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Thigmomorphogenèse

La thigmomorphogenèse (du grec θιγμο, thigmo, toucher, μορφή, morphé, forme et γένεσις, genesis, genèse ou construction, signifiant littéralement : construction de la forme des plantes par le toucher) regroupe l'ensemble des réponses de croissance d'une plante à la suite d'une stimulation mécanique transitoire (vent, courant d'une rivière, piétinement, arrachement…). Cet accomodat concerne de très nombreuses espèces de plantes ligneuses et herbacées. Ce phénomène physiologique n'inclut donc pas les réponses d'une plante à son propre poids (gravitropisme). Si la croissance est orientée, on parlera de thigmotropisme.

Les anémomorphes végétaux sont fréquents en région venteuse : ici un if du front de mer avec un port en « drapeau » sous l'effet du vent.

La thigmomorphogenèse est un terme plus générique que l'anémomorphose qui se concentre principalement sur l'effet du vent.

Réponses thigmomorphogénétiques macroscopiques modifier

Pour mettre en avant la thigmomorphogenèse, il est possible de fléchir tout ou partie d'une plante ou à l'inverse de comparer la croissance d'une plante tuteurée ou haubanée avec celle d'une plante libre de ses mouvements dans le vent.

 
Haubanage d'un hêtre en forêt de Haye. 3 câbles en acier maintiennent fermement l'arbre à la base du houppier et diminuent ainsi la perception de l'arbre à des stimulations mécaniques du vent.

La grande majorité des expériences sur la thigmomorphogenèse ont permis de décrire les réponses caractéristiques suivantes :

  • une diminution de la croissance en longueur des axes[1],[2]. Cette diminution affecte non seulement la tige principale mais également l'ensemble des branches[3],[4] ainsi que la surface foliaire[5]. Le ralentissement de la croissance s'observe non seulement par la flexion mais aussi par le simple contact avec la main (quelques secondes par jour suffisent) assimilé comme un stress mécanique[6] ;
  • une diminution de la capacité des plantes à se reproduire sexuellement[7] impactant la floraison et la fructification ;
  • une augmentation de la croissance en diamètre des tiges et des branches[1],[8],[9] chez les plantes disposant d'un cambium. Un point important à noter est que l'augmentation de la croissance en diamètre est étonnamment localisée au lieu de la stimulation mécanique chez les arbres[9],[10] ;
  • une augmentation de la croissance racinaire[11],[12] avec des racines plus longues et de plus grosses sections ;
  • une modification de l’architecture racinaire et aérienne. Richter et al. (2009)[13] a mis en évidence qu'une flexion transitoire de 20 s était suffisante pour initier la genèse de nouvelles racines latérales chez Arabidopsis Thaliana. La thigmomorphogénèse augmente aussi le nombre de branches portées par les axes, chez la rose[4] ;
  • une modification des propriétés mécaniques des organes des végétaux[14] comme le module d'élasticité ou le comportement à la rupture. Dans le cas d'espèces monocotylédones, comme blé ou le maïs les stimulations mécaniques augmente le module d'élasticité de la tige et surtout celui des racines[15],[16]. À l'inverse, chez les dicotylédones, et chez les arbres en particulier, les stimulations mécaniques diminueraient le module d'élasticité de la tige[10]. L’appellation de « bois de flexion »[10], par analogie au bois de réaction, fut proposée pour désigner le bois formé sous l'effet de la thigmomorphogénèse.

Malgré ces profondes modifications, la biomasse totale des plantes stimulées mécaniquement est souvent comparable à celle des plantes témoins[1],[11]. La vision la plus partagée est que la thigmomorphogenèse modifierait très fortement l'allocation de la biomasse et peu ou pas l'acquisition de ressource. Une partie des photosynthétats alloués en l'absence de sollicitation mécanique à la croissance primaire des tiges et des feuilles d'une part et à celle des organes sexuels d'autre part serait donc réorientée à la suite de la perception d'un signal mécanique, au profit de la croissance racinaire et de la croissance en diamètre des axes.

L'étude de la cinétique de croissance avec une fine résolution temporelle a permis la caractérisation précise des effets d'une unique flexion d'intensité contrôlée[17],[8]. Un stimulus mécanique provoque un arrêt quasi immédiat de la croissance chez la tomate pendant une heure environ. La croissance en longueur retrouve une vitesse identique à celle du témoin 9 h après le stimulus, sans aucune compensation. La diminution de la taille des axes de plantes stimulées par rapport à des plantes témoins décrites précédemment serait donc due à des arrêts de croissances répétés. Dans le cas de la croissance en épaisseur, un stimulus mécanique provoque comme pour la croissance primaire, un arrêt de croissance pendant environ 4 h chez le peuplier. La croissance secondaire est par contre ensuite fortement augmentée pendant 3 jours en moyenne après le stimulus ce qui fait plus que compenser l'inhibition initiale et explique l'augmentation caractéristique de l'épaisseur des axes.

Mécanisme : de la perception à la réponse modifier

Article connexe : perception par les plantes.

On a longtemps mal compris ce que les plantes percevaient réellement du stimulus mécanique : on sait maintenant que les tissus vivants des plantes sont capables de percevoir la déformation mécanique (en) de leurs cellules. La « pression » du vent déforme la membrane plasmique, et agit sur des canaux mécanosensibles qui activent des courants ioniques (canaux protéiques qui laissent passer les ions calcium). La déformation est également perçue par le cytosquelette et la vacuole qui modifie la pression de turgescence en réponse. En quelques secondes, le stimulus se propage vers les zones de croissance par un processus analogue à l’influx nerveux[18],[19]. Ainsi lorsqu'un arbre est soumis à du vent, ce n'est pas l'apex de l'arbre qui perçoit la vitesse de l'air autour de lui. En réalité, le vent fléchit l'ensemble des axes de la plante qui par réaction vont se déformer. De plus, les plantes transmettent à leur voisine leur perception du vent, ce qui permet d'adapter leur croissance en fonction de leur environnement[20].

Les analyses moléculaires permettent d'étudier[21] l'expression de 2000 à 3000 gènes dont les protéines sont impliquées dans la thigmomorphogenèse. Le taux des transcrits de pal et d'extensine (ou HRGP), qui sont des protéines agissant directement sur la croissance, est fortement augmenté à la suite de la stimulation mécanique. Par ailleurs, la transduction du signal mécanique implique l'expression de la calmoduline, calciprotéine qui en s'associant aux ions calcium, conduit à la modification de l'expression des gènes[22].

Accommodation de la perception mécanique modifier

En conditions naturelles, les plantes sont en permanence fléchies par le vent. Des expériences se sont donc penchées non pas sur l'effet d'un stimulus unique mais des stimulus répétés. De jeunes arbres soumis à des flexions successives ont montré que les réponses thigmomorphogénétiques sont beaucoup plus fortes pour les premières stimulations que pour les suivantes[18],[23]. De façon similaire, des stimuli mécaniques répétés chez la Sensitive « entraînent » celle-ci à répondre de moins en moins si les stimuli restent les mêmes[24]. Ce mécanisme est transitoire puisqu'on observa une recouvrance de la sensibilité mécanique originelle des peupliers après 6 jours sans flexion[23]. Cette désensibilisation transitoire de la perception constitue un cas d’accommodation sensorielle (en référence à l'accommodation de la perception visuelle).

Les travaux à l'échelle moléculaire permettent d'aller plus loin. Une analyse de la transcription des gènes montre que la majeure partie des gènes exprimés à la suite d'une première flexion ne le sont plus après une seconde flexion réalisée 24h plus tard. Parmi ces gènes, Zfp2 serait un acteur important chez le peuplier et le noyer[25].

Caractère adaptatif (face au vent) modifier

La thigmomorphogénèse s'inscrit évidemment dans la perspective d'une diminution des dommages mécaniques et de la mortalité, encore faut-il prouver qu'elle augmente la survie face aux chargements mécaniques sans être trop préjudiciable à d'autres fonctions que la plante doit remplir.

Le vent étant le principal « agitateur » de plantes, cette section s'intéresse en particulier à l'acclimatation au vent.

 
Deux stratégies des plantes face au vent : « évitement » du vent pour le roseau (forte reconfiguration aérodynamique) et "tolérance" au vent pour le chêne (forte résistance de la tige et de l'ancrage). Contrairement à la morale de la fable, les deux stratégies sont efficaces et coexistent dans la nature.

Parmi les réponses thigmomorphogénétiques présentées, la diminution de la croissance en longueur et de la surface foliaire diminue d'une part la prise au vent, mais aussi les bras de levier (de la tige et des branches). En conséquence, le moment de flexion induit par le vent est plus faible que pour un arbre n’ayant pas présenté de réponses thigmomorphogénétiques. D'autre part, la thigmomorphogénèse diminue la rigidité des pétioles[26], augmentant la reconfiguration aérodynamique de l'arbre dans le vent. Enfin, le bois de flexion apparaît plus déformable, c'est-à-dire qu'il peut subir de plus fortes déformations avant d'être endommagé. Ces modifications participent à une stratégie d'évitement du vent puisqu'elles diminuent la force de traînée. C'est la stratégie qu'emploie le roseau qui « plie et ne rompt pas » dans la fable de La Fontaine (1668)[27] alors que le chêne reste droit face au vent et résiste à ses assauts, ce qui relève de l'autre grand type de stratégie employée par les plantes, celle de la tolérance au « vent ». L'augmentation de leur croissance en épaisseur amène par ailleurs des tiges plus rigides et plus résistantes à la rupture. De plus l'augmentation du nombre de racines et de leur croissance par thigmomorphogénèse conduit à une meilleure efficacité de l'ancrage. Une plante qui suit une stratégie de tolérance au vent subit alors une traînée plus importante qu'une plante qui suivrait une stratégie d'évitement, mais son tronc plus résistant ainsi que son meilleur ancrage lui permettent « d'encaisser » ce surplus de force. Si La Fontaine tire une morale de la victoire du roseau sur le chêne, dans la nature, les 2 stratégies coexistent et aucune ne peut être déclarée comme meilleure.

L'acclimatation au vent conduit les plantes à ne pas trop dépasser la hauteur de leur voisines et à ne pas trop émerger de la canopée. Les plantes sont ainsi moins exposées au vent et aux passages des animaux, ce qui diminue le risque que leur tige soit cassée.

Les arbres avec un port « en drapeaux » profilé dans la direction de forts vents dominants, représentent la forme la plus connue d'acclimatation des arbres aux vents. Telewski (2012)[28] s'est demandé si les arbres obtenaient activement un tel port auquel cas il s'agirait d'une forme poussée de thigmotropisme ou bien s'il résultait d'un processus bio-physique passif de la part de l'arbre pendant lequel les branches se profileraient en pliant sous le vent lorsqu'elles sont jeunes, petites et flexibles, avec une forme qui serait ensuite figée par la croissance en épaisseur au cours du temps. Bien que la possibilité d'un tropisme ne soit pas écartée, il privilégie l'hypothèse d'une forme acquise passivement.

  • Un effet de la thigmomorphogenèse ? Exemples d'arbres sculptés par un vent fort et constant
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    Mélèzes d'Europe (Larix decidua) près de la tour du Hoad Monument dans le nord-ouest de l'Angleterre
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    Photo prise à Ka Lae, Hawaii, USA
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    Photo prise près de l'aéroport de Caernarfon au Royaume-Uni
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    Photo prise sur l'île de Purbeck, au bord de la Manche.

Deux fonctions biologiques majeures entrent a priori en conflit avec la thigmomorphogénèse : la reproduction et l'acquisition de la lumière. La reproduction sexuée, énergivore, est en effet fortement réduite par la thigmomorphogénèse. C'est par contre moins clair dans le cas de la reproduction asexuée, mais cette dernière n'offre aucun brassage génétique. La diminution de la surface foliaire et de la croissance en longueur sont susceptibles de diminuer à terme la capacité des plantes à explorer l'espace et capter la lumière, diminuant ainsi leur valeur adaptative. Dans cette optique, l'accommodation de la perception mécanique à des stimulations répétées prend alors tout son sens en termes de compromis fonctionnel dépendant de l’environnement. En condition naturelle, les plantes sont sans cesse soumises au vent et réagir trop souvent pourrait être délétère pour l'acquisition de la lumière ou la reproduction. La désensibilisation ne doit cependant pas être trop forte car dans ce cas, la plante ne s'acclimaterait plus assez efficacement au vent et risquerait de casser. L'accommodation de la sensibilité est donc un processus clé dans le traitement du signal mécanique et la thigmomorphogénèse.

Le caractère adaptatif de la thigmomorphogénèse dépend des plantes, de leur stratégie écologique et de l'environnement dans lequel elle se trouve.

Applications modifier

Ce mécanisme a été largement étudié depuis les années 1980, mais il y a encore peu d'applications techniques.

  • Horticulture : l'Astredhor réalise des essais de stimulation mécanique sur l'apex des végétaux (hibiscus, poinsettia, pélargonium et chrysanthème) pour obtenir des sujets compacts, ce qui est recherché par les acheteurs de plantes ornementales, tout en évitant de recourir à des régulateurs de croissance.
  • Tuteurage/haubanage : Les quelques années qui suivent la transplantation d'arbres et de plantes de grandes tailles sont critiques car les plantes doivent s'adapter à leur nouvel environnement mécanique souvent très différent de celui de la pépinière. Une pratique courante est alors d'haubaner ou de tuteurer fermement les arbres pendant quelques années afin qu'ils ne soient pas détruits par le premier coup de vent fort. Cependant, le fait de ne laisser aucune liberté de mouvement aux arbres les empêche de percevoir le vent de leur environnement et de s'y adapter par thigmomorphogenèse. En conséquence, on constate des dégâts par le vent importants une fois les haubans enlevés[citation nécessaire]. La solution consiste à utiliser un haubanage très "lâche", qui va limiter la course de l'arbre dans le vent (et ainsi prévenir les dégâts) tout en permettant à l'arbre de se confronter au vent et de s'y endurcir en améliorant la résistance de son ancrage ou de sa tige. Le haubanage de motte constitue aussi une technique intéressante.
 
Dégâts de tempête en forêt. La parcelle voisine a été récemment coupée, fragilisant les arbres adjacents en les exposant à de forts vents. Le risque de dégâts (chablis) à la suite d'une coupe ou une éclaircie diminue à mesure que les arbres adaptent leurs dimensions.
  • Agronomie :
  • Sylviculture : les tempêtes constituent la première source de dégâts pour les forêts européennes, devant les incendies de forêts[29]. Une meilleure compréhension de la capacité naturelle des arbres à résister au vent permettra de prédire les peuplements forestiers à risque, de préconiser des itinéraires sylvicoles adaptés ou encore de mettre en place des systèmes de dédommagement et d'assurance pertinents.

Notes et références modifier

  1. ↑ a b et c Catherine Coutand, « Mechanosensing and thigmomorphogenesis, a physiological and biomechanical point of view », Plant Science, vol. 179,‎ , p. 168–182 (DOI 10.1016/j.plantsci.2010.05.001, lire en ligne, consulté le ).
  2. ↑ (en) Shawn X. Meng, Victor J. Lieffers, Douglas E. B. Reid et Mark Rudnicki, « Reducing stem bending increases the height growth of tall pines », Journal of Experimental Botany, vol. 57,‎ , p. 3175–3182 (ISSN 0022-0957 et 1460-2431, PMID 16908504, DOI 10.1093/jxb/erl079, lire en ligne, consulté le ).
  3. ↑ (en) Shawn X. Meng, Mark Rudnicki, Victor J. Lieffers et Douglas E. B. Reid, « Preventing crown collisions increases the crown cover and leaf area of maturing lodgepole pine », Journal of Ecology, vol. 94,‎ , p. 681–686 (ISSN 1365-2745, DOI 10.1111/j.1365-2745.2006.01121.x, lire en ligne, consulté le ).
  4. ↑ a et b Morel P., L. Crespel, G. Galopin et B. Moulia, « Effect of mechanical stimulation on the growth and branching of garden rose », Scientia Horticulturae, vol. 135,‎ , p. 59–64 (DOI 10.1016/j.scienta.2011.12.007, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ (en) Niels P. R. Anten, Rafael Alcalá-Herrera, Feike Schieving et Yusuke Onoda, « Wind and mechanical stimuli differentially affect leaf traits in Plantago major », New Phytologist, vol. 188,‎ , p. 554–564 (ISSN 1469-8137, DOI 10.1111/j.1469-8137.2010.03379.x, lire en ligne, consulté le ).
  6. ↑ Expérience en 1960 de Franck Salisbury sur la croissance de la lampourde d'Orient. D'après (en) Daniel Chamovitz, What a plant knows, Oneworld Publications, 2012, p. 87.
  7. ↑ (en) Janet Braam, « In touch: plant responses to mechanical stimuli », New Phytologist, vol. 165,‎ , p. 373–389 (ISSN 1469-8137, DOI 10.1111/j.1469-8137.2004.01263.x, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ a et b (en) Catherine Coutand, Ludovic Martin, Nathalie Leblanc-Fournier et Mélanie Decourteix, « Strain Mechanosensing Quantitatively Controls Diameter Growth and PtaZFP2 Gene Expression in Poplar », Plant Physiology, vol. 151,‎ , p. 223–232 (ISSN 1532-2548, PMID 19571311, PMCID 2736002, DOI 10.1104/pp.109.138164, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ a et b (en) John R. Moore, David J. Cown, John R. Lee et Russell B. McKinley, « The influence of stem guying on radial growth, stem form and internal resin features in radiata pine », Trees, vol. 28,‎ , p. 1197–1207 (ISSN 0931-1890 et 1432-2285, DOI 10.1007/s00468-014-1030-1, lire en ligne, consulté le )
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  11. ↑ a et b (en) Catherine Coutand, Christian Dupraz, Gaëlle Jaouen et Stéphane Ploquin, « Mechanical Stimuli Regulate the Allocation of Biomass in Trees: Demonstration with Young Prunus avium Trees », Annals of Botany, vol. 101,‎ , p. 1421–1432 (ISSN 0305-7364 et 1095-8290, PMID 18448448, PMCID 2710262, DOI 10.1093/aob/mcn054, lire en ligne, consulté le )
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  13. ↑ (en) Gregory L. Richter, Gabriele B. Monshausen, Alexandra Krol et Simon Gilroy, « Mechanical Stimuli Modulate Lateral Root Organogenesis », Plant Physiology, vol. 151,‎ , p. 1855–1866 (ISSN 1532-2548, PMID 19794120, PMCID 2785988, DOI 10.1104/pp.109.142448, lire en ligne, consulté le )
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  17. ↑ (en) C. Coutand, J. L. Julien, B. Moulia et J. C. Mauget, « Biomechanical study of the effect of a controlled bending on tomato stem elongation: global mechanical analysis », Journal of Experimental Botany, vol. 51,‎ , p. 1813–1824 (ISSN 0022-0957 et 1460-2431, PMID 11113160, DOI 10.1093/jexbot/51.352.1813, lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ a et b (en) B. Moulia, C. Der Loughian, R. Bastien et O. Martin, Integrative Mechanobiology of Growth and Architectural Development in Changing Mechanical Environments, Springer Berlin Heidelberg, coll. « Signaling and Communication in Plants », (ISBN 9783642190902 et 9783642190919, DOI 10.1007/978-3-642-19091-9_11, lire en ligne), p. 269–302
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  21. ↑ Nathalie Depege, Thigmomorphogenèse de la tomate : analyses de croissance et recherche de gènes impliqués dans la transduction du signal et dans le métabolisme oxydatif, 1998, 122 P, thèse 1998CLF22003, Thèse de doctorat : Sciences biologiques et fondamentales appliquées. Clermont-Ferrand 2, (Accès au résumé de la thèse)
  22. ↑ Bruno Moulia, « Les plantes sont sensibles aussi bien aux informations extérieures qu'à celles, intérieures, qui les renseignent sur leur état », Pour la science, no 77,‎ , p. 22.
  23. ↑ a et b (en) Ludovic Martin, Nathalie Leblanc-Fournier, Jean-Louis Julien et Bruno Moulia, « Acclimation kinetics of physiological and molecular responses of plants to multiple mechanical loadings », Journal of Experimental Botany, vol. 61,‎ , p. 2403–2412 (ISSN 0022-0957 et 1460-2431, PMID 20363866, DOI 10.1093/jxb/erq069, lire en ligne, consulté le )
  24. ↑ (en) Monica Gagliano, Michael Renton, Martial Depczynski et Stefano Mancuso, « Experience teaches plants to learn faster and forget slower in environments where it matters », Oecologia, vol. 175,‎ , p. 63–72 (ISSN 0029-8549 et 1432-1939, DOI 10.1007/s00442-013-2873-7, lire en ligne, consulté le )
  25. ↑ (en) Ludovic Martin, Mélanie Decourteix, Eric Badel et Stéphanie Huguet, « The zinc finger protein PtaZFP2 negatively controls stem growth and gene expression responsiveness to external mechanical loads in poplar », New Phytologist, vol. 203,‎ , p. 168–181 (ISSN 1469-8137, DOI 10.1111/nph.12781, lire en ligne, consulté le )
  26. ↑ (en) Karl J. Niklas, « Differences between Acer saccharum Leaves from Open and Wind-Protected Sites », Annals of Botany, vol. 78,‎ , p. 61–66 (ISSN 0305-7364 et 1095-8290, DOI 10.1006/anbo.1996.0096, lire en ligne, consulté le )
  27. ↑ La fontaine, le chêne et le roseau
  28. ↑ Frank W. Telewski, « Is windswept tree growth negative thigmotropism? », Plant Science, vol. 184,‎ , p. 20–28 (DOI 10.1016/j.plantsci.2011.12.001, lire en ligne, consulté le )
  29. ↑ (en) Mart-Jan Schelhaas, Gert-Jan Nabuurs et Andreas Schuck, « Natural disturbances in the European forests in the 19th and 20th centuries », Global Change Biology, vol. 9,‎ , p. 1620–1633 (ISSN 1365-2486, DOI 10.1046/j.1365-2486.2003.00684.x, lire en ligne, consulté le )

Voir aussi modifier

Bibliographie modifier

  : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

  • Alain Ferré, « Réguler les plantes en les touchant, une alternative inattendue », Phytoma La santé des végétaux, no 671,‎ , p. 24-29  
  • Fournier, Mériem, Vivien Bonnesoeur, Christine Deleuze, Jean-Pierre Renaud, Myriam Legay, Thiéry Constant, et Bruno Moulia. 2015. « Pas de vent, pas de bois. L’apport de la biomécanique des arbres pour comprendre la croissance puis la vulnérabilité aux vents forts des peuplements forestiers ». Revue forestière française, no  3: 213‑37. doi:10.4267/2042/58173.
  • (en) M. J. Jaffe, « Thigmomorphogenesis : the response of plant growth and development to mechanical stimulation », Planta, vol. 114, no 2,‎ , p. 143–157

Articles connexes modifier

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