Stegocephalia

Clade de sarcoptérygiens qui contient les tétrapodes et leurs plus proches parents éteints

Stegocephali • Stégocéphales, Stégocéphaliens

Les stégocéphales, parfois appelés stégocéphaliens (Stegocephalia[note 1]), forment un clade contenant tous les vertébrés à quatre membres dont les plus vieux représentants connus datent du Dévonien supérieur. Ce taxon équivaut à une définition de Tetrapoda au sens large : le terme « tétrapode » s'applique à la fois à la lignée moderne du groupe-couronne (incluant les amphibiens modernes et les amniotes) ainsi qu'aux vertébrés membrés plus primitifs qui sont apparus avant ces derniers. Stegocephalia est utilisée par les paléontologues qui préfèrent la définition phylogénétique des tétrapodes qui est limitée en tant que groupe-couronne. Selon cette définition plus stricte, Tetrapoda exclut les tétrapodomorphes à membres précoces tels qu'Ichthyostega et Acanthostega.

De nombreux paléontologues préfèrent une définition plus stricte des tétrapodes qui s'applique uniquement au groupe-couronne, à l'exclusion des types antérieurs de tétrapodomorphes à membres. Stegocephalia a été rétabli pour remplacer la définition large de Tetrapoda, résolvant l'utilisation de deux définitions contradictoires dans les discussions sur l'évolution des tétrapodes.

DescriptionModifier

Les représentants de ce taxon sont caractérisé par le fait qu'ils possèdent des membres développés, sauf en cas de perte secondaire[2].

ClassificationModifier

HistoriqueModifier

Le terme est inventé en 1868 par le paléontologue américain Edward Drinker Cope et provient du grec ancien στεγοκεφαλια / stegocephalia qui signifie littéralement « tête au toit », faisant référence à la forme du crâne de nombreux tétrapodes primitifs, avec une forme basse et solide combinant de nombreux armures dermiques fortement texturés[3]. Le paléontologue l'a d'abord utilisé comme catégorie générale d'amphibiens préhistoriques[3].

À l'origine, le taxon est utilisé comme unité systématique au rang d'ordre. Le terme prend de l'importance dans la science américano-britannique au XIXe siècle, bien que le synonyme Labyrinthodontia ait été inventé 18 ans plus tôt par Hermann Burmeister en référence à la structure des dents de ces animaux[4]. Cope épelait à l'origine le terme sous le nom de « Stegocephali », bien que le paléontologue britannique Arthur Smith Woodward ait introduit une orthographe alternative populaire, « Stegocephalia », en 1898[1]. Les termes sont utilisés de manière interchangeable au début du XXe siècle, généralement divisés en trois ordres[5]. Cependant, le clade Labyrinthodontia étant considéré comme paraphylétique, le nom n'est maintenant utilisé que de manière informelle pour désigner les premiers vertébrés non-aquatiques, à l'exclusion des amniotes et les lissamphibiens.

En 1998, le paléontologue québécois Michel Laurin reprend le terme plus ancien et défini les stégocéphales sur le plan phylogénétique comme « tous les vertébrés plus étroitement liés aux temnospondyles qu'à Panderichthys »[6]. Par conséquent, Stegocephalia comprend tous les groupes de vertébrés qui ont des orteils plutôt que des nageoires, et quelques-uns (Elginerpeton, Metaxygnathus, Ventastega et peut-être même Hynerpeton) peuvent avoir conservé des nageoires appariées. Le concept du clade Stegocephalia est choisi pour remplacer le nom Tetrapoda par ceux qui cherchent à restreindre cette super-classe qu'a un groupe-couronne[7]. Une autre définition, publiée dans Phylonyms, définit le groupe comme incluant tous les taxons plus proches d'Eryops que de Tiktaalik, Panderichthys ou Eusthenopteron[1]. Ainsi, ce taxon englobe tous les vertébrés terrestres actuellement vivants, leurs ancêtres et les formes apparentés aujourd'hui éteints.

PhylogénieModifier

Cladogramme basée selon une étude publié par Brian Swartz en 2012[8] :

 Elpistostegalia

Panderichthys  


Stegocephalia


Tiktaalik  



Elpistostege





Elginerpeton  




Ventastega  




Acanthostega  




Ichthyostega  




Whatcheeriidae  




Colosteidae  




Crassigyrinus  




Baphetidae  



Tetrapoda (groupe-couronne)  












Cladogramme récupéré par Clack et al. en 2016[9] :

 Elpistostegalia

Panderichthys


Stegocephalia

Metaxygnathus




Tiktaalik




Acanthostega




Ossinodus




Ventastega




Ichthyostega




Ossirarus





Ymeria




Aytonerpeton



Perittodus





Whatcheeriidae

Whatcheeria



Pederpes



Ossinodus





Diploradus




Doragnathus




Sigournea





Koilops




Tulerpeton


Colosteidae

Greererpeton



Colosteus







Crassigyrinus



Baphetidae

Loxomma




Megalocephalus



Baphetes





Tetrapoda


















Tetrapoda

Temnospondyli




Eucritta




Embolomeri




Gephyrostegidae




Silvanerpeton





Casineria



Seymouriamorpha





Lepospondyli



Amniota









Les arbres ci-dessus acceptent, d'après la position du taxon Tetrapoda qui est manifestement placé au groupe-couronne, l'hypothèse que les temnospondyles sont le groupe-souche des lissamphibiens. C'est une position majoritaire, mais pas consensuelle parmi les paléontologues. D'autres placent la souche des lissamphibiens parmi les lépospondyles[10], et d'autres encore considèrent que les amphibiens actuels dont di-[11],[12], voire triphylétiques[13],[14],[15],[16], avec des origines distinctes au sein des temnospondyles et éventuellement des lépospondyles. Dans le cadre de l'hypothèse lépospondyle, le taxon Tetrapoda ne contiendrait donc, dans le dernier arbre, que Lepospondyli et Amniota (il conviendrait cependant de faire apparaître les diadectomorphes en groupe-frère des amniotes). Certaines hypothèse de polyphylie des amphibiens actuels impliquent aussi qu'ils soient paraphylétiques par rapport aux amniotes[15], ce que contredisent cependant les phylogénies moléculaires[17],[18].

Notes et référencesModifier

NotesModifier

  1. Bien que le terme « Stegocephalia » soit majoritairement utilisé dans la littérature scientifique, des noms alternatifs tels que « Stegocephali » sont également valables[1].

RéférencesModifier

  1. a b et c (en) Kevin de Queiroz, Philip D. Cantino et Jacques A. Gauthier, Phylonyms: A Companion to the PhyloCode, Boca Raton, CRC Press, , 1st éd. (DOI 10.1201/9780429446276, lire en ligne), « Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name »
  2. (fr + en) Laurin et Soler-Gijón, R, « Le plus ancien stégocéphale de la péninsule Ibérique : indices de la tolérance osmotique des temnospondyles. », Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série III, vol. 324, no 5,‎ , p. 495–501 (PMID 11411292, DOI 10.1016/s0764-4469(01)01318-x)
  3. a et b (en) Cope, « Synopsis of the extinct Batrachia of North America », Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia,‎ , p. 208-221 (JSTOR 4059894)
  4. (de) Burmeister, Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge, Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus, , 74 p., HTML (OCLC 66002260, lire en ligne)
  5. (en) Romer, « Vertebrate Paleontology », University of Chicago Press,‎ , p. 468 (OCLC 230170947)
  6. (fr + en) Michel Laurin, « L'importance de la parcimonie globale et du biais historique pour la compréhension de l'évolution des tétrapodes. Partie I. Systématique, évolution de l'oreille moyenne et suspension mandibulaire », Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale, Paris, vol. 19, no 1,‎ , p. 1–42 (DOI 10.1016/S0003-4339(98)80132-9)
  7. (en) Michel Laurin, « Terrestrial Vertebrates, Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates », sur Tree of Life Web Projet,
  8. (en) B. Swartz, « A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America », PLOS ONE, vol. 7, no 3,‎ , e33683 (PMID 22448265, PMCID 3308997, DOI 10.1371/journal.pone.0033683  )
  9. (en) Jennifer A. Clack, Carys E. Bennett, David K. Carpenter, Sarah J. Davies, Nicholas C. Fraser, Timothy I. Kearsey, John E. A. Marshall, David Millward, Benjamin K. A. Otoo, Emma J. Reeves, Andrew J. Ross, Marcello Ruta, Keturah Z. Smithson, Timothy R. Smithson et Stig A. Walsh, « Phylogenetic and environmental context of a Tournaisian tetrapod fauna », Nature Ecology & Evolution, vol. 1, no 1,‎ , Article number 0002 (PMID 28812555, DOI 10.1038/s41559-016-0002, S2CID 22421017, lire en ligne)
  10. (en) Michel Laurin, Océane Lapauze et David Marjanović, « What do ossification sequences tell us about the origin of extant amphibians? », Peer Community Journal, vol. 2,‎ , e12 (ISSN 2804-3871, DOI 10.24072/pcjournal.89  , lire en ligne [PDF], consulté le )
  11. (en) Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott et Nadia B. Fröbisch, « A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders », Nature, vol. 453, no 7194,‎ , p. 515–518 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/nature06865)
  12. (en) Jason D. Pardo, Bryan J. Small et Adam K. Huttenlocker, « Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 114, no 27,‎ (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 28630337, PMCID PMC5502650, DOI 10.1073/pnas.1706752114  )
  13. (en) Robert L. Carroll et Philip J. Currie, « Microsaurs as possible apodan ancestors », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 57, no 3,‎ , p. 229–247 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1975.tb00817.x)
  14. (en) Robert L. Carroll et Robert Holmes, « The skull and jaw musculature as guides to the ancestry of salamanders », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 68, no 1,‎ , p. 1–40 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x)
  15. a et b (en) Nadia B. Fröbisch, Robert L. Carroll et Rainer R. Schoch, « Limb ossification in the Paleozoic branchiosaurid Apateon (Temnospondyli) and the early evolution of preaxial dominance in tetrapod limb development: Limb development in branchiosaurids », Evolution & Development, vol. 9, no 1,‎ , p. 69–75 (DOI 10.1111/j.1525-142X.2006.00138.x)
  16. Andrew R. Milner, « The Paleozoic Relatives of Lissamphibians », Herpetological Monographs, vol. 7,‎ , p. 8 (DOI 10.2307/1466948)
  17. (en) Yan-Jie Feng, David C. Blackburn, Dan Liang et David M. Hillis, « Phylogenomics reveals rapid, simultaneous diversification of three major clades of Gondwanan frogs at the Cretaceous–Paleogene boundary », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 114, no 29,‎ (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 28673970, PMCID PMC5530686, DOI 10.1073/pnas.1704632114  )
  18. (en) Iker Irisarri, Denis Baurain, Henner Brinkmann et Frédéric Delsuc, « Phylotranscriptomic consolidation of the jawed vertebrate timetree », Nature Ecology & Evolution, vol. 1, no 9,‎ , p. 1370–1378 (ISSN 2397-334X, PMID 28890940, PMCID PMC5584656, DOI 10.1038/s41559-017-0240-5)

Voir aussiModifier

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