Casea
Casea broilii
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Chordata |
| Sous-embr. | Vertebrata |
| Super-classe | Tetrapoda |
| Clade | Amniota |
| Classe | Synapsida |
| Clade | † Caseasauria |
| Famille | † Caseidae |
Casea est un genre de synapsides Caseidae herbivore ayant vécu à la fin du Permien inférieur (Kungurien) dans ce qui est aujourd’hui le Texas aux États-Unis. Le genre n’est représenté que par son espèce type, Casea broilii, nommée par Samuel Wendell Williston en 1910[1] à partir de plusieurs spécimens. L'espèce est représentée par un crâne associé à un squelette (l’holotype FMNH UC 656), un second crâne (FMNH UC 698), un crâne partiel à la denture mieux conservée que celle des crânes précédant (FMNH UC 1011), et plusieurs squelettes postcrâniens incomplets[2]. Trois autres espèces de Casea furent érigées ultérieurement mais celles-ci sont considérées aujourd’hui comme invalides ou appartenant à des genres différents[3],[4],[5]. Casea était un animal de taille modeste avec une longueur de 1,20 mètre et un poids d’une vingtaine de kilos[6],[7].
Étymologie modifier
Le nom de genre et l’épithète spécifique rendent hommage aux paléontologues Ermine Cowles Case et Ferdinand Broili[1].
Description modifier
Casea est un caséidé de construction légère et aux membres plutôt courts comparés à la longueur de l’animal. Le crâne, relativement petit par rapport à la taille du corps, montre la morphologie typique des caséidés avec un museau incliné vers l’avant, un toit crânien orné de nombreuses petites dépressions, et une œil pinéal relativement grand. Les narines externes sont plus petites que celles des caséidés plus dérivés. Les orbites sont très grandes et regardent presque directement vers l’extérieur et un peu vers l’avant. En vue dorsale, l’extrémité du museau est plus large et plus arrondi que celui des caséidés plus dérivés[8],[6],[9]. Les os du palais sont presque entièrement recouverts de dents, les plus grandes se trouvant sur les marges, et les plus petites au centre du palais. Les mâchoires supérieures portaient deux dents sur chaque prémaxillaire et 11 dents sur chaque maxillaire. 12 dents étaient présentes sur chaque demi mâchoire inférieure, certaines étant positionnées sur l’éminence coronoïde, un caractère primitif. Les six premières dents des mâchoires supérieures et inférieures sont très robustes, coniques, presque circulaires à leur base, mais plus arrondies à l’apex, et un peu comprimées médio-latéralement. Les dents des mâchoires supérieures sont verticales, tandis que les six premières ou plus de la mandibule sont dirigées vers l’extérieur et vers l’avant selon un angle de quarante degrés ou plus. Peu de détails sont visibles sur les dents de l’holotype FMNH UC 656 et du paratype FMNH UC 698 en raison d’une préparation très grossière de ces spécimens. Toutefois, le dégagement plus soigneux des dents maxillaires du spécimen FMNH UC 1011 a mis en évidence la présence de couronnes tricuspides[8],[6],[2].
La colonne vertébrale comporte 24 ou 25 vertèbres présacrées tandis que le sacrum est constitué de trois vertèbres. La queue n’est pas connue en totalité. Trois spécimens ont préservé une série caudale articulée incluant 18 à 22 vertèbres. Sur cette base, le nombre total de vertèbres caudales est estimé à une cinquantaine[8],[6]. Les côtes dessinent une cage thoracique en forme de tonneau, typique des caséidés herbivores. Le bassin présente un ilion à la marge dorsale évasée, en forme d’éventail très étendu. Sa surface médiale est plate et lisse avec des stries mineures le long de la marge dorsale. Les côtes sacrées forment un contact unique et continu avec l’ilium qui est formé par le chevauchement des côtes sacrées une et deux, ainsi qu’entre les côtes deux et trois[8],[6],[7]. Le tibia se distingue par son extrémité proximale modérément élargie, cette dernière étant légèrement plus large que l’extrémité distale, comme chez Eocasea. Chez les caséidés plus dérivés, l’extrémité proximale du tibia est considérablement élargie[7]. Un squelette incomplet de Casea broilii (FMNH UR 2514), provenant de la localité type et seulement décrit en 2014, montre un astragale encore articulé avec le tibia. Ainsi, contrairement aux descriptions de Romer et Price, et d’Olson, l’astragale de Casea broilii est un élément allongé dans lequel l’articulation de la fibula est séparée de l’articulation avec le tibia par un long cou. Cette différence d’interprétation résulte d’une mauvaise identification d’un pied partiel et isolé (FMNH UC 657) attribué à Casea mais qui appartient probablement à un animal différent[7].
Répartition géographique et stratigraphique modifier
Tous les spécimens de Casea broilii sont issus d'une seule poche fossilifère connue sous le nom de Cacops bone bed, située dans le Comté de Baylor au Texas[10],[8]. Ce gisement, découvert et fouillé par Paul Miller en 1909 et 1910, n’est plus accessible aujourd’hui car il fut submergé dans les années 1920 après la construction du barrage du Lac Kemp[11]. La poche fossilifère mesurait environ 3 m de long, 1,80 m de large, et 60 cm d’épaisseur[10],[8]. Elle faisait partie d’un niveau d’argile rouge intercalé entre les strates de la partie supérieure de la Formation d’Arroyo et les sédiments plus grossiers de la partie inférieure de la Formation de Vale (deux formations du Groupe de Clear Fork)[10],[8],[7]. Des faunes d’ammonoïdes trouvées dans des strates marines présentes à la base et au sommet du Groupe de Clear Fork indiquent que les trois formations (Arroyo, Vale, et Choza) qui le composent représentent une durée géologique relativement courte correspondant à une partie du Kungurien[12],[13]. L'emplacement et la composition faunique du lit osseux à Cacops indiquent l'existence d'une faune distincte qui vivait dans une zone géographique éloignée des plaines inondables et des deltas des régions côtières, où vivait la faune bien connue des localités plus classiques du Permien inférieur d’Amérique du Nord[14]. Les spécimens de Casea étaient en association avec de très nombreux spécimens de l’amphibien cuirassé Cacops, adapté à un mode de vie entièrement terrestre (plus de 50 individus sont répertoriés dont une dizaine de crâne, d’où le nom du bone bed), une douzaine de squelettes du Varanopidae Varanops, et des fragments de Seymouria et de Captorhinus. Beaucoup d’ossements étaient recouverts d’une très fine couche d’argile cimentée ; d’autres étaient plus ou moins cimentés ensemble en masses nodulaires. La plupart des squelettes reposaient à plat ventre, mais certains ont été trouvés en position inverse, couchés sur le dos. Sur la plupart des squelettes les membres étaient articulés. Chez d’autres, les phalanges des pieds étaient plus ou moins dispersées, et la queue ou les membres entiers étaient disloqués[10],[8]. Il ressort de la position des squelettes et des conditions de dépôts que les carcasses ont subi très peu de perturbations après la mort des animaux. Pour Williston, ces animaux seraient morts dans une mare d'eau stagnante et pérenne. Les cadavres empilés les uns sur les autres en couches successives correspondraient à une accumulation répartie sur plusieurs générations[10]. Toutefois, aucune étude taphonomique du gisement n’a été publiée, et étant donné l’inaccessibilité du site aujourd’hui, il est difficile d’en dire plus.
Taxonomie modifier
Actuellement, le genre Casea ne contient que l’espèce Casea broilii. Dans le passé, trois autres espèces furent attribuées au genre, mais celles-ci représentent aujourd’hui des genres distincts et/ou sont considérées comme invalides. En 1954, Everett C. Olson signale deux nouvelles espèces trouvées dans le Groupe de Clear Fork au Texas, Casea nicholsi et C. halselli[15]. En 1974, Denise Sigoneau-Russell et Donald E. Russell érigent l’espèce Casea rutena pour un spécimen du sud de la France[16]. Ces trois espèces sont connues par le matériel suivant :
- Casea nicholsi est représenté par deux spécimens provenant de la partie supérieure de la Formation de Vale, dans le Comté de Knox. L’holotype (FMNH UR 86) est constitué d’un fragment de basicrâne, une mandibule (essentiellement conservé sous forme d’empreinte), une grande partie de la colonne vertébrale (sauf la queue), une partie du bassin, des éléments des membres antérieurs, et une partie du pied. Le seul spécimen référé (FMNH UR 85) a été trouvé en association directe avec l’holotype et, comme lui, se compose d’un arrière crâne, une grande partie de la colonne vertébrale sans la queue, une partie des os des épaules, le bassin, un fémur, et une extrémité de fibula[15],[2].
- Casea halselli provient de strates plus récentes et fut nommé à partir d’un squelette très fragmentaire trouvé dans la partie médiane de la Formation de Choza, dans le Comté de Foard. Il est composé d’une ceinture pelvienne avec un ilium endommagé, du fémur et du tibia gauche partiels, de la tête du fémur droit, de quatre vertèbres caudales, et de fragments de vertèbres lombaires[15],[2].
- Casea rutena provient du Permien inférieur du bassin de Rodez en Aveyron. Il est connu par un squelette partiel composé d’un crâne quasi complet, les vertèbres cervicales, des os des épaules, l’avant bras gauche complet avec la main complète articulée, et une partie du bras droit[16],[4].
En 2008, la première analyse phylogénétique des Caseidae a révélé pour la première fois la paraphylie du genre Casea, l’espèce Française Casea rutena représentant un genre distinct et plus dérivé, encore non nommé lors de cette étude[3]. Trois ans plus tard, l’espèce Casea rutena fut retirée du genre Casea et placée dans un nouveau genre, Euromycter, avec la nouvelle combinaison Euromycter rutenus[4]. En 2015, une autre étude publiée par Romano et Nicosia résout à nouveau le genre Casea comme paraphylétique. L’espèce Casea nicholsi est identifiée comme un taxon plus étroitement apparenté aux genres Caseoides et Caseopsis que de Casea broilii. Ainsi, l’espèce C. nicholsi appartient certainement à un genre différent, lequel n’est toutefois pas suffisamment bien connu pour recevoir un nom. Romano et Nicosia considèrent également l’espèce fragmentaire Casea halselli comme un nomen dubium, bien que des différences considérables avec l’espèce type, dans la forme et la robustesse du fémur et du tibia, suggèrent leur appartenance à un genre autre que Casea[5]. Selon Werneburg et des collègues, C. halselli est un taxon problématique d’affinité incertaine, étant peut-être un sphénacomorphe plutôt qu’un caséidé[17].
Phylogénie modifier
Dans la première analyse phylogénétique des Caseidae publiée en 2008, Casea broilii occupe une position basale au sein des caséidé, mais est toutefois plus dérivé que Oromycter[3].
Ci-dessous le premier cladogramme des Caseidae publié par Maddin et al. en 2008[3].
| Caseasauria |
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Une autre analyse phylogénétique réalisée ultérieurement par Benson montre une position similaire pour Casea broilii. Cette analyse confirme également la paraphylie du genre Casea[18].
Ci-dessous, le cladogramme des Caseasauria publié par Benson en 2012[18].
| Caseasauria |
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Une étude publiée en 2015 par Romano & Nicosia, et incluant presque tous les Caseidae (à l’exception d’Alierasaurus ronchii de Sardaigne, jugé trop fragmentaire), montre une position similaire pour Casea broilii. C. nicholsi est lui récupéré comme un taxon plus dérivé, plus proche des genres Caseoides et Caseopsis que de Casea broilii[5].
Ci-dessous, le cladogramme des Caseidae utilisant le principe de parsimonie publié par Romano et Nicosia en 2015[5].
| Caseasauria |
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Cladogrammme des Caseidae modifier
Dans l’analyse phylogénétique publiée en 2022 par Werneburg et des collègues, Casea broilii est positionné entre Oromycter et “Casea” nicholsi. Ce dernier, occupe une position plus basale que dans le cladogramme de Romano et Nicosia, en étant récupéré comme un taxon plus basal que le genre Euromycter[17].
Ci-dessous, le cladogramme publié par Werneburg et des collègues en 2022[19].
| ◄ Caseidae |
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Notes et références modifier
Références modifier
- (en) S.W. Williston, « New Permian reptiles: Rhachitomous vertebrae », journal of Geology, vol. 18, , p. 585-601 (lire en ligne)
- (en) E.C. Olson, « The family Caseidae », Fieldianna (Geology), vol. 17, , p. 225–349
- (en) H.C. Maddin, C.A. Sidor et R.R. Reisz, « Cranial anatomy of Ennatosaurus tecton (Synapsida: Caseidae) from the Middle Permian of Russia and the evolutionary relationships of Caseidae », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 28(1), , p. 160-180
- (en) R.R. Reisz et H.C. Maddin, « A new large caseid (Synapsida, Caseasauria) from the Permian of Rodez (France), including a reappraisal of "Casea" rutena Sigogneau-Russell & Russell, 1974 », Geodiversitas, vol. 33, no 2, , p. 227–246 (lire en ligne)
- (en) M. Romano et U. Nicosia, « Cladistic analysis of Caseidae (Caseasauria, Synapsida): using the gap-weighting method to include taxa based on incomplete specimens », Palaeontology, vol. 58, no 6, , p. 1109–1130 (DOI 10.1111/pala.12197)
- (en) A.S. Romer et L.I. Price, « Review of the Pelycosauria », Geological Society of America Special Paper, vol. 28, , p. 1-538
- (en) A.H.R. LeBlanc et R.R. Reisz, « New Postcranial Material of the Early Caseid Casea broilii Williston, 1910 (Synapsida: Caseidae) with a Review of the Evolution of the sacrum in Paleozoic Non-Mammalian Synapsids », PLoS ONE, vol. 9(12), , e115734 (DOI 10.1371/journal.pone.0115734)
- (en) S.W. Williston, « American Permian vertebrates », University Chicago Press, , p. 1-146 (lire en ligne)
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- (en) S.W. Williston, « Cacops, Desmospondylus; new genera of Permian vertebrates », Bulletin of the Geological Society of America, vol. 21, , p. 249-284
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- (en) R. Werneburg, F. Spindler, J. Falconnet, J.-S. Steyer, M. Vianey-Liaud et J.W. Schneider, « A new caseid synapsid from the Permian (Guadalupian) of the Lodève basin (Occitanie, France) », Palaeovertebrata, vol. 45 (2)-e2, , p. 1-36 (DOI 10.18563/pv.45.2.e2)
- (en) R.B.J. Benson, « Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, no 4, , p. 601-624 (DOI 10.1080/14772019.2011.631042)
- (en) R. Werneburg, F. Spindler, J. Falconnet, J.-S. Steyer, M. Vianey-Liaud et J.W. Schneider, « A new caseid synapsid from the Permian (Guadalupian) of the Lodève basin (Occitanie, France) », Palaeovertebrata, vol. 45 (2)-e2, , p. 1-36 (DOI 10.18563/pv.45.2.e2).
