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La plasticité chez les plantes

Chez les plantes comme chez les animaux, les gènes reflètent qui nous sommes. Ils définissent à quelle espèce nous appartenons ainsi que nos caractères qui feront de nous un individu unique. Par contre, les recherches démontrent qu’une seule séquence d’ADN pourrait produire plusieurs combinaisons de caractéristiques différentes chez un individu. C’est ce que nous appelons la plasticité. Particulièrement présente et étudiée chez les plantes, la plasticité est un concept passablement récent et beaucoup de mystère règne encore sur les mécanismes sous-jacents de ce phénomène extraordinaire. 

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Définition

La plasticité phénotypique se définit par la capacité d’un code génétique (génotype) unique à exprimer plusieurs caractéristiques (phénotypes) selon différentes situations environnementales. C’est une aptitude particulièrement développée chez les plantes où les changements s’effectuent sur plusieurs niveaux du développement. Certaines variations vont toucher la morphologie, la physiologie ou encore l’anatomie de l’individu, en passant par la modification du timing reproductif ou développemental. Les modifications peuvent même toucher le système reproducteur ou encore les patrons de développement chez les juvéniles. Plusieurs études se basant sur les techniques de génétique comparative et quantitative ainsi qu’une approche moléculaire permettent de découvrir une quantité impressionnante de mécanismes rendant possible la plasticité.  Ces modifications sont extrêmement importantes en ce qui concerne la compréhension de la diversification, l’évolution et la distribution écologique des plantes dans la variété d’écosystème se trouvant sur Terre. Les capacités de modification varient selon les génotypes, les espèces et même les différentes populations d’une même espèce. Ainsi, un seul génotype permettrait à une certaine population de maintenir ses fonctions reproductives et vitales même si certains facteurs abiotiques (partie de l’environnement qui ne fait pas parti du vivant comme le pH, le degré d’humidité ou le facteur vent) varient au fil du temps. L’espèce se retrouve alors munie d’un génotype unique lui permettant un fitness (capacité de survie et de reproduction dans son milieu) élevé dans plusieurs environnements différents . C’est pourquoi l’étude de la plasticité végétale est un sujet en plein essor depuis les quinze dernières années. 

Histoire

feuille particulière de Drosera rotundifolia : Plante carnivore poussant sur des sols pauvres,

La plasticité phénotypique a toujours été un savoir omniprésent chez les biologistes. En effet, les protocoles d’expériences ayant des conditions strictement contrôlées sont des conséquences directes de la prise en compte de ce phénomène naturel dans les laboratoires. Par contre, les scientifiques du siècle dernier référaient ce phénomène comme étant du bruit environnemental (ou environmental noise). Ces manifestations étaient plutôt vues comme un élément négatif qui empêchait d’apercevoir les ‘’vraies’’ caractéristiques génétiques d’une espèce venant ainsi se mettre dans le chemin de l’avancement de l’étude du génome. Ce n’est que très récemment que la plasticité est devenue un terme et un concept universellement accepté embrassant la diversité impressionnante des phénotypes. Ainsi, ce mécanisme important a prouvé son importance dans la compréhension de comment les organismes se développent, évoluent et survivent dans un vaste intervalle de conditions environnementales. La définition du génotype est donc passée d’un patron menant à un seul résultat à une définition plus flexible énonçant plutôt un répertoire phénotypique régit par les conditions environnementales. À la suite de cette définition, les biologistes s’entendent alors pour dire que les phénotypes sont des résultats de systèmes de développements complexes influencés par les gènes ainsi que les facteurs environnementaux.

Survenue dans les années 1990, la plasticité phénotypique est découverte chez une grande variété d’organisme macroscopique et microscopique. Malgré le fait que la plasticité est reconnue chez les petits mammifères, les poissons, les insectes, les amphibiens, les invertébrés marins, les algues et même les lichens, les plantes restent l’organisme le plus étudié. La raison est bien simple, les résultats sont souvent spectaculaires face aux changements environnementaux dans leur développement. De plus, les plantes peuvent être facilement clonées ou autofécondées et elles sont capables de pousser dans des environnements très variables. C’est pourquoi les connaissances en plasticité sont particulièrement étendues sur les espèces végétales.

Initialement, la recherche se concentrait surtout sur les descripteurs simples de la croissance et de la morphologie de la plante comme le nombre de branche, la quantité de feuille, la taille du plant ou encore la quantité d’énergie allouée aux différentes structures de la plante. Avec le temps, les scientifiques se sont plutôt penchés sur des aspects de la plasticité plus directement liés avec la capacité de reproduction et de survie de la plante dans leur environnement. Les expériences se sont raffinées et les caractères limitant se rapprochent plus de la réalité écologique des plantes laissant de côté l’expérimentation à l’aide de conditions déterminées arbitrairement pour faire place à une expérimentation plus appliquée. En mettant l’emphase sur l’écologie et l’aspect évolutif de la plasticité, les recherches plus récentes ont permis de mettre à la lumière du jour plusieurs mécanismes diversifiés et parfois subtils de réponse plastiques chez les plantes remettant en question les origines évolutives de ces outils. Cela permet aussi de questionner au niveau écosystémique l’implication de la plasticité phénotypique chez les plantes.

En entrant dans le 21^e siècle, l’importance de comprendre les mécanismes de la plasticité est une priorité. La réalisation que les plantes sont une source de nourriture et de matériaux renouvelable est devenue un critère urgent dans l’objectif d’accomplir un développement durable. Une des problématiques les plus importantes de notre siècle est l’exploitation responsable des ressources, liées étroitement avec l’agriculture. La compréhension de comment les plantes peuvent survire à des stress abiotiques et biotiques est impériale surtout dans une période où les changements climatiques sont préoccupants. Encore plus particulièrement chez les plantes, puisque celles-ci n’ayant pas la capacité de se mouvoir dans leur environnement, elles sont à la merci de leur environnement. 

Manifestation de la plasticité chez les plantes

traits fonctionnels

Les traits fonctionnels sont les caractéristiques d’une plante lui permettant d’acquérir des ressources comme l’eau, des nutriments du sol ou la lumière du soleil. Le fait d’avoir une certaine flexibilité dans ces traits est un avantage indiscutable. En effet, cela lui permet de se protéger d’une carence en nutriments qui pourrait grandement nuire à sa son fitness. Par exemple, plus de biomasse pourrait être détournée vers les racines si le sol est pauvre ou vers les feuilles si la luminosité est faible. C’est modification sont plutôt sur le long terme, mais une certaine plasticité à court terme des traits fonctionnels est aussi possible. Par exemple, l’individu peut modifier l’angle de ses feuilles et l’intensité de sa réponse photosynthétique selon l’intensité lumineuse au fil de la journée ou encore changer l’ouverture de ses stomates afin de limiter les pertes d’eau lors d’une journée chaude et sèche. Que la plasticité soit à long ou à court terme, cette capacité influence grandement l’habileté de l’individu à s’étendre sur un territoire varié ainsi que de résister aux stress abiotiques qu’il pourrait subir (1).

développement

Les plantes peuvent aussi répondre à l’environnement en modifiant leur patron de développement. Les traits touchant l’anatomie des structures de la plantes, comme la vascularisation des feuilles, peuvent être altérés lors du développement afin de s’ajuster aux changements. Par exemple, les plantes de types légumes (famille des fabacées http://data.canadensys.net/vascan/taxon/132 ) varient la quantité de nodule de symbiose tout dépendant si les bactéries symbiotiques sont présentes ou non dans leur environnement. Les changements effectués sont dans quatre sous catégories ;

hétérométrie : changement dans la taille ou la quantité

Hétérochronie : changement dans le timing de développement

Hétérotopie : changement dans la disposition d’une structure

Hétérotypie : changement de type de structure.

Même le timing de la plasticité du développement est plastique. En effet, certain changement peuvent être seulement possible dans les étapes hâtives du développement ou beaucoup plus tard. Les variations seront différentes selon le génotype d’un individu, l’espèce et la population.

Pour plus d’information sur la plasticité du développement http://symposium.cshlp.org/content/77/63.full

cycle de vie

Différents stades de développement d'une plante, passant par pollen, graine, fleur, bourgeonnement etc.

Des recherches approfondies ont permises de découvrir que les cycles reproducteurs pouvaient aussi être influencés par la plasticité. Par exemple, le ratio de fleurs unisexuées (staminées) et des fleurs hermaphrodites est influencé par le statut de nutrition de la plante. Aussi, une plante qui est normalement auto-incompatible (qui a normalement besoin d’un autre individu afin de se reproduire) peut subitement devenir autoféconde dans une situation où les fleurs les plus âgées n’ont pas produit de fruit. Cette modification permet de produire des fruits et ce même si le croisement avec un autre individu n’a pas pu s’effectuer. Les changements peuvent donc s’effectuer par rapport aux variations externes, mais aussi par rapport à la disposition des ressources ainsi que ses variations internes. Chez certaines herbacées, des facteurs abiotiques défavorables vont engendrer un retard dans le développement des structures reproductrice, comme les fleurs) afin de concentrer la biomasse dans les structures végétatives, comme les racines, les feuilles ou les tiges. De cette façon, l’individu peut avoir une chance d’attendre que des conditions favorables reviennent.  Dans les sites systématiquement pauvres en nutriments, les individus auront tendances à avoir une durée de vie plus courte et auront une floraison plus hâtive, tandis que dans un milieu plus riche les plantes alloueront plus de biomasse aux structures végétatives, vivant ainsi plus longtemps et retardant leur floraison. C’est deux modification permettent de maximiser le fitness de chaque individu selon leur milieu respectif.

À lire, influence de la plasticité et de la capacité d’une plante à devenir invasive http://lib.dr.iastate.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1147&context=eeob_ag_pubs

descendance

En plus de modifier leur propre phénotype, les plantes peuvent aussi modifier le phénotype de leur descendance. Les modifications peuvent toucher plusieurs aspects de la graine. Par exemple, la plante génératrice peut modifier la quantité et la qualité des réserves de nutriments de la graine ou encore changer la composition chimique ou morphologique des fruits où des enveloppes protectrices portant des graines. Les mécanismes restent, à ce jour, un mystère, mais il est indiscutable que l’environnement dans lequel le plant parental se développe a une influence sur la structure, le développement et la morphologie de ses descendants. Par exemple, les plantules d’un plant de polygonatum (http://data.canadensys.net/vascan/taxon/1575) ayant poussé dans un sol pauvre auront des racines plus fines mais qui pousseront plus loin dans le sol. De la même façon, des graines provenant d’un parent ayant eu une carence en lumière produiront des plants qui détourneront une certaine quantité de biomasse supposée aller aux racines pour la rediriger vers la production de feuilles. Ainsi, les descendants sont mieux adaptés à leur milieu grâce à l’héritage de la plasticité donné par leurs parents.

Les coûts et les limites de la plasticité

L’hétérogénéité des environnements incite la plasticité de la vie y habitant encourageant du même coup la divergence adaptative ce qui mène à la spéciation (formation de nouvelle espèce) et à l’évolution. La plasticité est souvent définie comme étant adaptative, mais ce n’est pas toujours le cas. Malgré le fait que la plasticité est un avantage considérable pour les plantes, elle n’est pas toujours maximale chez certaines espèces. Cette irrégularité s’explique par soit des pressions sélectives de la plasticité différentes selon les populations, soit des limitations différentielles sur la maximisation de la plasticité ou encore une combinaison des deux. Puisque la plasticité n’existe pas à son plein potentiel hypothétique, il est probable que cette capacité s’accompagne de coûts importants pour la plante. Les détails précis de ces coûts n’ont toujours pas été découverts.

Les coûts de la plasticité seraient surtout au niveau de la maintenance des mécanismes permettant la plasticité, de l’exécution des phénotypes modifiés par l’environnement, l’acquisition des informations externes et internes, de l’instabilité développementale liée aux caractères phénotypiques variant selon l’environnement ainsi qu’au niveau des coûts génétiques liés au linkage des gènes (le fait que la majorité des gènes sont hérités ensemble et non individuellement puisqu’ils sont placés près les uns des autres), à la pléiotropie (le fait qu’un gène codent pour plusieurs aspects pas forcément reliés d’un phénotype) et l’épistasie (le phénotype d’un allèle d’un gène masque celui d’un autre allèle sur un autre gène). Un autre facteur limitant de la plasticité chez les plantes serait un décalage entre l’acquisition d’un signal et la réaction de l’organisme.

L’efficacité de la plasticité est aussi limitée par le fait qu’un environnement peut être trop imprévisible ne laissant pas d’occasion aux plantes de développer des mécanismes ou encore certaine variations pourraient ne pas avoir de phénotypes pouvant s’y adapter. Certaines réactions plastiques peuvent même être défavorables. Par exemple, la progéniture peut recevoir un caractère défavorable lorsque le parent est exposé à un stress. La majorité du temps, un environnement hautement hétérogène va avoir une variation sur plusieurs facteurs abiotiques différents et les échelles de temps entre les variations vont être uniques à chaque aspect. La conséquence d’une plasticité fait qu’un facteur limitant modifiant le phénotype d’un individu le rendra mal adapté à un autre facteur. Par exemple, modifier sa structure pour avoir plus de lumière face à un environnement ombragé rendra la survie au gèle moins efficace. La plasticité peut donc être dommageable dans un environnement ayant des valeurs extrêmes variant sur plusieurs facteurs abiotiques. Il est rare qu’une plante ait développé une plasticité pour plus d’un facteur environnemental. Par exemple, les territoires ayant des variations extrêmes de sècheresse et d’accès à la lumière sont exigeants pour leurs habitants limitant la diversité. De la même façon, une plante aura un avantage direct si elle allonge sa tige dans un environnement où la compétition pour la lumière est forte, mais elle doit aussi subir son propre poids et résister au vent. Un certain équilibre est donc de mise face aux changements plastiques et à la survie de l’individu. 

Aussi, certaine contrainte existe au niveau des variations biotiques, soit les variations causées par des facteurs du vivant comme un insecte, une bactérie, un champignon ou un autre plante ombrageant le territoire, qui ont longtemps été laissées de côté par les études. Par contre, il faut prendre en considération que la plasticité évolue dans un écosystème. Il n’est donc pas farfelu de prendre en considération les variations des facteurs biotiques pouvant influencer ou limiter la plasticité des plantes. Les études sur ce sujet sont limitées. Malgré tout, certain trait de plasticité ont évolués avec la présence d’herbivores. Les traits développés par les plantes pour résister aux herbivores sont variés. Elles peuvent effectuer des modifications de leur morphologie en ajoutant des épines ou encore se munir de défenses chimiques. Certaines vont même jusqu’à recruter des insectes nuisibles aux herbivores en émettant des substances pour attirer les insectes désirés. Il est de plus en plus stipuler que ces mécanismes de défenses pourraient être régit par la plasticité. Les évènements tel que la déchirure d’une feuille pourrait être des éléments déclencheurs d’une réponse plastique. Par exemple, une plante se faisant mangé aurait une réaction qui limiterait les réponses plastiques à l’ombrage et donc une diminution dans la production de feuille et d’élongation de la tige.

Les mécanismes

Énormément de mécanismes entourant la plasticité chez les plantes restent encore inconnus. Par contre, il est établit que les plantes sont particulièrement conscientes de leur environnement. La transduction des signaux abiotiques sont un atout évolutif que les plantes ont développé au lieu de développer le mouvement contrairement à la grande majorité des animaux. Chez les plantes, c’est plutôt une capacité à capturer, interpréter et agir de manière précise des stimuli environnementaux particuliers. Elles sont même capable de détecter des gradients dans la lumière ainsi que dans les nutriments disponibles dans le sol comme le nitrate ou encore l’eau.

Tout commence par les récepteurs qui reçoivent l’information externe. Certain récepteur comme les kinases sont dans la membrane et sont permanant, mais d’autres complexes de protéines sont plus flexible et éphémère et peuvent être synthétisés directement après une signalisation positive. Après qu’un ligan particulier est détecté, les mécanismes se mettent en marche afin de produire des protéines de signalements. Différentes chaines de réactions existent pour différente réponse. Les gènes réactifs aux stress sont ceux qui, en réponse à la chaine de réaction suite à un stress, va effectuer des modifications au niveau de la morphologie ou de la physiologie de l’individu. Il existe deux types d’ADN répondant au stress. Le premier code directement des éléments procurant une résistance à un stress particulier comme des protéines antigel ou encore des protéines régulant l’osmolarité (équilibre entre la quantité d’eau et la quantité de micronutriments). Le deuxième type joue un rôle important dans la régulation d’expression de gênes et des signaux de transduction. En 2007, plus d’une centaine de ces différentes routes de détections de divers stress ont été identifiées par la communauté scientifique.

Beaucoup reste encore à être découvert sur la plasticité chez les plantes, mais au fur et à mesure que les recherches s’effectuent, notre savoir sur la vie des plantes s’enrichie.