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La recolonisation d'un milieu perturbé passe par différents stades, du stade pionnier au stade théorique du climax. Ici, le boisement par des essences pionnières commence à gagner sur la strate herbacée.
Cycle sylvogénétique résumé en 6 étapes, avec représentation des séquences propres aux 6 stades.
Après un certain temps survient une perturbation qui fait reprendre le "cycle" à son début (ou à un stade intermédiaire si la perturbation est peu importante).
Dans le bas de l'image est représentée l'accroissement de biomasse (sur pied et dans le sol, animale, végétale et fongique..) de biodiversité et d'épaisseur de sol (qui a une importance en termes de puits de carbone). Au fur et à mesure de cette succession, les communautés végétales (et les communautés microbiennes, fongiques et animales qui leur sont associées évoluent) en se remplaçant les unes les autres.

La succession écologique est le processus naturel d'évolution et développement d'un écosystème en une succession de stades : de la recolonisation initiale à un stade théorique dit climacique. Suivant le type de perturbation écologique ayant entrainé la formation d'un néosol, on peut distinguer la succession primaire de la succession secondaire[réf. souhaitée].

La succession écologique est donc l'ensemble théorique des étapes décrivant — dans le temps et l'espace — un cycle évolutif théorique et complet au sein d'un espace écologique donné. Conséquence évolutive de la compétition, la succession s'apprécie du point de vue de l'écologie du milieu et donc, de manière systémique, en termes d'espèce mais aussi de structure d'occupation de l'espace. Ce cycle correspond aussi à une succession d'habitats et de communautés vivantes (biocénose).

Sommaire

Modèles pour expliquer les successions écologiquesModifier

Plusieurs modèles sont proposés pour expliquer la succession des espèces dans le processus de colonisation : modèle de la facilitation (création d’un sol ou rétention d'un sol plus épais, protection contre le vent, changement de température, d'ombrage) ; modèle de tolérance (les premiers colonisateurs n'ont ni effet positif ni effet négatif sur l'arrivée des suivants, par exemple des plantes tolérant à l'ombre qui, plus compétitives, éliminent les premiers stades) ; modèle d'inhibition (antériorité de l'espèce compétitive qui empêche le développement d'espèces héliophiles ou plus exigeantes, effet Janzen–Connell)[1]. L'effet Janzen–Connell (en) propose que certaines niches sont délimitées par des rétroactions négatives dans lesquelles des plants adultes, via des interactions intraspécifiques (leur cortège de pathogènes), inhibent le développement de jeunes plants de la même espèce à proximité d'eux. De plus, le développement des pathogènes entraîne un déclin de vigueur des plants adultes qui sont progressivement remplacés par une autre espèce compétitive qui n'a pas les mêmes pathogènes[2],[3]. « D'une manière générale, les espèces transitoires des successions écologiques seraient frappées de rétrocontrôles négatifs, favorisant ainsi l'arrivée d'autres espèces. À l'opposé, les espèces se développant en fin de succession favoriseraient le développement d'un réseau mycorhizien qui leur serait essentiellement bénéfique[4]. »

Succession autogéniqueModifier

 
La résilience écologique repose sur la succession de stades de "cicatrisation écologique" qui suivent une perturbation : ici, évolution de la strate herbacée d'une forêt boréale un (à gauche) et deux ans (à droite) après un incendie de forêt.
 
À la suite d'une perturbation de type incendie : 1. Stade théorique de la forêt décidue climacique 2. perturbation par le feu. 3. Le feu détruit la forêt jusqu'au niveau du sol 4. L'incendie a fait un vide, mais sans détruire le sol ni une partie du stock de graines. Le vent, l'eau ou les animaux apportent semences et propagules. 5. Des graminées et d'autres plantes herbacées repoussent d'abord (espèces pionnières). Des petits buissons et jeunes arbres commencent à recoloniser la zone 7. Croissance rapide de conifères, et croissance lente de feuillus tolérant l'ombre dans les sous-étage. 8 Disparition des espèces éphémères intolérantes à l'ombre au fur et à mesure que les grands arbres à feuilles persistantes ou caduques "densifient" la canopée. L'écosystème est maintenant revenu à un état semblable à celui où il a commencé, jusqu'à la prochaine perturbation

Ce sont des successions uniquement liées aux interactions entre les organismes sans influence extérieure. C'est un processus biotique.

Succession autogénique primaireModifier

Une succession autogénique primaire est caractérisée par l'établissement de la vie végétale sur un substrat vierge tel qu'une coulée de lave, un sol décapé, des éboulis récents mais aussi un mur en pierre. Les premiers organismes (bactéries, champignons, microflore & microfaune, végétation simple) à s'établir sur un terrain neuf sont alors qualifiées d'espèces pionnières ou de communautés pionnières. Il peut s'agir d'espèces symbiotiques telles que les lichens.

Succession autogénique secondaireModifier

Par opposition, le deuxième type de succession écologique appelé succession autogénique secondaire est caractérisé par l'établissement d'espèces végétales de plus en plus complexes, dans un biotope ayant déjà accueilli la vie mais ayant subi une perturbation écologique telle qu'une inondation qui a affecté l'écosystème mais sans l'éliminer entièrement.

Succession allogéniqueModifier

« Les forêts précèdent les peuples, les déserts les suivent. »

— Citation attribuée à Chateaubriand à la fin du XIXe siècle, dans les milieux agronomiques et forestiers d'abord, possiblement sur la base de son discours de 1817, puis reprise de cette attribution erronée par la doxa écologiste qui en fait un lieu commun[5].

Ce sont des successions qui ne sont pas liées aux relations entre les organismes mais à des facteurs externes (incendie, homme, cataclysme, pollution).

Série régressiveModifier

On passe généralement d’un climax à un système simplifié : la simplification est d’autant plus importante que la perturbation est forte.

Succession primaireModifier

La série peut amener à un dysclimax : à la suite de la perturbation, l’écosystème est dans l’incapacité de récréer le climax d’origine ; il y a alors formation d’un climax moins complexe.

Succession cycliqueModifier

Les successions cycliques sont relativement rares. Dans une telle succession, quelle que soit la perturbation il y a retour au climax et non à un dysclimax. L'exemple typique est les landes bretonnes avec les incendies : l'incendie fait disparaitre la lande mésophile arborée, on a un sol nu puis un groupement pionnier muscino-lichenique suivi d'une pelouse ouverte vient ensuite une pelouse fermée ou lande pionnière puis une lande mésophile moyenne, à laquelle succède une lande mésophile à ajoncs puis enfin un retour à la lande mésophile arborée.

Processus complexeModifier

La succession est caractérisée par une série d'étapes mais aussi en fond par des processus constants de recyclage de la nécromasse par les espèces nécrophages, détritivores et saproxylophages. Certains auteurs estiment que nombre de ces processus sont mis en péril par les activités humaines avec par exemple l'élimination de l'environnement terrestre :

  • de la matière organique et de l'humus au profit de sols de plus en plus minéraux, dégradés et instables ;
  • des embâcles naturels ;
  • des cadavres de la grande faune mammifères (privant la faune nécrophage d'une grande partie de sa nourriture et l'empêchant de redistribuer les sels minéraux et nutriments qu'ils y récupéraient autrefois ;
  • de l'équivalent pour le monde végétal des cadavres de grands mammifères ; les gros et très gros bois-morts

Processus itératifModifier

Si ce processus peut être théoriquement décrit à une échelle locale comme un processus régulier, il est dans la réalité régulièrement interrompu par différents aléas (perturbations anthropiques et/ou naturelles du milieu). Il est donc itératif.

Ceci explique qu'aux échelles paysagères ou supérieures, dans un même milieu (forestier par exemple), divers habitats naturels (ou semi-naturels) et stades écologiques coexistent, généralement dans une structure « en mosaïque » à divers stades d'évolution du cycle (sylvigénétique dans le cas de la forêt), ce qui explique la coexistence de strates écologiques variées, évoluant à différents stades de maturité.

Importance et utilité de la notion de « succession »Modifier

Le processus est évolutif, et consiste en une série d'étapes devant se succéder chronologiquement dans un ordre fonctionnellement contraint.

Lorsque l'Homme imite les processus de résilience écologique en voulant les hâter (reboisement accéléré ou reforestation par plantation ou régénération naturelle, génie écologique, génie végétal,...), l'omission d'une seule étape peut empêcher le bon déroulement des étapes ultérieures. En particulier le stade pionnier a une grande importance pour la restauration ou apparition du sol et de l'ancrage des végétaux, la capacité du milieu à stocker l'eau, etc.

Gestion des espaces naturelsModifier

La majorité des habitats naturels est vouée à évoluer naturellement vers le boisement s'ils ne sont pas contraints par un usage (agriculture, dépendances vertes…) et une valorisation humaine. En effet, la succession végétale conduit généralement à une fermeture des milieux, c'est-à-dire la colonisation progressive des milieux ouverts dominés par la strate herbacée par des espèces végétales arbustives puis arborescentes. Des habitats ouverts et espèces associées peuvent être amenés à disparaître au fil des années et des changements de conditions (facteurs abiotiques et biotiques). Beaucoup d'élus ruraux, agriculteurs, aménageurs et gestionnaires de la biodiversité condamnent cette fermeture des milieux. « Dès lors, tous les outils sont bons pour dégager les moyens financiers nécessaire à l'entretien des espaces ouverts protégés contre la dynamique spontanée: programme Life, Fonds européen agricole pour le développement rural (Feader), Fonds européen de développement régional (Feder), contrat Natura 2000, mesures agri-environnementales, aides des collectivités territoriales, notamment au travers de la politique des espaces naturels sensibles ou des réserves naturelles régionales »[6].

AnnexesModifier

Articles connexesModifier

RéférencesModifier

  1. (en)Joseph H. Connell & Ralph O. Slatyer, « Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization », The American Naturalist, vol. 111, n°982, 1977, p.1119-1144.
  2. (en) Brian D. Fath, Encyclopedia of Ecology, Elsevier, , p. 597-598.
  3. Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Actes Sud Nature, , p. 87.
  4. Marc-André Selosse, Franck Richard, Pierre-Emmanuel Courty, « Plantes et champignons : l'alliance vitale », La Recherche, no 411,‎ , p. 60.
  5. Jean-Michel Le Bot, « Contribution à l’histoire d’un lieu commun : l’attribution à Chateaubriand de la phrase "les forêts précèdent les peuples, les déserts les suivent" : Un exemple d’utilisation du logiciel Google Books Ngram Viewer », 2011, p.10/11
  6. Annik Schnitzler, Jean-Claude Génot, La France des friches. De la ruralité à la féralité, éditions Quæ, (lire en ligne), p. 142.