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Reproduction communautaire

La reproduction communautaire est un système social dans lequel la prise en charge des jeunes est partagée entre les géniteurs et d'autres individus du groupe, appelés auxiliaires[2].

Un oiseau perché sur un poteau.
Geai à gorge blanche[1].

Ce système a été observé chez les oiseaux[3], les mammifères[4], les poissons[5] et les insectes[6].

Ce système existe sous plusieurs formes : un couple de parents aidés de leur progéniture née précédemment[7], plusieurs couples de parents (polygynandrie) aidés par leurs progénitures[8], ou encore plusieurs couples de parents et des auxiliaires également parents cette saison[9].

Dans le cadre de ce système, les géniteurs bénéficient d'un meilleur taux de reproduction et d'une plus grande espérance de vie (augmentation de la valeur sélective), tandis que les auxiliaires bénéficient d'une meilleure protection contre les prédateurs et peuvent hériter des territoires de reproduction (augmentation de la valeur sélective inclusive)[10]. En contrepartie, les auxiliaires abandonnent temporairement leur chance de se reproduire.

La reproduction communautaire implique que le succès reproducteur (en) de tous les adultes en âge de procréer dépend uniquement des couples se reproduisant effectivement. Cela signifie que la valeur sélective du groupe dépend des quelques membres ayant des jeunes et que les auxiliaires n'ont pas d'impact sur cette valeur sélective[10].

Évolution modifier

 
Neolamprologus pulcher.

La reproduction communautaire implique qu'un individu abandonne ses chances de reproduction au profit d'un autre. Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer ce comportement qui paraît contre-intuitif :

  • sélection de parentèle : stratégie visant à favoriser le succès reproducteur d'un membre de la famille aux dépens de sa propre valeur sélective. La règle de Hamilton explique que la sélection naturelle d'une mutation prédisposant à l'altruisme est favorisée si le coût de l'altruisme (perte de valeur sélective propre) est inférieur au gain que procure celui-ci via la valeur sélective indirecte[11]. Cette stratégie a été observée chez le Pomatostome à calotte marron : les auxiliaires aident en priorité les membres de leur famille plutôt que d'autres individus[12]. La sélection de parentèle est également l'un des principaux moteurs de la reproduction communautaire chez le poisson Neolamprologus pulcher (en)[12].
  • augmentation du groupe (en) : cette stratégie visant à augmenter la taille du groupe est mise en œuvre dans le cas où le groupe apporte un bénéfice aux auxiliaires en plus de la valeur sélective inclusive[13]. Les auxiliaires bénéficient de la protection du nombre face aux prédateurs, la protection contre le froid, augmentent leur chance de procréer[14], et réduisent le temps passé aux aguets ou à garder les jeunes ce qui leur laisse plus de temps pour chercher de la nourriture[15].
  • dans leurs travaux[2], Lukas et Clutton-Brock décrivent un modèle liant l'évolution de la reproduction communautaire et la co-évolution de la monotocy et de la polytocy (avoir un ou plusieurs petits par portée). D'un point de vue évolutionniste, les grandes portées qui demandent un investissement élevé des progéniteurs deviennent plus intéressantes que le petit unique lors de la mise en place de la reproduction communautaire. Cela suggèrerait une évolution depuis une reproduction non communautaire à un petit vers une reproduction communautaire à plusieurs petits.
  • mutualisme ou réciprocité (en) : le mutualisme est une forme de symbiose apportant aux organismes impliqués des avantages immédiats ou à retardement en matière de protection, de dispersion ou d'apports nutritifs. Des travaux ont été menés sur les comportements bénéfiques au long terme via le dilemme du prisonnier répété, où un individu peut coopérer ou non avec un partenaire[16].

Lien avec les conditions environnementales modifier

 
Corneille noire.

Des études ont démontré un lien fort entre la reproduction communautaire et un taux de mortalité adulte faible[17], mais sans pouvoir déterminer s'il s'agit d'une cause ou d'une conséquence. On a longtemps pensé que la reproduction communautaire chez les espèces d'oiseaux à faible taux de mortalité était une conséquence de la surpopulation et donc du manque de nouveaux territoires. Il semble néanmoins que la reproduction communautaire soit apparue dans des environnements extrêmement défavorables (tels que l'Australie et l'Afrique subsaharienne)[18] au cours de périodes aux conditions exceptionnellement favorables[19].

La dispersion ou le maintien de la progéniture dans leur groupe d'origine est influencé par les conditions de vie. L'abondance de nourriture et la disponibilité de nouveaux territoires peuvent encourager les individus à quitter le groupe et s'établir ailleurs, tandis que des conditions défavorables vont plutôt les amener à devenir auxiliaires pour améliorer leur valeur sélective inclusive[20]. Rester dans le territoire natal permettrait également d'hériter le rôle de géniteur et/ou le territoire des parents[21].

La dispersion sexuelle (déplacement des mâles ou des femelles hors du territoire natal pour établir un nouveau lieu de reproduction) influence également la reproduction communautaire. Cette dispersion est intrinsèquement liée aux coûts reproductifs associés au sexe du petit. En effet, en fonction des espèces, l'effort maternel investi dans la progéniture femelle peut être considérablement supérieur à celui investi dans la progéniture mâle, ou inversement. En conséquence, dans le cas de conditions de vie défavorables, le sexe le moins coûteux sera produit en plus grande quantité[22].

La différence de capacité d'un mâle ou d'une femelle à établir un nouveau lieu de reproduction influe également sur la dispersion sexuelle. Dans des conditions de vie favorables, les Corneilles noires ont plus d'oisillons femelles, et ces femelles vont plus fréquemment réussir à établir un nouveau lieu de reproduction que les mâles. Lorsque les conditions sont défavorables, il naît plus de mâles, qui vont rester dans le groupe et devenir auxiliaires[23].

Avantages et inconvénients modifier

 
Loup rouge.

Chez les géniteurs, la charge associée à la reproduction est répartie entre l'investissement pendant la gestation (développement des tissus fœtaux, protection du partenaire, ...), après la naissance (allaitement, protection de la progéniture, ...) et le maintien du statut de géniteur au sein du groupe[22].

Géniteurs modifier

Avantages :

Les auxiliaires aident les femelles reproductrices à s'alimenter, réduisent le stress de l'allaitement, et participent à la garde de la progéniture[14],[22],[24].

Les auxiliaires femelles peuvent participer à l'allaitement, et tous les auxiliaires peuvent aider à alimenter les jeunes[21],[22], libérant du temps pour que les géniteurs puissent s'alimenter eux-mêmes.

Le niveau d'investissement des géniteurs dans les soins apportés à la progéniture varie en fonction de l'aide apportée par les auxiliaires[21]. Plus le nombre d'auxiliaire est élevé, plus le couple reproducteur bénéficie d'une meilleure santé, d'une meilleure valeur sélective, d'une durée de vie plus longue et d'une progéniture plus nombreuse[25],[26].

La présence d'auxiliaires permet à la femelle reproductrice de réduire ses coûts prénataux, ce qui peut conduire à la naissance de jeunes non autonomes, dépendant d'un adulte pour survivre. L'énergie ainsi économisée par la femelle peut être réinvestie dans une nouvelle tentative de reproduction[22]. Globalement, les auxiliaires permettent plusieurs reproductions par saison et augmentent le taux de reproductions réussies[26].

Le mâle dominant va moins s'investir dans la gestion de sa progéniture et plus se reproduire avec les femelles subordonnées. Ces progénitures subordonnées vont plus fréquemment devenir auxiliaires une fois devenues matures. Ainsi, investir dans leur maintenance va lui permettre d'augmenter sa valeur sélective globale[27].

Inconvénients :

Les mâles et les femelles dominants répriment la reproduction des autres individus du groupe afin de maintenir leur statut de géniteur, en les empêchant de s'accoupler avec un dominant ou avec un autre subordonné[28]. Les efforts nécessaires pour maintenir leur statut dépendent du nombre d'individus à réprimer, et plus le nombre augmente, plus la charge augmente.

Auxiliaires modifier

 
Microcèbe mignon.

Avantages :

L'auxiliaire bénéficie principalement d'une meilleure valeur sélective inclusive[2],[20],[29], d'autant plus lorsqu'il assiste des membres de sa famille[10]. Il peut hériter du territoire de reproduction et des sources d'alimentation associées, ce qui augmente sa valeur sélective future[30]. Il augmente également ses chances d'avoir des auxiliaires dans le futur[26].

L'auxiliaire profite également des bénéfices essentiels à la survie apportés par un groupe, tels que la protection contre le froid ou contre les prédateurs[15],[30]. Le groupe lui offre également des interactions sociales et l'attention d'autres individus qui augmentent ses chances de survie et son espérance de vie[31].

L'auxiliaire peut aussi influer sur le comportement de ses parents en empêchant l'accouplement avec des individus subordonnés[32], ce qui augmente ses liens de parenté avec les futurs membres du groupe et améliore ainsi sa valeur sélective inclusive.

Inconvénients :

Aider les géniteurs nuit à la croissance des auxiliaires[33] : lorsque l'auxiliaire garde les jeunes et surveille l'environnement contre d'éventuels prédateurs[25], il s'alimente moins. Il passe également du temps à les allaiter ou à les approvisionner en nourriture. Ces comportements induisent une perte de poids chez l'auxiliaire et réduit ses chances de reproduction.

Les femelles dominantes exilent parfois les femelles subordonnées enceintes, ce qui provoque un avortement chez la femelle subordonnée. À la suite de cet avortement, la femelle subordonnée peut rejoindre le groupe et participer à l'allaitement de la progéniture restante[34].

Niveau d'investissement des auxiliaires modifier

 
Mangoustes rayées.

Plusieurs facteurs peuvent influer sur l'investissement fourni par un auxiliaire :

  • conditions environnementales : en cas de manque de nourriture, les auxiliaires participent moins[21].
  • progéniture apparentée : chez certaines espèces, si l'auxiliaire a un lien de parenté avec la progéniture, il consacre plus de temps à garder les jeunes et à surveiller l'environnement contre d'éventuels prédateurs, et en conséquence s'alimente moins. Ce comportement induit une perte de poids et réduit ses chances de reproduction, mais augmente sa valeur sélective inclusive via un meilleur taux de survie de la progéniture apparentée[10],[33].
  • maturité sexuelle : chez la Mangouste rayée, les individus immatures sexuellement contribuent beaucoup moins[33]. Les femelles deviennent matures à un an, contre deux ans pour les mâles, ce qui est préjudiciable aux femelles de l'espèce, qui dépensent plus d'énergie dans leur rôle d'auxiliaire que les mâles.
  • comportement en fonction du sexe : la défense du territoire est généralement réalisée par les mâles, tandis que l'allaitement est réservée aux femelles[14]. Les Suricates auxiliaires mâles repoussent des suricates mâles étrangers pour les empêcher de se reproduire avec les femelles du groupe.

Exemples d'animaux modifier

Chez les oiseaux modifier

 
Pie-bleue à calotte noire.

On estime à 8 % le nombre d'espèces d'oiseaux utilisant régulièrement la reproduction communautaire, principalement chez les Coraciiformes, les Piciformes, les Passeri basaux et les Sylvioidea[19]. Seulement quelques espèces utilisent exclusivement ce système et sont incapables d'élever des petits sans auxiliaire[35].

Chez les Pies-bleue à calotte noire, on a observé que la réponse immunitaire des oisillons était positivement liée à l'augmentation du nombre d'auxiliaires actifs[36].

Liste d'espèces d'oiseaux où la reproduction communautaire a été observée[37].
 

Chez les mammifères modifier

 
Rhabdomys pumilio.

Moins d'1 % des espèces de mammifères adoptent la stratégie de reproduction communautaire. Ces espèces sont aujourd'hui présentes sur toute la planète et dans des régions climatiques variées, mais les premières apparitions de reproduction communautaire ont eu lieu dans des zones très arides[38].

Grâce aux analyses phylogénétiques, plusieurs événements significatifs de l'histoire de la reproduction communautaire ont été identifiés, qui permettent de mieux comprendre les origines et les raisons de son évolution. Il s'agit de quatorze instances distinctes de transition évolutive vers la reproduction communautaire[39], chez neuf genres de rongeurs (Cryptomys, Heterocephalus, Microtus, Meriones, Rhabdomys, Castor, Atherurus et deux chez Peromyscus), quatre genres de carnivores (Alopex, Canis, Lycaon et chez les Mangoustes) et un genre de primates (Callitrichidae)[39].

Ces transitions évolutives sont apparues au sein d'espèces socialement monogames, ce qui suggère que des liens de parenté forts sont des facteurs essentiels de l'histoire de la reproduction communautaire[2],[39]. Il y a également une forte corrélation avec les portées de plusieurs petits chez les mammifères[38]. La monogamie et la portée de plusieurs petits n'étant pas liées d'un point de vue évolutionnaire, cela suggère que ce sont des facteurs indépendants qui amènent néanmoins à la reproduction communautaire[2].

Cas des Suricates modifier

 
Une femelle âgée veille sur les petits pendant que la femelle alpha est absente.

Les Suricates femelles deviennent sexuellement actives à un an et peuvent accoucher jusqu'à quatre fois par an. Cependant, le couple dominant se réserve le droit de se reproduire et va généralement tuer tout petit qui ne lui appartient pas. En l'absence de la femelle dominante, les femelles subordonnées vont allaiter et approvisionner les petits en nourriture, les surveiller et les protéger des prédateurs.

Le lien de parenté entre un auxiliaire et un petit n'influe pas sur la quantité de nourriture que l'auxiliaire apporte[40], mais varie en fonction de l'auxiliaire selon son âge, son sexe et sa capacité à se procurer de la nourriture[41].

Cas des Canidés modifier

 
Renard polaire.

La reproduction communautaire a été décrite chez plusieurs espèces de Canidés[42], notamment les Loups rouges[43], les Renards polaires[44] et les Loups d'Éthiopie[45].

Elle améliore le taux de reproduction des femelles[38].

Cas des Primates modifier

 
Ouistiti.

La reproduction communautaire, rare chez les primates, a été observée chez les Callitrichidae[39], notamment les Ouistitis et les Tamarins[46].

Chez la plupart des primates, la réussite de la reproduction et la survie de la progéniture dépend fortement de la capacité de la mère à se procurer de la nourriture. Les auxiliaires assistent la mère en portant le petit et en lui laissant les mains libres pour chercher de la nourriture[47].

Chez les Microcèbes mignons, les femelles forment des groupes sociaux et se reproduisent communautairement avec des membres proches de la famille. Elles profitent d'une protection renforcée de leur lieu de vie, gardent et font la toilette des petits du groupe, et adoptent les petits de membres de la famille décédés[48].

Notes et références modifier

  1. ↑ (en) Woolfenden, Glen E. et John W. Fitzpatrick., The Florida scrub jay : demography of a cooperative-breeding bird, Princeton, N.J., Princeton University Press, , 406 p. (ISBN 978-0-691-08366-7, OCLC 10724439).
  2. ↑ a b c d et e (en) Dieter Lukas et Tim Clutton-Brock, « Life histories and the evolution of cooperative breeding in mammals », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 279, no 1744,‎ , p. 4065–70 (PMID 22874752, PMCID 3427589, DOI 10.1098/rspb.2012.1433).
  3. ↑ (en) Andrew Cockburn, « Evolution of Helping Behavior in Cooperatively Breeding Birds », Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 29,‎ , p. 141–177 (DOI 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.141, JSTOR 221705).
  4. ↑ (en) Michael D. Jennions et David W. Macdonald, « Cooperative breeding in mammals », Trends in Ecology & Evolution, vol. 9, no 3,‎ , p. 89–93 (PMID 21236784, DOI 10.1016/0169-5347(94)90202-x).
  5. ↑ (en) Marian Wong et Sigal Balshine, « The evolution of cooperative breeding in the African cichlid fish, Neolamprologus pulcher », Biological Reviews of The Cambridge Philosophical Society, vol. 86, no 2,‎ , p. 511–530 (ISSN 1469-185X, PMID 20849492, DOI 10.1111/j.1469-185X.2010.00158.x, S2CID 39910620).
  6. ↑ (en) Andrew F. G. Bourke et Jürgen Heinze, « The Ecology of Communal Breeding: The Case of Multiple-Queen Leptothoracine Ants », Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 345, no 1314,‎ , p. 359–372 (ISSN 0962-8436, DOI 10.1098/rstb.1994.0115, Bibcode 1994RSPTB.345..359B).
  7. ↑ (en) Janis L. Dickinson, Walter D. Koenig et Frank A. Pitelka, « Fitness consequences of helping behavior in the western bluebird », Behavioral Ecology, vol. 7, no 2,‎ , p. 168–177 (ISSN 1045-2249, DOI 10.1093/beheco/7.2.168).
  8. ↑ (en) J. Haydock, W. D. Koenig et M. T. Stanback, « Shared parentage and incest avoidance in the cooperatively breeding acorn woodpecker », Molecular Ecology, vol. 10, no 6,‎ , p. 1515–1525 (ISSN 1365-294X, PMID 11412372, DOI 10.1046/j.1365-294X.2001.01286.x, S2CID 21904045, lire en ligne  ).
  9. ↑ (en) David S. Richardson, Terry Burke et Jan Komdeur, « Direct benefits and the evolution of female-biased cooperative breeding in seychelles warblers », Evolution, vol. 56, no 11,‎ , p. 2313–2321 (ISSN 0014-3820, PMID 12487360, DOI 10.1554/0014-3820(2002)056[2313:DBATEO]2.0.CO;2, S2CID 198157808, lire en ligne).
  10. ↑ a b c et d (en) Gabriele Gerlach et Susann Bartmann, « Reproductive skew, costs, and benefits of cooperative breeding in female wood mice (Apodemus sylvaticus) », Behavioral Ecology, vol. 13, no 3,‎ , p. 408–418 (DOI 10.1093/beheco/13.3.408).
  11. ↑ (en) Nicholas B. Davies, John R. Krebs et Stuart A. West, An introduction to behavioural ecology, Wiley-Blackwell, (ISBN 978-1-4443-3949-9).
  12. ↑ a et b (en) L. E. Browning, S. C. Patrick, L. A. Rollins et S. C. Griffith, « Kin selection, not group augmentation, predicts helping in an obligate cooperatively breeding bird », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 279, no 1743,‎ , p. 3861–9 (PMID 22787025, PMCID 3415917, DOI 10.1098/rspb.2012.1080).
  13. ↑ (en) Hanna Kokko, Rufus A. Johnstone et Tim H. Clutton-Brock, « The evolution of cooperative breeding through group augmentation », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 268, no 1463,‎ , p. 187–196 (PMID 11209890, PMCID 1088590, DOI 10.1098/rspb.2000.1349).
  14. ↑ a b et c (en) Rafael Mares, Andrew J. Young et Tim H. Clutton-Brock, « Individual contributions to territory defence in a cooperative breeder: weighing up the benefits and costs », Proceedings of the Royal Society B : Biological Sciences, vol. 279, no 1744,‎ , p. 3989–95 (PMID 22810429, PMCID 3427572, DOI 10.1098/rspb.2012.1071).
  15. ↑ a et b (en) Ben J. Hatchwell, « The evolution of cooperative breeding in birds: kinship, dispersal and life history », Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 364, no 1533,‎ , p. 3217–27 (PMID 19805429, PMCID 2781872, DOI 10.1098/rstb.2009.0109).
  16. ↑ (en) Tim Clutton-Brock, « Breeding Together: Kin Selection and Mutualism in Cooperative Vertebrates », Science, vol. 296, no 5565,‎ , p. 69–72 (PMID 11935014, DOI 10.1126/science.296.5565.69, Bibcode 2002Sci...296...69C, S2CID 12254536).
  17. ↑ (en) Arnold et Ian P. F. Owens, « Cooperative breeding in birds: a comparative test of the life history hypothesis », Proceedings: Biological Sciences, vol. 265, no 1398,‎ , p. 739–745 (PMCID 1689041, DOI 10.1098/rspb.1998.0355).
  18. ↑ (en) T. A. McMahon, B. L. Finlayson, A. T. Haines et R. Srikanthan, Global Runoff: Continental Comparisons of Annual Flows and Peak Discharges, (ISBN 978-1-59326-255-6).
  19. ↑ a et b (en) Walter Jetz et Dustin R. Rubinstein, « Environmental Uncertainty and the Global Biogeography of Cooperative Breeding in Birds », Current Biology, vol. 21, no 1,‎ , p. 72–8 (PMID 21185192, DOI 10.1016/j.cub.2010.11.075).
  20. ↑ a et b (en) Jorgelina Marino, Claudio Sillero-Zubiri, Paul J. Johnson et David W. Macdonald, « Ecological bases of philopatry and cooperation in Ethiopian wolves », Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 66, no 7,‎ , p. 1005–1015 (DOI 10.1007/s00265-012-1348-x, S2CID 17233754).
  21. ↑ a b c et d (en) Hazel J. Nichols, « Food availability shapes patterns of helping effort in a cooperative mongoose », Animal Behaviour, vol. 83, no 6,‎ , p. 1377–1385 (DOI 10.1016/j.anbehav.2012.03.005, S2CID 53146761).
  22. ↑ a b c d et e (en) Stuart P. Sharp, Sinead English et Tim H. Clutton-Brock, « Maternal investment during pregnancy in wild meerkats », Evolutionary Ecology, vol. 27, no 5,‎ , p. 1033–1044 (DOI 10.1007/s10682-012-9615-x, S2CID 15575678).
  23. ↑ (en) Daniela Canestrari, Marta Vila, José M. Marcos et Vittorio Baglione, « Cooperatively breeding carrion crows adjust offspring sex ratio according to group composition », Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 66, no 9,‎ , p. 1225–1235 (DOI 10.1007/s00265-012-1375-7, S2CID 14646037).
  24. ↑ (en) Hazel Nichols, William Amos, Michael A. Cant, Matthew B. V. Bell et Sarah J. Hodge, « Top males gain high reproductive success by guarding more successful females in a cooperatively breeding mongoose », Animal Behaviour, vol. 80, no 4,‎ , p. 649–657 (DOI 10.1016/j.anbehav.2010.06.025, S2CID 53148678).
  25. ↑ a et b (en) Peter Santema et Tim Clutton-brock, « Meerkat helpers increase sentinel behaviour and bipedal vigilance in the presence of pups », Animal Behaviour, vol. 85, no 3,‎ , p. 655–661 (DOI 10.1016/j.anbehav.2012.12.029, S2CID 53171632).
  26. ↑ a b et c (en) Anne Charmantier, Amber J. Keyser et Daniel E. L. Promislow, « First evidence for heritable variation in cooperative breeding behaviour », Proceedings of the Royal Society, B: Biological Sciences, vol. 274, no 1619,‎ , p. 1757–61 (PMID 17490945, PMCID 2493572, DOI 10.1098/rspb.2007.0012).
  27. ↑ (en) Janis Liedtke et Lutz Fromhage, « When should cuckolded males care for extra-pair offspring? », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 279, no 1739,‎ , p. 2877–82 (PMID 22438493, PMCID 3367774, DOI 10.1098/rspb.2011.2691).
  28. ↑ (en) Jeremy S. Mitchell, Eva Jutzeler, Dik Heg et Michael Taborsky, « Gender Differences in the Costs that Subordinate Group Members Impose on Dominant Males in a Cooperative Breeder », Ethology, vol. 115, no 12,‎ , p. 1162–1174 (DOI 10.1111/j.1439-0310.2009.01705.x, S2CID 10968991).
  29. ↑ (en) T. H. Clutton-Brock, D. Gaynor, R. Kansky et al., « Costs of Cooperative Behaviour in Suricates (Suricata Suricatta) », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 265, no 1392,‎ , p. 185–190 (PMID 9493405, PMCID 1688874, DOI 10.1098/rspb.1998.0281).
  30. ↑ a et b (en) Enrico Sorato, Philippa R. Gullett, Simon C. Griffith et Andrew F. Russell, « Effects of predation risk on foraging behaviour and group size: adaptations in a social cooperative species », Animal Behaviour, vol. 84, no 4,‎ , p. 823–834 (DOI 10.1016/j.anbehav.2012.07.003, S2CID 53155823).
  31. ↑ (en) Karin Isler et Carel P. van Schaik, « How Our Ancestors Broke through the Gray Ceiling », Current Anthropology, vol. 53,‎ , S453–S465 (DOI 10.1086/667623, S2CID 83106627, lire en ligne [PDF]).
  32. ↑ (en) Justin A. Welbergen et Suhel Quadar, « Mother guarding: how offspring may influence the extra-pair behaviour of their parents », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 273, no 1599,‎ , p. 2363–2368 (PMID 16928639, PMCID 1636085, DOI 10.1098/rspb.2006.3591).
  33. ↑ a b et c (en) Sarah J. Hodge, « Counting the costs: the evolution of male-biased care in the cooperatively breeding banded mongoose », Animal Behaviour, vol. 74, no 4,‎ , p. 911–919 (DOI 10.1016/j.anbehav.2006.09.024, S2CID 53152204).
  34. ↑ (en) Stuart West, Ashleigh S. Griffin et Andy Gardner, « Evolutionary explanations for cooperation », Current Biology, vol. 17, no 16,‎ , R661–R672 (PMID 17714660, DOI 10.1016/j.cub.2007.06.004, S2CID 14869430).
  35. ↑ (en) Andrew Cockburn, « Prevalence of different modes of parental care in birds », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 273, no 1592,‎ (PMID 16777726, DOI 10.1098/rspb.2005.3458).
  36. ↑ (en) Juliana Valencia, Elena Solis, Gabriele Sorci et Carlos de la Cruz, « Positive correlation between helpers at nest and nestling immune response in cooperative breeding bird », Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 60, no 3,‎ , p. 399–404 (DOI 10.1007/s00265-006-0179-z, S2CID 1898846).
  37. ↑ (en) Koenig, Walter D et Janis L Dickinson, Ecology and Evolution of Cooperative Breeding in Birds, Cambridge, UK, Cambridge University Press, , 293 p. (ISBN 0-521-82271-8, OCLC 52729092).
  38. ↑ a b et c (en) Lukas et Clutton-Brock, « Climate and the distribution of cooperative breeding in mammals », Royal Society Open Science, vol. 4, no 1,‎ , p. 160897 (ISSN 2054-5703, PMID 28280589, PMCID 5319355, DOI 10.1098/rsos.160897, Bibcode 2017RSOS....460897L).
  39. ↑ a b c et d (en) Lukas et Clutton-Brock, « Cooperative breeding and monogamy in mammalian societies », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 279, no 1736,‎ , p. 2151–2156 (ISSN 0962-8452, PMID 22279167, PMCID 3321711, DOI 10.1098/rspb.2011.2468).
  40. ↑ (en) Tim H. Clutton-Brock, P. N. M. Brotherton, M. J. O'Riain, A. S. Griffin et al., « Contributions to cooperative rearing in meerkats », Animal Behaviour, vol. 61, no 4,‎ , p. 705–710 (DOI 10.1006/anbe.2000.1631, S2CID 53181036).
  41. ↑ (en) Tim H. Clutton-Brock, P. N. Brotherton, M. J. O'Riain, A. S. Griffin et al., « Individual contributions to babysitting in a cooperative mongoose, Suricata suricatta », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 267, no 1440,‎ , p. 301–5 (PMID 10714885, PMCID 1690529, DOI 10.1098/rspb.2000.1000).
  42. ↑ (en) Patricia D. Moehlman et Heribert Hofer, Cooperative Breeding in Mammals, Cambridge University Press, (lire en ligne), p. 76 - 128.
  43. ↑ (en) Amanda M. Sparkman, Jennifer R. Adams, Todd D. Steury, Lisette P. Waits et Dennis L. Murray, « Direct fitness benefits of delayed dispersal in the cooperatively breeding red wolf (Canis rufus) », Behavioral Ecology, vol. 22, no 1,‎ , p. 199–205 (DOI 10.1093/beheco/arq194).
  44. ↑ (en) Cecilia Kullberg et Anders Angerbjörn, « Social Behaviour and Cooperative Breeding in Arctic Foxes, Alopex lagopus (L.), in a Semi‐natural Environment », Ethology, vol. 90, no 4,‎ , p. 321–335 (DOI 10.1111/j.1439-0310.1992.tb00843.x, lire en ligne [PDF]).
  45. ↑ (en) Freya van Kesteren, Monique Paris, David W. Macdonald, Robert Millar et al., « The physiology of cooperative breeding in a rare social canid; sex, suppression and pseudopregnancy in female Ethiopian wolves », Physiology & Behavior, vol. 122,‎ , p. 39–45 (PMID 23994497, DOI 10.1016/j.physbeh.2013.08.016, S2CID 46671897).
  46. ↑ (en) Suzette D. Tardif, « Relative energetic cost of infant care in small-bodied neotropical primates and its relation to infant-care patterns », American Journal of Primatology, vol. 34, no 2,‎ , p. 133–143 (ISSN 1098-2345, PMID 31936968, DOI 10.1002/ajp.1350340205, S2CID 55324849).
  47. ↑ (en) Karen L. Kramer, « Cooperative Breeding and its Significance to the Demographic Success of Humans », Annual Review of Anthropology, vol. 39, no 1,‎ , p. 417–436 (ISSN 0084-6570, DOI 10.1146/annurev.anthro.012809.105054).
  48. ↑ (en) Manfred Eberle et Peter M. Kappeler, « Family insurance: kin selection and cooperative breeding in a solitary primate (Microcebus murinus) », Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 60, no 4,‎ , p. 582–588 (ISSN 1432-0762, DOI 10.1007/s00265-006-0203-3, S2CID 22186719).
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