Phyllode (botanique)

Feuille dont le pétiole est élargi à plat

En botanique, un phyllode est un pétiole transformé qui a pris l'apparence d'une feuille. On les différencie des cladodes qui dérivent de tiges.

La plupart des acacias à phyllodes (ici Acacia mangium) présentent encore à l'état juvénile des feuilles composées alors que les premiers phyllodes commencent à apparaître.
plantule de koa (Acacia koa), espèce endémique des îles Hawaï

Ce terme a été défini, sous la forme latine phyllodium, en 1813, par Candolle[1].

Les phyllodes ont une forme aplatie et plus ou moins allongée. Ils assurent les mêmes fonctions que des feuilles.

Ce type de modification apparaît dans diverses familles de plantes.

Chez quelques espèces à phyllodes, ceux-ci coexistent avec un limbe foliaire qui s'est normalement développé ; les feuilles semblent alors doubles. Mais en général le phyllode se substitue plus ou moins complètement au limbe foliaire. Certaines plantes ne présentent plus de vraies feuilles à aucun stade de leur développement. Pour d'autres, au contraire, les phyllodes succèdent aux feuilles ou les remplacent dans certaines parties de la plante ; des formes intermédiaires de transition sont alors possibles. Lorsque phyllodes et feuilles peuvent être présents en même temps, la phyllodisation est le mécanisme de certains types d'hétérophyllie.


Quelques exemples modifier

Feuilles "doubles" modifier

 
La feuille double du combava.

Le cas des feuilles "doubles", formées par un phyllode et un limbe foliaire qui se ressemblent, est en particulier illustré par un agrume, le combava (Citrus hystrix), dans la famille des Rutaceae.

Fabacées modifier

 
Phyllode d’Acacia spirorbis vu d'un côté et de l'autre
 
Le pétiole des gesses est élargi et peut se substituer entièrement aux feuilles comme chez la gesse sans feuilles Lathyrus aphaca.

Chez les Fabaceae, la formation de phyllodes est répandue parmi les gesses (genre Lathyrus) ou parmi les acacias (genre Acacia), notamment australiens. Les phyllodes des acacias semblent constituer, d'autant plus qu'ils se développent dans un plan vertical, une réponse adaptative à des conditions climatiques agressives ; selon diverses études comparatives les phyllodes résistent mieux que les feuilles aux sécheresses et aux fortes insolations[2] ainsi qu'au froid. En revanche les feuilles qui persistent au stade juvénile ont une photosynthèse plus performante et permettent aux jeunes plants d'acquérir rapidement un certain développement[2].



Apiacées modifier

 
Les organes foliaires des buplèvres (ici Bupleurum stellatum) sont généralement interprétés comme des phyllodes.

Chez les Apiaceae, ou Ombellifères, qui sont habituellement caractérisées par des feuilles très découpées, les buplèvres (genre Bupleurum) font exception avec des organes foliaires simples qui sont aussi considérés par certains auteurs comme des phyllodes[3].








Plantes carnivores modifier

 
Les touffes de sarracénies (ici Sarracenia purpurea) comportent souvent à la fois des urnes et des phyllodes.

Chez les plantes carnivores, comme les espèces des genres Nepenthes ou Sarracenia, les phyllodes désignent les organes à l'allure de feuille dont l'extrémité n'a pas développé de piège en forme d'urne. Ces phyllodes sont effectivement aussi des pétioles transformés et ils n'assurent aucun rôle dans la capture des proies.

On constate l'apparition de phyllodes lorsque la plante est trop à l'ombre, lorsqu'elle a attrapé trop de proies, ou tout simplement lorsque la plante sort de la saison hivernale.






Monocotylédones modifier

Selon la botaniste Agnes Arber (1879-1960), les "feuilles" de la plupart des monocotylédones, caractérisées par leur forme allongée, leur nervation parallèle et leur insertion directe seraient en fait aussi des phyllodes[4].


Voir aussi modifier

Notes et références modifier

  1. Augustin-Pyrame de Candolle, Théorie élémentaire de la botanique ou Exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'étudier les végétaux, Paris, chez Deterville, , 1re éd., 500 p. (lire en ligne), p. 333
  2. a et b (en) T. Brodribb et R.S. Hill, « A physiological comparison of leaves and phyllodes in Acacia melanoxylon », Australian journal of botany, vol. 41, no 3,‎ , p. 293-305 (résumé)
  3. Delafosse, Guillemin, Lesson et Luroth, Bulletin des sciences naturelles et de géologie, t. 18, Paris, Strasbourg et Londres, (lire en ligne), p. 406
  4. (en) The Phyllode Theory in Agnes Robertson Arber, Monocotyledons : a morphological study, Cambridge, Cambridge University Press, , 258 p., p. 100

Articles connexes modifier

Lorsque ce sont des rameaux qui se transforment et prennent l'allure de feuilles ou en assurent la fonction, il ne s'agit pas de phyllodes mais de cladodes.