse Dicranum[68] et le genre d'hépatique Sphaerocarpos[69]. Il existe des preuves que, dans ces genres, le dimorphisme peut être lié à un chromosome sexuel[69],[70] ou à la signalisation chimique des femelles[71].

Chez les oiseaux, les mâles ont souvent une apparence plus colorée et peuvent avoir des caractéristiques (comme la longue queue des paons mâles) qui semblent les désavantager (par exemple, des couleurs vives semblent rendre un oiseau plus visible aux prédateurs). Une explication proposée pour cela est le principe du handicap. Cette hypothèse soutient qu'en démontrant qu'il peut survivre avec de tels handicaps, le mâle fait la promotion de son aptitude génétique auprès des femelles – traits qui profiteront également aux filles, qui ne seront pas encombrées de tels handicaps[72].

Caractéristiques sexuelles

Les caractéristiques sexuelles sont des traits physiques d'un organisme (généralement d'un organisme sexuellement dimorphe) qui sont révélateurs ou résultant de facteurs sexuels biologiques. Celles-ci incluent à la fois les caractéristiques sexuelles primaires, telles que les gonades, et les caractéristiques sexuelles secondaires.

Différences de comportement entre les sexes

Les sexes des espèces gonochoriques diffèrent généralement par leur comportement. Dans la plupart des espèces animales, les femelles investissent davantage dans les soins parentaux[73], bien que chez certaines espèces, comme certains coucals, les mâles investissent davantage dans les soins parentaux[74]. Les femelles ont également tendance à être plus exigeantes quant aux mâles avec lesquelles elles s'accouplent[75], comme la plupart des espèces d'oiseaux[76]. Les mâles ont tendance à être plus compétitifs que les femelles pour l'accouplement[19].

Notes et références

  1. Paul Mazliak, Sébastien Vaillant, Charles Darwin et la difficile découverte de la sexualité des plantes, L'Harmattan, (ISBN 978-2-343-24828-8, lire en ligne), p. 14, 15, 17 et s.
  2. Éditions Larousse, « Reproduction sexuée d'un zygomycète – Média LAROUSSE », sur www.larousse.fr (consulté le )
  3. Jacques Bruslé et Jean-Pierre Quignard, Les poissons font-ils l'amour ?: Et autres questions insolites sur les poissons, Humensis, (ISBN 978-2-7011-7839-4, lire en ligne), Chapitre 2 :A comme Amour
  4. Alberts et al. (2002), "V. 20. Méiose", NIH des États-Unis, V. 20. Méiose « https://web.archive.org/web/20170125115052/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26840/ »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?),
  5. Alberts et al. (2002), NIH des États-Unis, "V. 20. Les avantages du sexe « https://web.archive.org/web/20090522095113/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.section.3678 »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?), ".
  6. Gilbert (2000), "1.2. Multicellularité : Évolution de la différenciation". 1.2.Mul « https://web.archive.org/web/20210308143406/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10031/ »(Archive.orgWikiwixArchive.isGoogleQue faire ?), , NIH.
  7. (en) Allaby M, A Dictionary of Plant Sciences, OUP Oxford, (ISBN 978-0-19-960057-1, lire en ligne), p. 350
  8. Henry Gee, « Size and the single sex cell », Nature,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  9. (en) Kevin A. Rosenfield, « Hermaphrodite », dans Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior, Springer International Publishing, , 1–2 p. (ISBN 978-3-319-47829-6, DOI 10.1007/978-3-319-47829-6_329-1, lire en ligne)
  10. a et b J. L. Leonard, « Williams' Paradox and the Role of Phenotypic Plasticity in Sexual Systems », Integrative and Comparative Biology, vol. 53, no 4,‎ , p. 671–688 (ISSN 1540-7063 et 1557-7023, DOI 10.1093/icb/ict088, lire en ligne, consulté le )
  11. a b c d et e (en) Doris Bachtrog, Judith E. Mank, Catherine L. Peichel et Mark Kirkpatrick, « Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? », PLOS Biology, vol. 12, no 7,‎ , e1001899 (ISSN 1545-7885, PMID 24983465, PMCID PMC4077654, DOI 10.1371/journal.pbio.1001899, lire en ligne, consulté le )
  12. (en) Tetsuo Kuwamura, Tomoki Sunobe, Yoichi Sakai et Tatsuru Kadota, « Hermaphroditism in fishes: an annotated list of species, phylogeny, and mating system », Ichthyological Research, vol. 67, no 3,‎ , p. 341–360 (ISSN 1616-3915, DOI 10.1007/s10228-020-00754-6, lire en ligne, consulté le )
  13. (en) Niv Sabath, Emma E. Goldberg, Lior Glick et Moshe Einhorn, « Dioecy does not consistently accelerate or slow lineage diversification across multiple genera of angiosperms », New Phytologist, vol. 209, no 3,‎ , p. 1290–1300 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/nph.13696, lire en ligne, consulté le )
  14. (en) Henk Jaap Beentje, The Kew plant glossary, Londres, Kew Publishing, , 2e éd. (ISBN 978-1-84246-604-9)
  15. Ana Paula Leite Montalvão, Birgit Kersten, Matthias Fladung et Niels Andreas Müller, « The Diversity and Dynamics of Sex Determination in Dioecious Plants », Frontiers in Plant Science, vol. 11,‎ (ISSN 1664-462X, PMID 33519840, PMCID PMC7843427, DOI 10.3389/fpls.2020.580488, lire en ligne, consulté le )
  16. (en) Susanne S. Renner, « The relative and absolute frequencies of angiosperm sexual systems: Dioecy, monoecy, gynodioecy, and an updated online database », American Journal of Botany, vol. 101, no 10,‎ , p. 1588–1596 (ISSN 0002-9122 et 1537-2197, DOI 10.3732/ajb.1400196, lire en ligne, consulté le )
  17. Łukasz Walas, Wojciech Mandryk, Peter A. Thomas et Żanna Tyrała-Wierucka, « Sexual systems in gymnosperms: A review », Basic and Applied Ecology, vol. 31,‎ , p. 1–9 (ISSN 1439-1791, DOI 10.1016/j.baae.2018.05.009, lire en ligne, consulté le )
  18. (en) Awasthi & Ashok Kumar, Textbook of Algae, Vikas Publishing House (ISBN 978-93-259-9022-7, lire en ligne), p. 363
  19. a et b (en) Jussi Lehtonen, Hanna Kokko et Geoff A. Parker, « What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes? », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 371, no 1706,‎ , p. 20150532 (ISSN 0962-8436 et 1471-2970, PMID 27619696, PMCID PMC5031617, DOI 10.1098/rstb.2015.0532, lire en ligne, consulté le )
  20. (en) Tatsuya Togashi, John L. Bartelt, Jin Yoshimura et Kei-ichi Tainaka, « Evolutionary trajectories explain the diversified evolution of isogamy and anisogamy in marine green algae », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 109, no 34,‎ , p. 13692–13697 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 22869736, PMCID PMC3427103, DOI 10.1073/pnas.1203495109, lire en ligne, consulté le )
  21. (en) Scott S. Pitnick, Dave J. Hosken et Tim R. Birkhead, Sperm Biology: An Evolutionary Perspective, Academic Press, (ISBN 978-0-08-091987-4, lire en ligne), p. 44
  22. (en) Hitoshi Sawada, Naokazu Inoue et Megumi Iwano, Sexual Reproduction in Animals and Plants, Springer, (ISBN 978-4-431-54589-7, lire en ligne), p. 215-216
  23. (en) Encyclopedia of Evolutionary Biology, Academic Press, (ISBN 978-0-12-800426-5, lire en ligne), p. 213
  24. (en) Elvira Hörandl et Franz Hadacek, « Oxygen, life forms, and the evolution of sexes in multicellular eukaryotes », Heredity, vol. 125, no 1,‎ , p. 1–14 (ISSN 1365-2540, PMID 32415185, PMCID PMC7413252, DOI 10.1038/s41437-020-0317-9, lire en ligne, consulté le )
  25. (en) « Armored Fish Pioneered Sex As You Know It », sur National Geographic, (consulté le )
  26. (en) « 43.2A: External and Internal Fertilization », sur Biology LibreTexts, (consulté le )
  27. (en) Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens et Michael J. Donoghue, Plant systematics: a phylogenetic approach, Sunderland, Sinauer associates, (ISBN 978-0-87893-403-4)
  28. M. Tanurdzic, « Sex-Determining Mechanisms in Land Plants », THE PLANT CELL ONLINE, vol. 16, no suppl_1,‎ , S61–S71 (ISSN 1040-4651 et 1532-298X, PMID 15084718, PMCID PMC2643385, DOI 10.1105/tpc.016667, lire en ligne, consulté le )
  29. (en) D. A. Warner et R. Shine, « The adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a reptile », Nature, vol. 451, no 7178,‎ , p. 566–568 (ISSN 1476-4687, DOI 10.1038/nature06519, lire en ligne, consulté le )
  30. (en) Leo W. Beukeboom et Nicolas Perrin, The Evolution of Sex Determination, Oxford University Press, (ISBN 978-0-19-965714-8, lire en ligne), p. 16
  31. (en) M. C. Wallis, P. D. Waters et J. A. M. Graves, « Sex determination in mammals — Before and after the evolution of SRY », Cellular and Molecular Life Sciences, vol. 65, no 20,‎ , p. 3182–3195 (ISSN 1420-9071, DOI 10.1007/s00018-008-8109-z, lire en ligne, consulté le )
  32. a b et c (en) Laura Hake, « Genetic Mechanisms of Sex Determination », Nature Education, no 1,‎ , p. 1-25 (lire en ligne)
  33. (en) Benjamin A. Pierce, Genetics: a conceptual approach, Palgrave, (ISBN 978-1-4292-3250-0, 978-1-4292-7606-1 et 978-1-4292-3252-4), p. 73-74
  34. (en) Vera B. Kaiser et Doris Bachtrog, « Evolution of Sex Chromosomes in Insects », Annual Review of Genetics, vol. 44, no 1,‎ , p. 91–112 (ISSN 0066-4197 et 1545-2948, PMID 21047257, PMCID PMC4105922, DOI 10.1146/annurev-genet-102209-163600, lire en ligne, consulté le )
  35. S L Dellaporta et A Calderon-Urrea, « Sex determination in flowering plants. », The Plant Cell, vol. 5, no 10,‎ , p. 1241–1251 (ISSN 1040-4651 et 1532-298X, PMID 8281039, PMCID PMC160357, DOI 10.1105/tpc.5.10.1241, lire en ligne, consulté le )
  36. Giuseppe Fusco et Alessandro Minelli, The biology of reproduction, Cambridge university press, (ISBN 978-1-108-49985-9 et 978-1-108-73171-3), p. 306-308
  37. Craig A. Smith, Melissa Katz et Andrew H. Sinclair, « DMRT1 Is Upregulated in the Gonads During Female-to-Male Sex Reversal in ZW Chicken Embryos1 », Biology of Reproduction, vol. 68, no 2,‎ , p. 560–570 (ISSN 0006-3363 et 1529-7268, DOI 10.1095/biolreprod.102.007294, lire en ligne, consulté le )
  38. (en) M. E. N. Majerus, Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios, Princeton University Press, (ISBN 978-0-691-00981-0, lire en ligne), p. 59
  39. James J. Bull, Evolution of sex determining mechanisms, Benjamin/Cummings, coll. « Evolution series », (ISBN 978-0-8053-0400-8), p. 17
  40. (en) Catherine Thiriot-Quiévreux, « ADVANCES IN CHROMOSOMAL STUDIES OF GASTROPOD MOLLUSCS », Journal of Molluscan Studies, vol. 69, no 3,‎ , p. 187–202 (ISSN 1464-3766 et 0260-1230, DOI 10.1093/mollus/69.3.187, lire en ligne, consulté le )
  41. (en) Aya Yoshimura, « Karyotypes of two American field crickets: Gryllus rubens and Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae) », Entomological Science, vol. 8, no 3,‎ , p. 219–222 (ISSN 1343-8786 et 1479-8298, DOI 10.1111/j.1479-8298.2005.00118.x, lire en ligne, consulté le )
  42. (en) Donald L. Riddle, Thomas Blumenthal, Barbara J. Meyer et James R. Priess, « Sexual Dimorphism », dans C. elegans II. 2nd edition, Cold Spring Harbor Laboratory Press, (lire en ligne)
  43. (en) Handbuch de Zoologie, Walter de Gruyter, (ISBN 978-3-11-016210-3, lire en ligne), p. 460
  44. (en) Robert R. Warner, « Sex change and the size-advantage model », Trends in Ecology & Evolution, vol. 3, no 6,‎ , p. 133–136 (DOI 10.1016/0169-5347(88)90176-0, lire en ligne, consulté le )
  45. (en) Giuseppe Fusco et Alessandro Minelli, The Biology of Reproduction, Cambridge University Press, (ISBN 978-1-108-49985-9, lire en ligne)
  46. (en) Erica V. Todd, Hui Liu, Simon Muncaster et Neil J. Gemmell, « Bending Genders: The Biology of Natural Sex Change in Fish », Sexual Development, vol. 10, nos 5-6,‎ , p. 223–241 (ISSN 1661-5425 et 1661-5433, DOI 10.1159/000449297, lire en ligne, consulté le )
  47. (en) David Policansky, « Sex choice and the size advantage model in jack-in-the-pulpit ( Arisaema triphyllum ) », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 78, no 2,‎ , p. 1306–1308 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 16592965, PMCID PMC319998, DOI 10.1073/pnas.78.2.1306, lire en ligne, consulté le )
  48. Milos Tanurdzic et Jo Ann Banks, « Sex-determining mechanisms in land plants. », The Plant Cell, vol. 16, no Suppl,‎ , S61–S71 (ISSN 1040-4651, PMID 15084718, PMCID 2643385, DOI 10.1105/tpc.016667, lire en ligne, consulté le )
  49. (en) Doris Bachtrog, Judith E. Mank, Catherine L. Peichel et Mark Kirkpatrick, « Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? », PLOS Biology, vol. 12, no 7,‎ , e1001899 (ISSN 1545-7885, PMID 24983465, PMCID PMC4077654, DOI 10.1371/journal.pbio.1001899, lire en ligne, consulté le )
  50. (en) Scott F. Gilbert, « Environmental Sex Determination », dans Developmental Biology. 6th edition, Sinauer Associates, (lire en ligne)
  51. Brian Charlesworth, « Sex Determination in the Honeybee », Cell, vol. 114, no 4,‎ , p. 397–398 (ISSN 0092-8674, DOI 10.1016/s0092-8674(03)00610-x, lire en ligne, consulté le )
  52. Andrés G de la Filia, Stevie A Bain et Laura Ross, « Haplodiploidy and the reproductive ecology of Arthropods », Current Opinion in Insect Science, pests and resistance * Behavioural ecology, vol. 9,‎ , p. 36–43 (ISSN 2214-5745, DOI 10.1016/j.cois.2015.04.018, lire en ligne, consulté le )
  53. (en) R. A Fisher, The Genetical Theory Of Natural Selection, Oxford, The Clarendon Press, (lire en ligne), p. 141-143
  54. W. D. Hamilton, « Extraordinary Sex Ratios », Science, vol. 156, no 3774,‎ , p. 477–488 (ISSN 0036-8075, lire en ligne, consulté le )
  55. (en) Kazuya Kobayashi, Eisuke Hasegawa, Yuuka Yamamoto et Kazutaka Kawatsu, « Sex ratio biases in termites provide evidence for kin selection », Nature Communications, vol. 4, no 1,‎ , p. 2048 (ISSN 2041-1723, DOI 10.1038/ncomms3048, lire en ligne, consulté le )
  56. Danièle Bélanger, Khuat Thi Hai Oanh, Liu Jianye et Thuy Le Thanh, « Les rapports de masculinité à la naissance augmentent-ils au Vietnam ? », Population, vol. Vol. 58, no 2,‎ , p. 255–276 (ISSN 0032-4663, DOI 10.3917/popu.302.0255, lire en ligne, consulté le )
  57. Gilles Pison, « Moins de naissances mais un garçon à tout prix : l’avortement sélectif des filles en Asie », Population & Sociétés, vol. N° 404, no 8,‎ , p. 1–4 (ISSN 0184-7783, DOI 10.3917/popsoc.404.0001, lire en ligne, consulté le )
  58. Devra Lee Davis, Michelle B. Gottlieb et Julie R. Stampnitzky, « Reduced Ratio of Male to Female Births in Several Industrial Countries », JAMA, vol. 279, no 13,‎ , p. 1018 (ISSN 0098-7484, DOI 10.1001/jama.279.13.1018, lire en ligne, consulté le )
  59. « Sex ratio - The World Factbook », sur www.cia.gov (consulté le )
  60. (en) John Whitfield, « Everything You Always Wanted to Know about Sexes », PLoS Biology, vol. 2, no 6,‎ , e183 (ISSN 1545-7885, PMID 15208728, PMCID PMC423151, DOI 10.1371/journal.pbio.0020183, lire en ligne, consulté le )
  61. (en) Benjamin A. Pierce, Genetics: A Conceptual Approach, Macmillan, (ISBN 978-1-4292-3252-4, lire en ligne), p. 74
  62. (en) Richard Dawkins, The Selfish Gene, Oxford University Press, (ISBN 978-0-19-878860-7, lire en ligne  ), p. 183-184
  63. a et b (en) Emiliano Mori, Giuseppe Mazza et Sandro Lovari, « Sexual Dimorphism », dans Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior, Springer International Publishing, , 1–7 p. (ISBN 978-3-319-47829-6, DOI 10.1007/978-3-319-47829-6_433-1, lire en ligne)
  64. (en) Encyclopedia of Animal Behavior, Academic Press, (ISBN 978-0-12-813252-4, lire en ligne), p. 7-11
  65. (en) « Female choice response to artificial selection on an exaggerated male trait in a stalk-eyed fly », Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 255, no 1342,‎ , p. 1–6 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, DOI 10.1098/rspb.1994.0001, lire en ligne, consulté le )
  66. a et b (en) Encyclopedia of Animal Behavior, Academic Press, (ISBN 978-0-12-813252-4, lire en ligne), p. 7-11
  67. (en) J. Stuart‐Smith, R. Swain, R. D. Stuart‐Smith et E. Wapstra, « Is fecundity the ultimate cause of female‐biased size dimorphism in a dragon lizard? * », Journal of Zoology, vol. 273, no 3,‎ , p. 266–272 (ISSN 0952-8369 et 1469-7998, DOI 10.1111/j.1469-7998.2007.00324.x, lire en ligne, consulté le )
  68. A. Jonathan Shaw, « Population ecology, population genetics, and microevolution », dans Bryophyte Biology, Cambridge University Press, , 369–402 p. (lire en ligne)
  69. a et b (en) R.M. Schuster, « Comparative Anatomy and Morphology of the Hepaticae », dans New Manual of Bryology, vol. 2, Nichinan, The Hattori botanical Laboratory, , p. 891
  70. (en) Howard A. Crum et Lewis E. Anderson, Mosses of eastern North America. 2, Columbia Univ. Press, (ISBN 978-0-231-04516-2), p. 196
  71. (en) D. Briggs, « EXPERIMENTAL TAXONOMY OF SOME BRITISH SPECIES OF THE GENUS DICRANUM », New Phytologist, vol. 64, no 3,‎ , p. 366–366 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/j.1469-8137.1965.tb07546.x, lire en ligne, consulté le )
  72. (en) Āmôṣ Zāhāvî, Avîšag Zāhāvî et Charles Darwin, The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle, Oxford Univ. Press, coll. « Oxford paperbacks », (ISBN 978-0-19-510035-8 et 978-0-19-512914-4, lire en ligne)
  73. (en) Encyclopedia of Evolutionary Biology, Academic Press, (ISBN 978-0-12-800426-5, lire en ligne), p. 453-454
  74. (en) Jonathan M. Henshaw, Lutz Fromhage et Adam G. Jones, « Sex roles and the evolution of parental care specialization », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 286, no 1909,‎ , p. 20191312 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, PMID 31455191, PMCID PMC6732396, DOI 10.1098/rspb.2019.1312, lire en ligne, consulté le )
  75. (en) « Sexual Selection | Learn Science at Scitable », sur www.nature.com (consulté le )
  76. (en) Juan Carlos Reboreda, Vanina Dafne Fiorini et Diego Tomás Tuero, Behavioral Ecology of Neotropical Birds, Springer, (ISBN 978-3-030-14280-3, lire en ligne), p. 75

Annexes

Sur les autres projets Wikimedia :

  • (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Sex » (voir la liste des auteurs).

Articles connexes

Bibliographie

  : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

Liens externes