Amphicarpie
En botanique, l'amphicarpie est une stratégie de reproduction caractérisée par la production de deux types de fruits[1],[2],[3] et qui s'observe principalement chez des espèces de plantes annuelles[4]. Dans certains cas, l'un des deux types de fruits est aérien et l'autre souterrain (hypogée)[5]. Parfois la plante produit plus de deux types de fruits (dans ce cas on parle d'« hétérocarpie »).
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Biologie modifier
Chez une espèce de plantes typiquement amphicarpes, l'un des deux types de fruits est souterrain. Ces fruits souterrains se développent habituellement à partir des fleurs auto-pollinisées, tandis que les fruits qui se développent à partir de fleurs aériennes sont souvent le résultat d'une pollinisation croisée[6].
Les plantes utilisent cette stratégie reproductive pour augmenter la probabilité de transmission de leur matériel génétique. Il s'agit d'une stratégie de minimisation des risques qui permet à un organisme de produire plusieurs phénotypes différents. Les graines des fleurs souterraines ont une faible variabilité génétique (du fait de l'autofécondation), tendent à être plus grandes, et peuvent germer directement à partir des tissus de la fleur, ce qui garantit que la plante annuelle puisse rester dans une station qui lui était appropriée l'année précédente. Les graines de fleurs aériennes ont généralement une plus grande variabilité génétique, ont tendance à être plus petites et peuvent être disséminées plus loin. Cela permet à la fois la colonisation de nouveaux territoires et l'échange de matériel génétique entre les populations[7]. L'amphicarpie favorise le maintien des graines dans un environnement éprouvé et les protège de la prédation, des incendies et de la dessication. En revanche, outre la restriction des flux de gènes, elle réduit la dispersion des graines et a un coût énergétique élevé pour la plante et impose une forte concurrence entre les plantules sœurs[8]
Étymologie modifier
Le terme « amphicarpie » est formé de deux racines grecques, amphi (ἀμφί), qui signifie « des deux côtés » et carpos (καρπός) qui signifie « fruit ». C'est un concept que l'on doit au botaniste allemand Ernst Huth, publié dans son ouvrage, Ueber Geokarpe , Amphikarpe und Heterokarpe Pflanzen, en 1890[3].
Terminologie modifier
Certains auteurs distinguent deux sous-groupes de plantes amphicarpes : sensu stricto et sensu lato. On trouve dans les deux sous-groupe à la fois des fruits aériens et des fruits souterrains, mais dans le premier (amphicarpie sensu stricto), on trouve sur la même plante des fleurs aériennes chasmogames ou des fleurs aériennes chasmogames et cléistogames et des fleurs souterraines cléistogames, tandis que dans le second (sensu lato), la même plante porte des fleurs aériennes chasmogames et des fleurs basales ou proches du niveau du sol également chasmogames[9]. Dans ce dernier cas la pollinisation a lieu au-dessus du niveau du sol, et les fruits souterrains sont de fait enterrés après la fécondation. C'est le cas par exemple de Catananche lutea, Gymnarrhena micrantha (Asteraceae) et Emex spinosa (Polygonaceae)[10].
Espèces et famille concernées modifier
On estime qu'il existe dans le monde environ cinquante espèces amphicarpes, soit 0,02 % des espèces connues de plantes à fleurs. La plupart de ces cinquante espèces se rencontrent dans des circonstances souvent très perturbées et très stressantes pour les plantes. Israël, pays qui présente de nombreux habitats perturbés, possède huit espèces amphicarpes sur une flore totale de deux mille cinq cents espèces, soit un pourcentage de 0,32 % nettement plus élevé que la moyenne mondiale[11].
L'amphicarpie se rencontre principalement dans la famille des Fabaceae (légumineuses), mais également chez les Asteraceae (composées), Brassicaceae (crucifères), Commelinaceae, Cyperaceae[8], Poaceae (graminées), Polygalaceae[12], Polygonaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae et Violaceae[13].
Parmi les espèces amphicarpes, figurent notamment Catananche lutea, Gymnarrhena micrantha et Polygala lewtonii[10],[12].
Trifolium polymorphum est une plante vivace, qui combine l'amphicarpie avec la reproduction végétative par les stolons. Cette plante pousse dans les prairies où ses fleurs aériennes risquent de ne pas produire de graines à cause des herbivores[14].
Notes et références modifier
- (en) The Kew Plant Glossary : an Illustrated Dictionary of Plant Terms, Royal Botanic Gardens, Kew, Kew Publishing, .
- (en) The Cambridge Illustrated Glossary of Botanical Terms, Cambridge University Press, .
- (en) « Amphicarpous », sur Dictionary.com (consulté le ).
- (en) Paul J. Greenwood, Paul H. Harvey et Montgomery Slatkin, Evolution : Essays in Honour of John Maynard Smith, CUP Archive, , 328 p. (ISBN 978-0-521-25734-3, lire en ligne), p. 149.
- (en) Herwig Teppner, The Heterodiaspory of Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae), vol. 43, Phyton, , 381–391 p., chap. 2.
- (en) Focko Weberling, Morphology of Flowers and Inflorescences, CUP Archive, , 423 p. (ISBN 978-0-521-43832-2, lire en ligne), p. 345.
- (en) E. Ruiz de Clavijo, « The Ecological Significance of Fruit Heteromorphism in the Amphicarpic Species Catananche lutea (Asteraceae) », International Journal of Plant Sciences, vol. 156, no 6, , p. 824–833 (lire en ligne, consulté le ).
- (en) Sarita Bennett, P.S. Cocks, Genetic Resources of Mediterranean Pasture and Forage Legumes : Volume 33 de Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture, Springer Science & Business Media, , 245 p. (ISBN 978-94-011-4776-7, lire en ligne), p. 27-28.
- (en) Carol C. Baskin et Jerry M. Baskin, Seeds : Ecology, Biogeography, and, Evolution of Dormancy and Germination, Elsevier, , 1600 p. (ISBN 978-0-12-416683-7, lire en ligne), p. 363-365.
- (en) Dov Koller et Nurit Roth, « Studies on the Ecological and Physiological Significance of Amphicarpy in Gymnarrhena micrantha (Compositae) », American Journal of Botany, vol. 51, no 1, , p. 26-35 (lire en ligne, consulté le ).
- (en) Vicki A. Funk et Ori Fragman-Sapir, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienne, International Association for Plant Taxonomy, , 327-332 p. (lire en ligne), « 22. Gymnarrheneae (Gymnarrhenoideae) ».
- (en) U.S. Fish and Wildlife Service, Lewton’s polygala (Polygala lewtonii), 5-Year Review: Summary and Evaluation (lire en ligne).
- (en) Karen van Rheede van Oudtshoorn, Margaretha W. van Rooyen, Dispersal Biology of Desert Plants : Adaptations of Desert Organisms, Springer Science & Business Media, , 242 p. (ISBN 978-3-662-03561-0, lire en ligne), p. 115-117.
- (en) G. Speroni, P. Izaguirre, G. Bernardello et J. Franco, « Reproductive versatility in legumes: the case of amphicarpy in Trifolium polymorphum », Plant Biology, Stuttg, vol. 16, no 3, , p. 690-6 (DOI 10.1111/plb.12113).
