Utilisateur:Jordi Vilanova i Broto/Brouillon

Hypothèse Janzen-Connell

L’hypothèse Janzen-Connell a vu le jour à partir d’observations réalisées indépendamment par deux scientifiques, Daniel H. Janzen et Joseph H. Connell, au début des années 1970. Ils ont tenté d’expliquer, au travers de cette hypothèse, l’incroyable diversité spécifique observable dans les forêts tropicales humides. Le modèle Janzen-Connell stipule que la coexistence des espèces peut être maintenue grâce à l’action d’ennemis spécialistes, c’est-à-dire de prédateurs naturels qui s’attaquent spécifiquement à une même espèce de proie. Ces ennemis spécialistes influenceraient ainsi la répartition des plantes, permettant de maintenir la diversité au sein des écosystèmes en prévenant la prédominance d’une espèce végétale en particulier. Ils s’attaqueraient ainsi préférentiellement aux espèces situées à proximité de leurs conspécifiques ou dans une zone à forte densité de conspécifiques. Il s’agit d’un modèle de régulation distance-dépendant et densité-dépendant.

Historique de l'hypothèse

Daniel H. Janzen

En 1970, dans la revue The American Naturalist, Daniel H. Janzen publie son article Herbivores and the Number of Tree Species in Tropical Forests, dans lequel il émet une hypothèse à partir de données de forêts décidues tropicales humides. Il montre que, dans ces forêts, on trouve une distribution régulière des arbres adultes qui peut être expliquée par les paramètres de reproduction de l’arbre et leurs prédateurs spécifiques. Plus on se rapproche d’un arbre adulte, plus il y aura de graines. L’augmentation de l’abondance des graines va augmenter le nombre de prédateurs présents à cet endroit, et donc augmenter les chances de prédation sur ces graines. Ainsi, la probabilité de germination est proportionnelle à la distance par rapport à l’arbre parent. Il montre aussi que la prédation va maintenir la diversité par le biais de prédateurs spécialistes.

Il distingue deux types de prédateurs spécialistes : ceux qui répondent à la distance entre individus, et ceux qui répondent à la densité d’individus. Dans les deux cas, ces prédateurs spécialistes vont être les responsables d’une distribution régulière des arbres et vont éviter le monopole de l’espace par une seule espèce, augmentant ainsi la diversité d’espèces..

Les hypothèses de Janzen

Janzen publie, dans son article de 1970, 5 hypothèses qui pourraient être testées :

1. La survie est améliorée si les graines sont plantées dans une zone à faible densité d'adultes.
2. La mortalité des graines est inversement proportionnelle à leur distance par rapport à d'autres organismes fertiles de la même espèce.
3. Dans une aire donnée, la mortalité des graines issues d'un même parent est inversement proportionnelle à la densité d'adultes reproducteurs présents dans cette aire.
4. La survie des juvéniles dans un groupe est inversement proportionnelle au nombre de juvéniles présents.
5. Les espèces avec une distribution régulière confirment les hypothèses 1 et 4 mieux que celles avec une distribution agrégée ou aléatoire.

Limites des hypothèses

Janzen a rencontré en 1970 certaines limitations pour tester ces hypothèses :

• Échantillonner des prédateurs est difficile.
• Le parasitisme a des effets synergiques avec la prédation.
• Les humains ont des grands effets sur les écosystèmes.
• Il faut considérer lors des études les différents modes de recrutements, et l’hétérogénéité des habitats et de la compétition.
• Les effets d’allélopathie peuvent contrer les prédictions.
• Présence de proies alternatives pour les prédateurs.
• Les arbres parents peuvent avoir un effet plus prononcé sur leurs descendants que sur les descendants d’autres individus de la même espèce.
• Les irrégularités temporaires de production et de germination des graines.
• Les arbres dioïques ont des réponses différentes à ce modèle en fonction du sexe.
• Il y a des interactions entre les différentes proies d’un prédateur.

Joseph H. Connell

Joseph H. Connell publie en 1970 dans le livre Dynamics of populations: Proceedings of the Advanced Study Institute on Dynamics of numbers in populations, Oosterbeek, the Netherlands, 7-18 September 1970 son article On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees.

Dans son article, Connell étudie sous quelles conditions les prédateurs vont empêcher l’exclusion compétitive de leurs proies. En étudiant les forêts décidues humides tropicales, il trouve une distribution régulière entre individus adultes, causée par la présence de prédateurs. Il montre aussi avec des populations de barnacles que la prédation spécifique va faire diminuer la compétition interspécifique des proies et va contribuer à un maintien de la diversité. Il arrive donc aux mêmes conclusions que Janzen mais de façon indépendante. Cependant, ces effets disparaissent lors de perturbations météorologiques et temporaires.

Divergences entre les deux modèles de 1970

Les opinions de Janzen et de Connell divergent sur certains aspects de leurs théories. Connell montre dans son article que les effets d’allélopathie n’ont aucun effet pour tester l’hypothèse de Janzen. Janzen stipule que la distribution régulière est obtenue à partir des graines, mais Connell, dans son article, montre que les graines subissent une prédation égale partout dans l’espace, et donc que cette régularité de distribution est possible uniquement à partir de l’état plantule des arbres, et que toutes les graines vont pouvoir germer. Lors de la germination, celles qui ont germé près d’autres vont subir une prédation accrue à cause des effets de densité.

Le mécanisme Janzen-Connell

Les ennemis spécialistes

Il existe deux types d’ennemis : les spécialistes et les généralistes. Ces derniers s’attaquent à un large éventail de proie. A l’inverse, les spécialistes ne ciblent qu’un nombre très restreint de proies, voire une seule en particulier. C’est ce second type d’ennemis que Janzen et Connell considèrent, dans leur hypothèse initiale, comme étant responsable du maintien de la coexistence interspécifique. Le recrutement des graines est soumis à deux types d’ennemis spécialistes : les distance-dépendants qui vont être influencés par la distance des graines à leurs parents, et les densité-dépendants, qui vont être influencés par l’abondance de graines de la même espèce à un endroit donné.

La théorie sur le maintien de la diversité des forêts tropicales

Il a d’abord été supposé que les effets Janzen-Connell seraient liés à la localisation géographique des forêts étudiées, c'est-à-dire à leur latitude : les zones tropicales subiraient des effets Janzen-Connell plus importants que les zones tempérées. L’hypothèse Janzen-Connell atteste que la survie des graines et des plantules des arbres tropicaux devrait s’améliorer avec l’augmentation de la distance parentale. En effet, si chaque espèce a son propre prédateur naturel spécialisé, alors l'échec du développement et de l’établissement d’une graine à côté de ses congénères aura un impact plus important sur les espèces communes, puisqu’elles comportent par définition un plus grand nombre d’individus. Ainsi, aucune espèce ne viendra à dominer les autres espèces comprises dans la niche écologique. Si cette théorie est avérée, une infinité d'espèces pourraient coexister.

Actuellement, le mécanisme a été appliqué dans différents écosystèmes - aussi bien dans des forêts que dans des prairies tempérées - et il a été constaté que l’intensité des effets Janzen-Connell variait en fonction des conditions environnementales, telles que le taux d’humidité du lieu considéré.

Un mécanisme stabilisateur de diversité

Les effets Janzen-Connell font partie, au sein des mécanismes de coexistence, de ce qu’on appelle des mécanismes de stabilisation. Ces mécanismes stabilisateurs tendent à augmenter les interactions biologiques intraspécifiques négatives par rapport aux interactions biologiques interspécifiques négatives telles que la compétition, au sein de communautés évoluant dans une même niche écologique. En l'absence de mécanismes stabilisateurs de niches, d’immigration ou de spéciation, le nombre d'espèces au sein d’une communauté s'effondrera petit à petit, laissant place à l'existence d’une seule espèce dominante. Chez les communautés d'organismes végétales et sessiles , il existe une grande diversité illustrée par la coexistence de nombreuses espèces, témoignant alors d’une importante richesse spécifique. Les effets de Janzen-Connell proposent qu’un prédateur naturel spécifique à une espèce empêcherait celle-ci de devenir trop abondante, permettant de maintenir la diversité spécifique et de stabiliser les niches.

Conditions d'application

• Les prédateurs doivent être proies-spécifiques.
• Les environnements doivent être non-anthropisés.
• Les environnements doivent être stables.
• Les prédateurs et les proies ne peuvent pas avoir les mêmes réponses aux conditions environnementales.
• Les proies doivent avoir une mobilité réduite ou être sessiles.

Si ces conditions et processus effectifs dans les niches naturelles ne sont pas validés, Janzen-Connell ne peut pas assurer le maintien de la diversité spécifique.

Outils mathématiques

Le modèle mathématique

Il est souvent difficile de quantifier de manière précise les différentes interactions interspécifiques ou intraspécifiques et les distances de propagation des individus dans des habitats naturels. Néanmoins, ces données sont indispensables dans la démonstration de l’hypothèse de Janzen-Connell. Afin d’avoir une approche expérimentale, les chercheurs ont recours à des outils mathématiques et statistiques pour vérifier les affirmations annoncées dans l’hypothèse. La création d’un modèle mathématique permet d’illustrer un phénomène naturel sous la forme de fonctions. Ces fonctions impliquent des paramètres dont la valeur peut être modifiée afin d’observer les conséquences sur le mécanisme global. Le but de cette manœuvre est de prédire les conséquences lors de la modification de certains paramètres. Dans le cadre de l’hypothèse de Janzen-Connell, l’un des modèles les plus pertinents est celui réalisé en 2005 par Adler et collaborateurs. L’équipe de recherche avait pour objectif de créer un modèle mathématique permettant d’analyser l’impact des distances de dispersion des graines et des herbivores spécifiques sur la richesse en espèces et la distribution des individus. Pour cela, ils ont pris en compte de nombreux paramètres et établi des fonctions représentatives des flux d’individus au sein d’un milieu déterminé.

Paramètres

L : Longueur et largeur de l’environnement simulé

N : Taille totale de la population étudiée

K : Nombre d’espèces possible dans l’environnement d’étude

µ : Probabilité pour un individu d’apparaître dans le milieu d’étude

β : Quantification de la compétition intraspécifique dépendante de la densité d’ennemies

α : Dispersion moyenne des ennemies spécifiques

σ : Dispersion moyenne de la descendance

R : Distance seuil entre deux individus de la même espèce permettant la survie de la descendance

γ : Distance seuil entre deux individus d’espèces différentes permettant leur survie

v : Mortalité des adultes due à la surpopulation

Fonctions

Densité de la progéniture en fonction de leur dispersion

$k(r)={\frac {1}{\sigma }}e^{\frac {-r}{\sigma }}$

Densité des ennemis spécifiques en fonction de leur dispersion

$h(r)={\frac {1}{2\pi {\alpha ^{2}}}}e^{\frac {-r}{\sigma }}$

Survie de la descendance en fonction du nombre d’ennemis 

$H_{j}(x)=\sum _{k=1}^{N_{j}}h[d({x_{jk}},x)]$

$p(H)={\frac {1}{1+{\frac {\beta }{N}}N}}$

Effet d’un adulte avec un autre adulte en fonction de la distance

$g(r)={\frac {1}{2\pi {\gamma ^{2}}}}e^{\frac {-r}{\gamma }}$

Mortalité d’un adulte en fonction de l’effet des autres adultes

$G_{jk}=\sum _{m,l\neq (j,k)}g[d(x_{ml},{x_{jk}})]$

$m(G)=1+vG$

Certains paramètres sont maintenus constants comme la largeur et la longueur du milieu d’étude (L), le nombre d’espèces pouvant immigrer dans le milieu (K) ou la taille de la population totale de la plante d’intérêt (N). Les fonctions k et h sont représentatives des variations de densité de la progéniture et des ennemis spécifiques en fonction de leur dispersion. La fonction p illustre la survie de la progéniture en fonction du nombre d’ennemis spécifiques. Enfin les fonctions g et m permettent de quantifier les interactions entre les plantes adultes et d’observer l’impact de ces interactions sur leur mortalité.

L’utilisation d’un modèle a permis de mettre en évidence une augmentation de la richesse spécifique corrélée avec l’augmentation des interactions intraspécifiques dues aux ennemis naturels (β), de la mortalité dépendant de la densité interspécifique (γ) et de la densité de la progéniture (R).  De plus, comme le prédit l’hypothèse de Janzen-Connell, la richesse spécifique est plus importante si les distances de dispersion des graines et des ennemis spécifiques sont faibles. Sur ces points, l’étude est en accord avec les prédictions de Janzen et Connell. Cependant, le modèle montre une distribution agglutinée des individus lorsque les distances de dispersion sont faibles (α et σ = 2m) et une distribution plus régulière lorsque les distances sont élevées (α et σ = 50m). Ce résultat est en opposition avec l’idée émise par Janzen qui affirmait une distribution plus régulière des individus lorsque leur distance de propagation était courte.

Néanmoins, même si le modèle mathématique permet d’avoir une vision plus représentative des liens entre les différents acteurs au sein d’un écosystème, il n’en reste pas moins une représentation théorique. Il existe de nombreux facteurs intervenant dans la dynamique des populations qu’il est possible d'oublier ou de négliger et qui peuvent avoir des conséquences significatives sur le fonctionnement de l’écosystème. Le modèle mathématique n’est donc pas le seul outil auquel font appel les chercheurs. La méta-analyse est également un outil statistique majeur dans l’étude de l’hypothèse de Janzen et Connell.

La méta-analyse

Il s’agit d’une analyse statistique permettant d’obtenir des résultats plus précis par augmentation du nombre de cas étudiés. Le grand nombre d’études autour de l’hypothèse de Janzen-Connell permet l’utilisation de cet outil mathématique. Étant basée sur des tests statistiques, il est également nécessaire de vérifier qu’il n’existe aucun biais lié aux articles utilisés avant de conclure sur les résultats obtenus. La méta-analyse réalisée en 2014 par Comita et collaborateurs est un excellent exemple. L’équipe de recherche aborde un grand nombre d’affirmations émises par Janzen et Connell mais également celles de nombreux autres chercheurs ayant étudié leur hypothèse ces quarante dernières années. Afin de limiter les risques d’erreurs, les données récoltées proviennent d’articles ou de revues devant respecter certains critères.

Le croisement d’une grande quantité de données permet donc d’émettre des conclusions plus objectives au sujet de l’hypothèse de Janzen et Connell. Elle croise et résume les résultats de plusieurs dizaines d’études afin de réduire au maximum les risques d’erreurs. Les outils mathématiques et statistiques facilitent le travail de recherche. L’optimisation par des logiciels d’analyse permet de réduire considérablement le temps d’étude.

Limites sur le modèle

L’hypothèse de Janzen-Connell a été critiquée par certaines études et analyses statistiques qui ont montré qu’elle n’était pas infaillible.

Limites du modèle et critiques des études menées sur le sujet

Limites de la dispersion des graines et structure spatiale des prédateurs

Il se pourrait que la distance aux conspécifiques n’ait pas l’effet escompté sur le maintien de la diversité. En effet, l’augmentation de la survie des plantules les plus éloignés de l’arbre parent ne signifie pas pour autant qu’il y aura une plus grande diversité spécifique à cet endroit si la densité des plantules ayant dispersé dans cette même zone est élevée. La réponse à la distance seule ne permet pas d’expliquer la coexistence des espèces. Le recrutement des graines et plantules est soumis au prédateur distance-dépendant, et celui-ci va s’attaquer aux graines jusqu’à leur diminution complète. En ce sens, ce type de prédateurs spécialiste est responsable d’une faible survie à proximité des adultes conspécifiques et ne peut donc maintenir la diversité.

Lorsque l’habitat est cloisonné, les différentes niches ne se chevauchent pas et la dispersion des graines est limitée et localisée autour du parent vu que celui-ci ne peut disperser loin. Les graines sont concentrées au pied de leurs parents représentant un habitat favorable pour leur recrutement, indépendamment de la présence de prédateurs . Les prédateurs spécifiques distance-dépendants peuvent donc difficilement maintenir une diversité spécifique, contrairement aux prédateurs densité-dépendants qui vont davantage maintenir la diversité spécifique

Dans un contexte de dispersion globale, les espèces communes qui dispersent loin ont une  probabilité de se faire prédater qui varie peu selon la distance graine-parent. Les graines vont avoir autant de chance de rencontrer une autre graine conspécifique lorsqu'elles dispersent loin. Les effets de maintien de la diversité de Janzen-Connell selon lequel la survie des graines ou semis devrait s’améliorer en s'éloignant des parents sont atténués. Au contraire, les espèces rares qui vont disperser loin auront moins de chance de rencontrer un individu conspécifique et donc moins de chance d'être prédatée, au vu de leur faible abondance. Les effets Janzen Connell seront donc amplifiés.

La survie des propagules peut s’améliorer selon la distance avec les parents, mais il ne s’agit en aucun cas d’un phénomène général qu’on peut étendre à toutes les communautés, les formes ou les cycles de vie. On ne peut trouver ce type de phénomènes que pour certaines espèces particulières. Si certaines espèces correspondent aux prédictions du modèle, et qu’elles tirent un bénéfice d’être éloignées des organismes apparentés, il semble que cela soit défavorable pour d’autres. Donc, de manière générale, la survie de la progéniture n’est pas significativement améliorée par une distance éloignée des parents.

Exclusion compétitive

Les effets Janzen-Connell pourraient maintenir la diversité uniquement en présence de dérive géographique avec des valeurs sélectives intrinsèques égales. Lorsqu’on ajoute l’exclusion compétitive au modèle en présence de variation de valeurs sélectives intrinsèques, les effets Janzen-Connell deviennent négligeables. Ces variations entre les espèces sont inéluctables dans la nature, il y aura donc toujours de l’exclusion compétitive. L'hypothèse Janzen-Connell ne suffit donc pas à expliquer la coexistence des espèces et le maintien de la diversité dans des communautés naturelles.

Spécificité des prédateurs à leur proie

Les prédateurs spécialistes distance-dépendants s’avèrent moins efficaces en agissant peu sur le maintien de la diversité. Il n’est pas nécessaire que les prédateurs soient spécialistes stricts comme l’annonce Janzen-Connell. La plupart des prédateurs possèdent une spécialisation relative signifiant qu’ils évoluent suivant un degré de spécialisation entre les généralistes stricts et les spécialistes stricts. Ainsi, tous ceux qui possèdent un certain degré de spécialisation peuvent nuire quand même de façon différente à chaque espèce de proie et pas seulement à une espèce en particulier. Les prédateurs naturels d’arbres tropicaux n’ont pas besoin d’être spécifiques à leurs proies afin de participer au maintien de la diversité, contrairement à ce que maintient l'hypothèse de Janzen-Connell. Il faut également prendre en compte les différents types d’ennemis spécifiques naturels des plantes considérées.

Manque de considération de certains taxons et interactions

Des taxons ne sont pas pris en compte dans leur globalité ni leurs interactions, comme celui des insectes. On néglige alors une grande partie de leur biodiversité. Il en est de même pour les biotes du sol. L’effet de Janzen-Connell ne prend pas en compte les rétroactions qui se produisent dans le sol. Les champignons et agents pathogènes semblent être aussi efficaces dans le mécanisme pour promouvoir la coexistence des espèces, ce qui peut être confondu avec les effets similaires décrits par Janzen-Connell.

Tous les facteurs et traits affectant la compétitivité des espèces et l’intensité des effets des prédateurs (obscurité, symbioses mycorhiziennes, etc) modulent les effets Janzen Connell.

Certaines de ces critiques et limites sont posées par des méta-analyses, étudiant des organismes provenant de tous les continents, sur un grand nombre d’espèces et un grand nombre de données dont la fiabilité a été vérifiée (notamment par des tests statistiques). On peut donc avoir relativement confiance dans les données étudiées, mais également sur les limites qu’elles ont posées.

Futures études à mener

Un manque d’études est constaté sur plusieurs thématiques. Peu d’études font état des effets des relations du type herbivorie et parasitisme sur la densité et la distance en zone humide spécifiquement, ou d’études sur le maintien de la diversité à l’aide de modèles théoriques en incluant la dérive géographique  et l’exclusion compétitive, via la synécologie. Il faudrait également diversifier les études dans différentes régions ou différents biomes, afin de pouvoir étudier le postulat spécifiant qu’il n’y a pas de différence significative entre latitudes, contrairement à ce que propose Janzen-Connell. D’autres études pourraient être menées sur les effets Janzen-Connell sur la génétique, afin de savoir s’ils pourraient également contribuer à l’augmentation de la diversité génétique au sein des espèces, en favorisant la survie des individus distants génétiquement.