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Reptiliomorpha

clade de tétrapodes
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Reptiliomorpha
Description de cette image, également commentée ci-après
Diversités des reptiliomorphes :
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Infra-embr. Gnathostomata
Super-classe Tetrapoda

Clade

Reptiliomorpha
Säve-Söderbergh, 1934

Clades de rang inférieur

Synonymes

Reptiliomorpha (PhyloCode Pan-Amniota[2],[3]) est un clade de tétrapodes qui inclut les amniotes et tous les représentants plus proches de ces derniers que les amphibiens modernes. Il est défini par Michel Laurin en 2001 comme « le plus grand clade qui comprend Homo sapiens mais pas Ascaphus truei »[4],[5]. Laurin et Smithson (2020) définissent Pan-Amniota en conformité avec le PhyloCode comme « le plus grand clade total contenant Homo sapiens, mais pas Pipa pipa, Caecilia tentaculata et Siren lacertina »[2],[3].

La variante informelle du nom, « reptiliomorphes », est aussi parfois utilisée pour désigner les amniotes souches, c'est-à-dire une catégorie de tétrapodes ressemblant à des reptiles qui sont plus étroitement liés aux amniotes qu'aux lissamphibiens, mais ne sont pas eux-mêmes des amniotes ; le nom est utilisé dans ce sens, par exemple par Ruta, Coates et Quicke (2003)[6]. Un autre nom, « Anthracosauria », est aussi couramment utilisé pour le groupe, parce que les embolomères (Embolomeri), le groupe original des anthracosaures (dont le genre Anthracosaurus russelli, l'espèce-type du genre-type du taxon Anthracosauria) sont des reptiliomorphes selon plusieurs phylogénies, telle que celle utilisée par Benton[7].

Comme la position phylogénétique exacte des lissamphibiens au sein du tétrapodes reste incertaine, le contenu du taxon Reptiliomorpha est également incertain. Les deux hypothèses majeures concernant l'origine des lissamphibiens sont qu'ils sont soit des descendants de temnospondyles dissophoridiens, soit des lépospondyles microsauriens. Si la première hypothèse est vraie, alors le taxon Reptiliomorpha inclut tous les groupes de tétrapodes qui sont plus proches des amniotes que des temnospondyles. Ceux-ci inclurait les diadectomorphes, les seymouriamorphes, la plupart ou tous les lépospondyles, les gephyrostegidés, et éventuellement les embolomères ainsi que les chroniosuchiens[6]. De plus, plusieurs genres d'« anthracosaures » de position taxonomique incertaine seraient aussi probablement qualifiés de reptiliomorphes, y compris Solenodonsaurus (en), Eldeceeon, Silvanerpeton (en) ou encore Casineria. Cependant, si les lissamphibiens sont originaires des lépospondyles, alors le taxon Reptiliomorpha fait référence à des groupes plus proches des amniotes que ces derniers. Peu de groupes non-amniotes comptent comme reptiliomorphes selon cette définition, bien que les diadectomorphes soient parmi ceux qui se qualifient[8],[9],[10].

Modifications des définitions modifier

Le nom Reptiliomorpha a été inventé par le professeur Gunnar Säve-Söderbergh en 1934 pour désigner les amniotes et divers types de tétrapodes du Paléozoïque supérieur qui étaient plus étroitement liés aux amniotes qu'aux amphibiens actuels. À son avis, les tétrapodes avaient évolué à partir de deux lignées de sarcoptérygiens, avec un groupe composé des ancêtres des salamandres et l'autre, que Säve-Söderbergh appelait Eutetrapoda, composé d'anoures (grenouilles), d'amniotes et de leurs ancêtres, alors que l'origine des cécilies était incertaine. Les Eutetrapoda de Säve-Söderbergh se composaient de deux groupes-frères : Batrachomorpha, contenant des anoures et leurs ancêtres, et Reptiliomorpha, contenant des anthracosaures et des amniotes[11]. Säve-Söderbergh a ensuite ajouté le taxon Seymouriamorpha à Reptiliomorpha[12].

T. S. Westoll[13], et à sa suite, Alfred Sherwood Romer[14], a rejeté la théorie de Säve-Söderbergh que le taxon Amphibia serait polyphylétique et a utilisé le nom Anthracosauria pour décrire la lignée des « labyrinthodontes » à partir de laquelle les amniotes ont évolué. En 1970, le paléontologue allemand Alec Panchen a choisi le nom de Säve-Söderbergh pour ce groupe comme prioritaire[15], mais la terminologie de Romer est toujours utilisée, par exemple par Carroll (1988 et 2002) et par Hildebrand & Goslow (2001)[16],[17],[18]. Certains auteurs préférant la nomenclature phylogénétique ont utilisé le taxon Anthracosauria[19], mais sous le PhyloCode, le nom correct de ce taxon est Pan-Amniota[2].

En 1956, Friedrich von Huene a inclus à la fois des tétrapodes anamniotiques et des reptiles anapsides dans les Reptiliomorpha. Cela comprenait les ordres suivants : Anthracosauria, Seymouriamorpha, Microsauria, Diadectomorpha, Procolophonia, Pareiasauria, Captorhinida et Testudines[20].

Michael Benton (2000, 2004) en a fait le groupe frère de Lepospondyli, contenant des « anthracosaures » (au sens strict, c'est-à-dire des embolomères), des seymouriamorphes, des diadectomorphes et les amniotes[7]. Par la suite, Benton a inclus des lépospondyles chez les Reptiliomorpha[21].

Plusieurs études phylogénétiques indiquent que les amniotes et les diadectomorphes partagent un ancêtre commun plus récent avec les lépospondyles qu'avec les seymouriamorphes, Gephyrostegus et les embolomères[22],[10],[6],[5],[23],[8],[9]. Les lépospondyles sont l'un des groupes de tétrapodes suggérés comme étant les ancêtres des amphibiens vivants; en tant que tel, leur relation étroite potentielle avec les amniotes a des implications importantes pour le contenu de Reptiliomorpha. En supposant que les lissamphibiens ne descendent pas des lépospondyles mais d'un groupe différent de tétrapodes, par exemple les temnospondyles[6],[23],[24], cela signifierait que Lepospondyli appartenait au taxon Reptiliomorpha, car cela les rendrait plus proches des amniotes que des lissamphibiens. D'autre part, si les lissamphibiens descendent des lépospondyles[5],[22],[10], alors non seulement les Lepospondyli devraient être exclus de Reptiliomorpha, mais les seymouriamorphes, Gephyrostegus et les embolomères devraient également être exclus de ce groupe, car cela les rendrait plus éloignés des amniotes que ne le sont les amphibiens vivants. Dans ce cas, le clade Reptiliomorpha ne contiendrait, outre Amniota, que des diadectomorphes et peut-être aussi le genre Solenodonsaurus[5].

Caractéristiques modifier

Les caractéristiques du groupe dépendent de la phylogénie de référence. Cette section fournit des caractères selon les phylogénies classiques[6],[16]; la liste serait très différente sous l'alternative principale[8],[9]. Les géphyrostégidés, les seymouriamorphes et les diadectomorphes étaient des tétrapodes adapté à la vie terrestre, ressemblant à des reptiles, tandis que les embolomères étaient des tétrapodes semi-aquatiques au corps long et aux membres courts. Leur anatomie se situe entre celle des labyrinthodontes principalement aquatiques du Dévonien et celle des premiers reptiles. Le paléontologue de l'Université de Bristol, le professeur Michael J. Benton, donne les caractéristiques suivantes pour les Reptiliomorpha (dans lesquelles il inclut les embolomères, les seymouriamorphes et les diadectomorphes)[7] :

  • Prémaxillaires étroits (moins de la moitié de la largeur du crâne).
  • Vomer effilé vers l'avant.
  • Formules phalangiennes (nombre d'articulations dans chaque orteil) du pied 2.3.4.5.4–5.

Morphologie crânienne modifier

 
Limnoscelis, un diadectomorphe carnivore.

Les groupes traditionnellement attribués aux Reptiliomorpha, c'est-à-dire les embolomères, les seymouriamorphes et les diadectomorphes, différaient de leurs contemporains, les temnospondyles (qui n'appartiennent pas à ces derniers), en se distingeant par crâne plus profond et plus haut, mais conservaient la kinésie primitive (attachement lâche) entre le toit du crâne et la joue (à l'exception de certains taxons spécialisés, comme Seymouria, dont la joue était solidement attachée au toit du crâne[25]). Le crâne plus profond permettait des yeux placés latéralement, contrairement aux yeux placés dorsalement que l'on trouve couramment chez les amphibiens. Les crânes du groupe se trouvent généralement avec de fines rainures rayonnantes. L'os carré à l'arrière du crâne comportait une profonde échancrure otique, probablement un spiracle plutôt qu'un tympan[26],[27] car le stapes des embolomères était massif[28]. Par contre, les seymouriamorphes, dont le stapes est gracile, possédaient peut-être un tympan[29].

Squelette post-crânien modifier

 
Gephyrostegus, un des plus vieux tétrapode adapté à la vie terrestre.

Les vertèbres présentaient la construction multi-éléments typique observée chez les « labyrinthodontes ». Selon Benton, dans les vertèbres de « anthracosaures » (c-à-d les embolomères), l'ntercentrum[30] et le pleurocentrum[31] peuvent être de taille égale, tandis que dans les vertèbres des seymouriamorphes, le pleurocentrum est l'élément dominant et l'intercentrum est réduite à un petit coin. L'intercentrum se réduit davantage dans les vertèbres des amniotes, les lépospondyles[32] et Eocaecilia[33], où il devient une plaque mince ou disparaît complètement[34]. Contrairement à la plupart des « labyrinthodontes », le corps était modérément profond plutôt que plat, et les membres étaient bien développés et ossifiés, indiquant un mode de vie principalement terrestre, sauf dans les groupes secondaires aquatiques. Chaque membre contenait 5 doigts, le modèle observé chez leurs descendants amniotes[35]. Ils manquaient cependant la cheville du type reptilien qui aurait permis l'utilisation des pieds comme leviers de propulsion plutôt que comme crampons[36].

Physiologie modifier

 
Discosauriscus, un seymouriamorphe néoténique.

La construction générale était lourde sous toutes ses formes, bien que par ailleurs très similaire à celle des premiers reptiles[37]. La peau des amniotes est revêtue d'une couche cornée épidermique étanche à l'eau, qui a donc pu être présente chez certains autres reptiliomorphes, bien qu'aucune trace de griffes cornées ne subsiste dans ce groupe, hors des amniotes[38],[39]. Chez les chroniosuchiens et certains seymouriamorphes, comme Discosauriscus, des écailles dermiques se trouvent dans des spécimens post-métamorphiques, indiquant qu'elles peuvent avoir eu une apparence "noueuse", sinon écailleuse[40].

Les seymouriamorphes se reproduisait à la manière des amphibiens actuels, en pondant des œufs aquatiques qui donnaient naissance à des larves aquatiques disposant de branchies externes[41]; bien qu'on ne sache pas comment les autres tétrapodes traditionnellement attribués à Reptiliomorpha se reproduisaient.

Histoire évolutive modifier

Premiers reptiliomorphes modifier

 
Eogyrinus, un embolomère.

Le début de l'histoire des reptiliomorphes est mal connue, en partie parce qu'elle dépend de la phylogénie, qui est très discutée. Vers le début du Carbonifère, certains tétrapodes ont commencé à évoluer vers une forme reptilienne. Certains de ces derniers (par exemple Archeria ou Eogyrinus) étaient des formes aquatiques allongées ressemblant à des anguilles avec des membres diminutifs, tandis que d'autres (par exemple Seymouria, Solenodonsaurus, Diadectes ou encore Limnoscelis) ressemblaient tellement à des reptiles que, jusqu'à tout récemment, ils étaient considérés comme des amniotes, et il est probable que pour un observateur moderne, ils auraient semblé être des lézards de taille grande à moyenne et lourds. Plusieurs groupes sont cependant restés aquatiques ou semi-aquatiques. Certains des chroniosuchiens montrent la constitution et probablement les habitudes des crocodiles modernes et étaient probablement aussi similaires aux crocodiliens en ce qu'ils étaient des prédateurs riverains, alors que d'autres chroniosuchiens possédaient des corps allongés ressemblant à des tritons ou des anguilles. Les deux groupes les plus adaptés sur le plan terrestre étaient les seymouriamorphes, insectivores ou carnivores de taille moyenne, ainsi que les diadectomorphes, principalement herbivores, avec de nombreuses formes de grande taille. Ce dernier groupe a, dans la plupart des analyses, les plus proches parents des amniotes[42]. Cependant, tous ces taxons sont trop récents pour montrer les stades précoces de l'évolution des reptilomorphes, puisque le plus ancien amniote, Hylonomus, date du Bashkirien (Carbonifère supérieur)[43], et que la divergence entre synapsides et sauropsides doit être encore un peu plus ancienne (environ 330 Ma)[44]. De plus, le scénario discuté ci-dessus n'est pertinent que sous les phylogénies classiques[6],[16]. L'autre topologie[5],[8],[9] suggère que les seuls reptiliomorphes connus soient les diadectomorphes et peut-être, Solenodonsaurus; dans ce cas, l'histoire évolutive précoce du groupe est encore plus mal connue.

Des œufs aquatiques aux œufs terrestres modifier

 
Kotlassia, un seymouriamorphe aquatique.

Selon un point de vue ancien mais mal étayé, le mode de vie terrestre combiné à la nécessité de retourner à l'eau pour pondre des œufs dont sortiraient des larves a conduit à une tendance à abandonner le stade larvaire et les œufs aquatiques[45],[46]. Une raison possible pourrait avoir été la compétition pour les étangs de reproduction, l'exploitation d'environnements plus secs avec un accès moindre à l'eau libre, ou pour éviter la prédation des têtards par les nombreux prédateurs aquatiques, un problème qui afflige toujours les amphibiens actuels[47]. Cependant, cette hypothèse implique une diminution de la taille corporelle des reptiliomorphes à ponte terrestre, avant l'apparition de l'œuf amniotique, puis une augmentation de la taille corporelle, après l'apparition de cet œuf. Or, les tendances évolutives sur la taille corporelle des reptiliomorphes ne sont pas congruentes avec ce scénario[48],[49]. D'autres auteurs envisagent que les ancêtres des amniotes aient pondu un œuf sur terre bien avant que l'adulte devienne terrestre[50]. Le milieu de ponte a pu passer directement du milieu marin au milieu terrestre, sans passer par l'eau douce, ce qui aurait été facilité par une pression osmotique similaire des deux milieux (si l'œuf est enterré suffisamment profondément)[51]. Quelle qu'en soit la raison, les ancêtres des amniotes ont acquis une fécondation interne et un développement direct (achèvement du développement dans l'œuf). Un parallèle frappant peut être vu chez des grenouilles de la famille des Leptodactylidae, qui ont un système reproducteur très diversifié, comprenant des nids de mousse, des têtards terrestres non nourrissants et un développement direct. Les diadectomorphes, d'assez grande taille et très proches parents des amniotes, pondaient peut-être des œufs amniotiques[46].

La vie pleinement terrestre a donc été réalisée avec le développement de l'œuf amniote, où un certain nombre de sacs membraneux protègent l'embryon et facilitent les échanges gazeux entre l'œuf et l'atmosphère. Le premier à évoluer était probablement l'allantoïde, un sac qui se développe à partir de l'intestin ou du sac vitellin. Ce sac contient les déchets azotés de l'embryon (urée) pendant le développement, l'empêchant d'empoisonner ce dernier. Un très petit allantoïde se trouve chez les amphibiens modernes. Plus tard vinrent l'amnios entourant le fœtus proprement dit, et le chorion, englobant l'amnios, l'allantoïde et le sac vitellin.

Origines des amniotes modifier

 
Casineria, un petit tétrapode ressemblant à un reptile, suggéré d'être un des plus vieux amniotes connus.

L'identité du premier reptiliomorphe ayant pondu un œuf amniotique ne sera probablement jamais connue, car les structures de reproduction impliquées se fossilisent mal. Certains taxons de petites taille ont été suggérés comme des précurseurs d'amniotes, à savoir les genres Solenodonsaurus (en), Casineria et Westlothiana, mais ces hypothèses ont été contestées, notamment parce que les affinités de ces taxons sont incertaines[5],[8],[52]. Transitoirement, certains reptiliomorphes près des amniotes auraient pondu des œufs avec un rapport volume/surface suffisamment petit pour pouvoir se développer sur terre sans que l'amnios et le chorion n'effectuent activement les échanges gazeux, ouvrant la voie à l'évolution de véritables œufs amniotiques[46]. Bien que les premiers vrais amniotes soient probablement apparus dès le Mississippien[44], des lignées reptiliomorphes anamniotiques ont pu coexister avec ces derniers pendant plusieurs millions d'années, particulièrement selon les phylogénies classiques. Au Permien moyen, les formes terrestres anamniotiques s'étaient éteintes, mais plusieurs groupes aquatiques anamniotiques ont continué d'exister jusqu'à la fin du Permien et, dans le cas des chroniosuchiens, ont survécu à l'extinction du Permien, pour disparaître vers la fin du Trias. Les amniotes comprennent deux grands groupes majeurs : les sauropsides (incluant les « reptiles » et les oiseaux) ainsi que les synapsides (incluant les mammifères et leurs parents éteints), qui seront d'ailleurs les premiers amniotes à se diversifier.

Notes et références modifier

Notes modifier

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Reptiliomorpha » (voir la liste des auteurs).

Références modifier

  1. ↑ (en) T. Rowe (J. Cracraft and M. J. Donoghue, eds.), Assembling the Tree of Life, Oxford, Oxford University Press, , 384–409 p. (ISBN 0-19-517234-5), « Chordate phylogeny and development »
  2. ↑ a b et c (en) Phylonyms: A Companion to the PhyloCode, Boca Raton, CRC Press, , 789–792 p. (ISBN 978-1-138-33293-5), « Pan-Amniota T. Rowe 2004 [M. Laurin and T. R. Smithson], converted clade name »
  3. ↑ a et b (en) « Pan-Amniota », sur RegNum
  4. ↑ Laurin, M., « L'utilisation de la taxonomie phylogénétique en paléontologie: avantages et inconvénients », Biosystema, vol. 19,‎ , p. 197–211 (lire en ligne)
  5. ↑ a b c d e et f (en) Grégoire Vallin et Michel Laurin, « Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, no 1,‎ , p. 56–72 (DOI 10.1671/5.1, S2CID 26700362)
  6. ↑ a b c d e et f (en) M. Ruta, Coates, M.I. et Quicke, D.L.J., « Early tetrapod relationships revisited », Biological Reviews, vol. 78, no 2,‎ , p. 251–345 (PMID 12803423, DOI 10.1017/S1464793102006103, S2CID 31298396)
  7. ↑ a b et c (en) Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd 3rd ed. 2004 – see also taxonomic hierarchy of the vertebrates, according to Benton 2004
  8. ↑ a b c d et e (en) David Marjanović et Michel Laurin, « Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix », PeerJ, vol. 6,‎ , e5565 (ISSN 2167-8359, DOI 10.7717/peerj.5565, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ a b c et d Michel Laurin, Océane Lapauze et David Marjanović, « What do ossification sequences tell us about the origin of extant amphibians? », Peer Community Journal, vol. 2,‎ (ISSN 2804-3871, DOI 10.24072/pcjournal.89, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ a b et c (en) M. Laurin et Reisz, R.R., « A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution », Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 36, no 8,‎ , p. 1239–1255 (DOI 10.1139/e99-036, lire en ligne)
  11. ↑ G. Säve-Söderbergh, « Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group », Arkiv för Zoologi, vol. 26A,‎ , p. 1–20
  12. ↑ G. Säve-Söderbergh, « On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland », Meddelelser om Grønland, vol. 98, no 3,‎ , p. 1–211
  13. ↑ (en) T. S. Westoll, « THE ORIGIN OF THE TETRAPODS », Biological Reviews, vol. 18, no 2,‎ , p. 78–98 (ISSN 1464-7931 et 1469-185X, DOI 10.1111/j.1469-185X.1943.tb00289.x, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ Alfred S. Romer, « Tetrapod Limbs and Early Tetrapod Life », Evolution, vol. 12, no 3,‎ , p. 365–369 (ISSN 0014-3820, DOI 10.2307/2405858, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ Panchen, A. L. (1970). Handbuch der Paläoherpetologie - Encyclopedia of Paleoherpetology Part 5a - Batrachosauria (Anthracosauria), Gustav Fischer Verlag - Stuttgart & Portland, 83 pp., (ISBN 3-89937-021-X).
  16. ↑ a b et c Carroll, R. L., (1988): Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York.
  17. ↑ R. Carroll, « Palaeontology: Early land vertebrates », Nature, vol. 418, no 6893,‎ , p. 35–36 (PMID 12097898, DOI 10.1038/418035a  , Bibcode 2002Natur.418...35C, S2CID 5522292)
  18. ↑ M. Hildebrand et G. E., Jr Goslow (Principal ill. Viola Hildebrand), Analysis of vertebrate structure, New York, Wiley, (ISBN 978-0-471-29505-1), p. 429
  19. ↑ Gauthier, J., Kluge, A.G., & Rowe, T. (1988): "The early evolution of the Amniota". In The Phylogeny and Classification of the Tetrapods: Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Edited by M.J. Benton. Clarendon Press, Oxford, pp. 103–155.
  20. ↑ Von Huene, F., (1956), Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena.
  21. ↑ Benton, M.J., Vertebrate Paleontology, Wiley Blackwell, , 4th éd., 433–447 p. (ISBN 978-1-118-40684-7), « Appendix: Classification of the Vertebrates »
  22. ↑ a et b M. Laurin et Reisz, R.R., Amniote Origins: Completing the Transition to Land, Academic Press, , 9–60 (ISBN 9780126764604, lire en ligne  ), « A new perspective on tetrapod phylogeny »
  23. ↑ a et b M. Ruta et Coates, M.I., « Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 5, no 1,‎ , p. 69–122 (DOI 10.1017/S1477201906002008, S2CID 86479890)
  24. ↑ Hillary C. Maddin, Farish A. Jenkins Jr and Jason S. Anderson, « The braincase of Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) and the origin of caecilians », PLOS ONE, vol. 7, no 12,‎ , e50743 (PMID 23227204, PMCID 3515621, DOI 10.1371/journal.pone.0050743  , Bibcode 2012PLoSO...750743M)
  25. ↑ Carroll, R. L., (1988): Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York, p. 167 and 169.
  26. ↑ Palaeos Reptilomorpha « https://web.archive.org/web/20050409172438/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/190.000.html »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?),
  27. ↑ R. Eric Lombard et John R. Bolt, « Evolution of the tetrapod ear: An analysis and reinterpretation », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 11,‎ , p. 19–76 (DOI 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x)
  28. ↑ (en) J. A. Clack, « The stapes of the Coal Measures embolomere Pholiderpeton scutigerum Huxley (Amphibia: Anthracosauria) and otic evolution in early tetrapods », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 79, no 2,‎ , p. 121–148 (DOI 10.1111/j.1096-3642.1983.tb01163.x, lire en ligne, consulté le )
  29. ↑ Michel Laurin, Systématique, paléontologie et biologie évolutive moderne : l'exemple de la sortie des eaux chez les vertébrés, Ellipses, (ISBN 978-2-7298-3892-8 et 2-7298-3892-9, OCLC 354096428, lire en ligne)
  30. ↑ (en) « Intercentrum », sur wiktionary.org (consulté le ).
  31. ↑ https://en.wiktionary.org/wiki/pleurocentrum
  32. ↑ Michel Laurin, « The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part II. Vertebral centrum, costal ventilation, and paedomorphosis », Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale, vol. 19, no 2,‎ , p. 99–114 (ISSN 0003-4339, DOI 10.1016/s0003-4339(98)80004-x, lire en ligne, consulté le )
  33. ↑ Parish A. Jenkins et Denis M. Walsh, « An Early Jurassic caecilian with limbs », Nature, vol. 365, no 6443,‎ , p. 246–250 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/365246a0, lire en ligne, consulté le )
  34. ↑ Chapter 4: "The early tetrapods and amphibians." In: Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
  35. ↑ Romer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985)
  36. ↑ Palaeos Reptilomorpha: Cotylosauria « https://web.archive.org/web/20050728091636/http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/190Reptilomorpha/190.400.html »(Archive.org • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?),
  37. ↑ A. S. Romer, « The primitive reptile Limnoscelis restudied », American Journal of Science, vol. 244, no 3,‎ , p. 149–88 (DOI 10.2475/ajs.244.3.149, Bibcode 1946AmJS..244..149R)
  38. ↑ T. R. Smithson, R. L. Paton et J. A. Clack, « An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland », Nature, vol. 398, no 672 7,‎ , p. 508–13 (DOI 10.1038/19071, Bibcode 1999Natur.398..508P, S2CID 204992355)
  39. ↑ Maddin HC, Eckhart L, Jaeger K, Russell AP, Ghannadan M, « The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods », Journal of Anatomy, vol. 214, no 4,‎ , p. 607–19 (PMID 19422431, PMCID 2736125, DOI 10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x)
  40. ↑ Michel Laurin, « A reevaluation of Ariekanerpeton, a Lower Permian seymouriamorph (Vertebrata: Seymouriamorpha) from Tadzhikistan », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, no 4,‎ , p. 653–65 (DOI 10.1080/02724634.1996.10011355, JSTOR 4523764)
  41. ↑ Špinar, Z. V., « Revision of some Morovian Discosauriscidae », Rozpravy Ústředního ústavu Geologického, vol. 15,‎ , p. 1–160 (OCLC 715519162)
  42. ↑ Laurin, M. (1996): Phylogeny of Stegocephalians, from the Tree of Life Web Project
  43. ↑ Michael C. Rygel, Corinne Lally, Martin R. Gibling et Alessandro Ielpi, « Sedimentology and stratigraphy of the type section of the Pennsylvanian Boss Point Formation, Joggins Fossil Cliffs, Nova Scotia, Canada », Atlantic Geology, vol. 51, no 1,‎ , p. 001 (ISSN 1718-7885 et 0843-5561, DOI 10.4138/atlgeol.2015.001, lire en ligne, consulté le )
  44. ↑ a et b (en) Gilles Didier et Michel Laurin, « Exact Distribution of Divergence Times from Fossil Ages and Tree Topologies », Systematic Biology, vol. 69, no 6,‎ , p. 1068–1087 (ISSN 1063-5157 et 1076-836X, DOI 10.1093/sysbio/syaa021, lire en ligne, consulté le )
  45. ↑ (en) Carroll, R. L., « Quantitative aspects of the amphibian-reptilian transition », Forma et Functio, vol. 3,‎ , p. 165-178
  46. ↑ a b et c Carroll R.L. et Trueb L., Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus, Ithaca, Cornell University Press, , 331–53 p., « The origin of reptiles »
  47. ↑ Duellman, W.E. & Trueb, L. (1994): Biology of amphibians. The Johns Hopkins University Press
  48. ↑ (en) Michel Laurin, « The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes », Systematic Biology, vol. 53, no 4,‎ , p. 594–622 (ISSN 1076-836X et 1063-5157, DOI 10.1080/10635150490445706, lire en ligne, consulté le )
  49. ↑ (en) Gilles Didier, Olivier Chabrol et Michel Laurin, « Parsimony-based test for identifying changes in evolutionary trends for quantitative characters: implications for the origin of the amniotic egg », Cladistics, vol. 35, no 5,‎ , p. 576–599 (DOI 10.1111/cla.12371, lire en ligne, consulté le )
  50. ↑ Alfred S. Romer, « Origin of the Amniote Egg », The Scientific Monthly, vol. 85, no 2,‎ , p. 57–63 (ISSN 0096-3771, lire en ligne, consulté le )
  51. ↑ JOSEPH SKULAN, « Has the importance of the amniote egg been overstated? », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 130, no 2,‎ , p. 235–261 (ISSN 0024-4082, DOI 10.1111/j.1096-3642.2000.tb01631.x, lire en ligne, consulté le )
  52. ↑ (en) M. Danto, F. Witzmann et J. Müller, « Redescription and phylogenetic relationships of Solenodonsaurus janenschi Broili, 1924, from the Late Carboniferous of Nýřany, Czech Republic », Fossil Record, vol. 15, no 2,‎ , p. 45–59 (ISSN 2193-0066, DOI 10.1002/mmng.201200003, lire en ligne, consulté le )

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