Nodosité

Les nodosités ou nodules sont l'expression d'une symbiose rhizobienne se formant sur les racines de nombreuses espèces de plantes, notamment les Fabacées, sous l'action de bactéries dont les genres Rhizobium et Bradyrhizobium. Ces rhizobia vivent en symbiose avec la plante colonisée. Les nodosités élaborées par l'actinomycète du genre Frankia sont appelées actinorhizes. Dans cette association symbiotique, la plante fournit les substances carbonées et les bactéries les substances azotées synthétisées à partir de l'azote atmosphérique. Cette symbiose permet à la plante de fixer l'azote atmosphérique grâce à l'enzyme nitrogénase synthétisée par la bactérie et dont les plantes eucaryotes sont dépourvues.

Nodosités sur racines de soja.


Dans les nodosités, les rhizobia sont capables de convertir l’azote atmosphérique (N2) en ammoniac (NH3) assimilable par la plante hôte alors que séparément ces organismes ne peuvent pas utiliser l’azote présent dans l’air. L’ammoniac peut alors être utilisé pour produire des acides aminés (utilisés pour la synthétisation de protéines), nucléotides (utilisées pour la synthétisation d’ADN et ARN) et autres composés cellulaires essentiels à la plante. En échange de l’azote fixé par les bactéries, la plante colonisée fournie du malate provenant de sa photosynthèse, comme source de carbone qui servira au métabolisme du diazote en ammoniac[1]. La couleur rouge typique des nodosités est due à la présence de leghémoglobine, une hémoprotéine fixatrice de dioxygène (O2) qui compose 40% du contenu protéique de ces structures. Alors que les rhizobia sont sensibles à l’oxygène, elles en ont tout de même besoin pour obtenir l’ATP nécessaire à la fixation de l’azote. L’heghémoglobine permet cette diffusion d’oxygène sans qu’il soit libre dans les cellules et donc toxique pour les bactéries[2]. Des nodosités verts sont signe d’un problème de symbiose et sont incapables de fixer l’azote[3]


La fixation de l’azote au niveau des nodosités est un service écologique utile en agriculture. Cela permet de réduire l’utilisation de fertilisant azoté et de réduire les coûts monétaires et environnementaux de la culture de légumineuses, en particulier le soya.

Les nodosités prennent une coloration rosée en raison de la présence de léghémoglobine.

Étapes du développementModifier

Les activités coordonnées d'une légumiseuse et d'une bactérie du genre Rhizobium dépendent des réactions chimiques entre les deux partenaires symbiotiques.

Première étape : pénétrationModifier

Les racines sécrètent des substances chimiques de type flavonoïde et isoflavanoïde, qui attirent les bactéries de type Rhizobium du voisinage. En réponse, les bactéries synthétisent et émettent des facteurs de nodulation, dits facteurs nod. Sous leurs action, les poils absorbants changent leur direction de croissance et forment une structure en crosse de berger, qui enferme les rhizobiums. Les bactéries peuvent ainsi pénètrer dans l'écorce (parenchyme cortical), via un filet infectieux. Au même moment, la racine commence à répondre à cette pénétration par une division des cellules de l'écorce et du péricycle du cylindre central. Les vésicules contenant les bactéries bourgeonnent dans les cellules de l'écorce à partir de l'extrémité du filet infectieux ramifié.

Deuxième étape : développement de la nodositéModifier

La croissance se poursuit dans les régions infectées de l'écorce et du péricycle, jusqu'à ce que ces deux masses de cellules fusionnent et forment la nodosité. Les bactéries provoquent des invaginations de la membrane plasmique qui vont fusionner avec l'appareil de Golgi, ce qui permet l'avancée de la bactérie vers le cortex racinaire.

Troisième étape : maturation de la nodositéModifier

La nodosité continue sa croissance, alors que le tissu conducteur reliant la nodosité au xylème et au phloème du cylindre central se développe. Ce tissu conducteur apporte à la nodosité les glucides et autres substances organiques nécessaires au métabolisme cellulaire. Il transporte aussi les composés azotés produits dans la nodosité vers le cylindre central, qui les distribuera dans toute la plante. On ne parle donc pas d'infection mais de symbiose, chaque individu étant bénéfique à l'autre.

BénéficesModifier

Dépendant de chaque plante (surtout les légumineuses) il y aura plus ou moins de bénéfices.

Ex: 1 hectare (10 000 m²)

Lupin sans nodosité; 2,2 tonnes

Lupin avec nodosité; 4,2 tonnes

Voir aussiModifier

RéférencesModifier

  • Bergersen, F.J. (1980). Methods for evaluating biological nitrogen fixation. New Jersey: John Wiley & Sons Ltd. 712 p.
  • Elkan, G. H. (1987). Symbiotic nitrogen fixation technology. New York: Marcel Dekker, Inc. 464 p.
  • Howieson, J. G. and Dilworth, M. J. (2016). Working with rhizobia. Canberra: Australian Centre for International Agricultural Research. 312 p.
  • Arora, N. K. (2015). Plant Microbes Symbiosis: Applied Facets. New Delhi: Springer. 381 p.
  • Lal, R. and Stewart, B. A. (2018). Soil Nitrogen Uses and Environmental Impacts. Boca Raton: CRC Press. 379 p.
  • Boogerd, F. C. and Rossum, D. (1997). Nodulation of groundnut by Bradyrhizobium: a simple infection process by crack entry. FEMS Microbiology Reviews, 21, 5-27.
  • Raven, P. H., Evert, R. F. et Eichhorn, S. E. (2014). Biologie végétale, 3e Édition. Paris: de Boeck. 880 p.
  1. Jean-François Morot-Gaudry, Assimilation de l'azote chez les plantes : aspects physiologique, biochimique et moléculaire, Inra, , 424 p.
  2. Singh, S, « Structure, Function, and Estimation of Leghemoglobin. », Soil Biology,‎ , p. 309-330
  3. Becana, M., « Structure and function of leghemoglobins. », Anales de la Estación Experimental de Aula Dei,‎ , p. 203-208