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Rauisuchia

clade obsolète de sauropsides archosauriens

Rauisuchiens

Ce taxon est aujourd'hui obsolète.

Rauisuchia
Description de cette image, également commentée ci-après
Squelette monté de Saurosuchus galilei.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Super-classe Tetrapoda
Classe Sauropsida
Clade Archosauria
Clade Pseudosuchia
Clade Suchia

Ordre

† Rauisuchia Von Huene, 1942 obsolète

Taxons de rang inférieur

Les rauisuchiens (Rauisuchia), jusqu'en 2011 considéré taxonomiquement comme un ordre, désigne maintenant un groupe informel éteint et paraphylétique de sauropsides archosauriens qui regroupe plusieurs représentants ayant vécu sur une grande partie du Trias. Ils appartiennent au clade plus large des Pseudosuchia, qui englobe tous les archosaures plus étroitement liés aux crocodiliens qu'aux ornithodires (clade englobant les dinosaures, oiseaux inclus, et diverses formes apparentées).

Le taxon est actuellement considéré comme un grade évolutif, voire un taxon poubelle, car il exclut les Crocodylomorpha. L'équivalent monophylétique de Rauisuchia est le clade Paracrocodylomorpha (en), qui se compose de deux branches : Poposauroidea, qui comprend une variété d'étranges archosaures, et Loricata, qui comprend les rauisuchiens « traditionnels » et leurs descendants crocodylomorphes.

Caractéristiques modifier

 
Reconstitution de Rauisuchus tiradentes.

Les rauisuchiens ont une démarche droite, avec les membres orientés verticalement sous le corps plutôt, au lieu de s'étendre vers l'extérieur comme chez de nombreux sauropsides. Ce type de démarche est également observé chez les dinosaures, mais a évolué indépendamment dans les deux groupes. En outre, la conformation des membres est différente. Chez les dinosaures, la cavité de la hanche est tournée vers l'extérieur et le fémur se connecte au côté de la hanche ; tandis que chez les rauisuchiens, la cavité de la hanche est tournée vers le bas pour former une étagère osseuse sous laquelle le fémur se connecte[1],[2]. Cette posture est dite "en pilier"[3].

Les rauisuchiens vivent dans la majeure partie du Trias. Avec de nombreux autres grands archosaures, le groupe s'éteint lors de l'extinction du Trias-Jurassique (à l'exception des crocodylomorphes, qui survivent jusqu'à présent sous la forme de crocodiliens). Après leur extinction, les théropodes deviennent les seuls grands prédateurs terrestres, bien qu'il y ait encore un débat sur la façon dont l'extinction aurait influencé l'évolution des dinosaures. Les empreintes suggèrent que les dinosaures carnivores ont soudainement augmenté de taille au Jurassique inférieur, à la suite de la disparition des rauisuchiens[4]. Cependant, l'augmentation apparente de la taille de l'empreinte des dinosaures est plutôt considérée comme le résultat d'une abondance croissante de grands théropodes, plutôt que d'une acquisition brutale d'une grande taille[5]. Des fragments d'os provenant d'Afrique du Sud suggèrent que des rauisuchiens aurait existé au tout début du Jurassique sur la base , mais cette identification est débattue[6].

Registre fossile modifier

Les rauisuchiens incluent notammentTicinosuchus du Trias moyen d'Europe (Suisse et Italie), Saurosuchus du Trias supérieur d'Amérique du Sud et Postosuchus d'Amérique du Nord, datant de la même période que le second. Un des rauisuchiens, Teratosaurus, a même été longtemps considéré comme un dinosaure théropode basal[7], avant de s'avérer qu'il n'en est pas un[8],[9].

Classification modifier

Historique modifier

Les rauisuchiens sont placés à l'origine près des érythrosuchidés[10], mais sont plus tard classés au sein des archosaures pseudosuchiens[11],[12]. Trois familles sont historiquement reconnues : les Prestosuchidae, les Rauisuchidae et les Poposauridae, ainsi qu'un certain nombre de formes qui sont trop primitives et/ou mal connues pour s'intégrer à l'un de ces groupes.

Le groupe des Rauisuchiens tel qu'il est actuellement défini est paraphylétique, comprenant un certain nombre de lignées apparentées ayant évolué indépendamment et remplissant la même niche écologique de prédateur terrestre. Ainsi, Parrish (1993) et Juul (1994) considéraient que les poposauridés sont plus proches des crocodiliens que des prestosuchidés[13],[14]. Nesbitt (2003) présente une phylogénie différente avec le taxon Rauisuchia comme monophylétique[15]. Le groupe peut même être qualifié de « taxon poubelle ». Il est difficile de déterminer les relations phylogénétiques exactes en raison de la nature décousue d'une grande partie du matériel. Cependant, d'autres découvertes et études, comme une étude sur le problématique Batrachotomus (2002) et des études d'autres formes, telles que Erpetosuchus (2002) mettent en lumière les relations évolutives de ce groupe mal connu[16],[17].

Cladistique modifier

Malgré son inclusion en tant que groupement informel dans de nombreuses études phylogénétiques, Rauisuchia n'a jamais reçu de définition formelle. La plupart des analyses de la dernière décennie suggèrent que Rauisuchia est un groupe paraphylétique, y compris toutes les études avec un échantillon de grande taille. Même les études qui supportent la monophylie des Rauisuchians suggèrent qu'elle n'est que faiblement soutenue[18]. Dans la grande analyse de 2011 des relations entre archosaures, Nesbitt a recommandé que le taxon Rauisuchia soit abandonné[12].

Dans une étude sur le ctenosauriscidé Arizonasaurus, le paléontologue Sterling Nesbitt défini un clade de rauisuchiens appelé « Groupe X »[19]. Ce groupe comprend Arizonasuchus, Lotosaurus, Sillosuchus, Shuvosaurus et Effigia. Une caractéristique distinctive du « Groupe X » est leur manque d'ostéodermes, qui sont communs à de nombreux autres crurotarsiens. De nombreuses autres caractéristiques communes se trouvent au niveau du bassin, notamment des vertèbres sacrées entièrement fusionnées et une crête longue et fine sur l'ilium appelée supra-acétabulaire. De plus, de nombreux membres du « Groupe X » ont des os frontaux et nasaux lisses, qui constituent la partie supérieure du rostre. Chez d'autres rauisuchiens et de nombreux autres crurotarsiens, cette zone présente des bosses et des crêtes[20]. Le « Groupe X » est désormais connu sous le nom de Poposauroidea[12].

Nesbitt érige plus tard un autre clade, le « Groupe Y », en 2007[20]. Le « Groupe Y » tombe dans le « Groupe X » pour inclure Sillosuchus, Shuvosaurus et Effigia. Le « Groupe Y » est diagnostiqué par la présence de quatre vertèbres sacrées ou plus avec des arcs neuraux entièrement fusionnés, ce qui est également observé chez les dinosaures théropodes (un cas de convergence évolutive). De plus, les vertèbres cervicales qui composent le cou sont fortement amphicèles, c'est-à-dire qu'elles sont concaves aux deux extrémités. Le quatrième trochanter, une crête osseuse sur le fémur pour l'attachement musculaire vu dans presque tous les archosaures, est absent du « Groupe Y »[20]. Le « Groupe X » est désormais connu sous le nom de Shuvosauridae (en)[12].

Bien qu'il ne soit pas placé dans le « Groupe Y », Lotosaurus partage de nombreuses similitudes avec les membres du clade, dont les mâchoires édentées. L'édentalisme est également observé chez Shuvosaurus et Effigia, qui ont des mâchoires en forme de bec. Nesbitt suggère que les caractères dérivés de Lotosaurus pourraient indiquer qu'il s'agit d'une forme transitionnelle entre les membres basaux du « Groupe X » et les membres du « Groupe Y »[20].

Ci-dessous le cladogramme de Nesbitt (2007)[20] :

Rauisuchia 


Postosuchus



Rauisuchus



 Groupe X 

Arizonasaurus




Lotosaurus


 Groupe Y 

Sillosuchus




Shuvosaurus



Effigia







Dans leur étude phylogénétique des archosaures, Brusatte et al. (2010) ne soutiennent que faiblement la monophylie des Rauisuchia. D'après cette analyse, les Rauisuchia sont subdivisés en deux clades, les Rauisuchoidea et les Poposauroidea. Les Rauisuchoidea devrait inclure Rauisuchidae et Prestosuchidae (en), ainsi que plusieurs taxons basaux qui sont autrefois attribués à ces familles, notamment Fasolasuchus et Ticinosuchus. Les Poposauroidea comprennent des poposauridés et des ctenosauriscidés, mais la phylogénie a une grande polytomie de genres dans les deux groupes qui est difficile à résoudre, qui inclut Arizonasaurus, Poposaurus et Sillosuchus. Cependant, les caractères reliant ces deux groupes sont faibles, et la question de savoir si les Rauisuchia forment ou non un groupe naturel reste en suspens[18]. L'étude de Brusatte et al. (2010) est l'une des dernières à considérer Rauisuchia un clade monophylétique.

Ci-dessous, le cladogramme de Brusatte et al. (2010)[18] :

Rauisuchia 
 Rauisuchoidea 


Arganasuchus




Fasolasuchus




Stagonosuchus



Ticinosuchus






 Prestosuchidae 

Saurosuchus




Batrachotomus



Prestosuchus




 Rauisuchidae 

Tikisuchus




Rauisuchus




Postosuchus



Teratosaurus







 Poposauroidea 

Yarasuchus




Qianosuchus




Arizonasaurus



Bromsgroveia



Lotosaurus



Poposaurus



Sillosuchus


 Shuvosauridae 

Effigia



Shuvosaurus







Dans un test plus approfondi des relations entre archosaures publié en 2011 par Sterling Nesbitt, les rauisuchiens se révèlent paraphylétiques, avec Poposauroidea à la base du clade Paracrocodylomorpha (en), et le reste des rauisuchiens forment un grade évolutif au sein du clade Loricata. Nesbitt note qu'aucune étude antérieure des relations des rauisuchiens n'inclus une grande variété de supposés « rauisuchiens » ainsi qu'un grand nombre de taxons non « rauisuchiens » comme témoins[12].

Notes et références modifier

Notes modifier

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Rauisuchia » (voir la liste des auteurs).

Références modifier

  1. ↑ (en) J. F. Bonaparte, « Locomotion in rauisuchid thecodonts », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 3, no 4,‎ , p. 210–218 (DOI 10.1080/02724634.1984.10011976)
  2. ↑ (en) M. J. Benton, « Rauisuchians and the success of dinosaurs », Nature, vol. 310, no 5973,‎ , p. 101 (DOI 10.1038/310101a0  , S2CID 4322293)
  3. ↑ (en) M. J. Benton et J. Clark, The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. 1. Amphibians, Reptiles, Birds, vol. 35A, Oxford, Clarendon Press, coll. « Systematics Association », , 289–332 p., « Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia »
  4. ↑ (en) P. E. Olsen, D. V. Kent, H.-D. Sues, C. Koeberl, H. Huber, E. C. Montanari, A. Rainforth, Fowell, S. J., M. J. Szajna et B. W. Hartline, « Ascent of Dinosaurs Linked to an Iridium Anomaly at the Triassic-Jurassic Boundary », Science, vol. 296, no 5571,‎ , p. 1305–1307 (PMID 12016313, DOI 10.1126/science.1065522, Bibcode 2002Sci...296.1305O, S2CID 24911506)
  5. ↑ (en) Christopher T. Griffin, « Large neotheropods from the Upper Triassic of North America and the early evolution of large theropod body sizes », Journal of Paleontology, vol. 93, no 5,‎ , p. 1010–1030 (ISSN 0022-3360, DOI 10.1017/jpa.2019.13  , lire en ligne)
  6. ↑ F. Tolchard, S. J. Nesbitt, J. B. Desojo, P. Viglietti, R. J. Butler et J. N. Choiniere, « 'Rauisuchian' material from the lower Elliot Formation of South Africa and Lesotho: Implications for Late Triassic biogeography and biostratigraphy », Journal of African Earth Sciences, vol. 160, no 103610,‎ , p. 103610 (DOI 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610, Bibcode 2019JAfES.16003610T, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ (en) Colbert, E.H., 1961, Dinosaurs: Their Discovery and Their World, Dutton, New York, 1961 p. 67
  8. ↑ (en) P. M. Galton, « The poposaurid thecodontian Teratosaurus suevicus von Meyer, plus referred specimens mostly based on prosauropod dinosaurs », Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde B, vol. 116,‎ , p. 1–29
  9. ↑ (en) M.J. Benton, « The late Triassic reptile Teratosaurus - a rauisuchian, not a dinosaur », Palaeontology, vol. 29,‎ , p. 293–301
  10. ↑ (en) W. D. Sill, « The anatomy of Saurosuchus galilei and the relationships of the rauisuchid thecodonts », Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 146,‎ , p. 317–362 (ISSN 0027-4100)
  11. ↑ (en) M. J. Benton, Vertebrate Paleontology, Oxford, Blackwell Science, , 3rd éd. (ISBN 0-632-05637-1)
  12. ↑ a b c d et e (en) S.J. Nesbitt, « The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades », Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 352,‎ , p. 1–292 (DOI 10.1206/352.1, hdl 2246/6112, S2CID 83493714, lire en ligne)
  13. ↑ (en) J. M. Parrish, « Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 13, no 3,‎ , p. 287–308 (DOI 10.1080/02724634.1993.10011511, S2CID 84288744, lire en ligne)
  14. ↑ (en) L. Juul, « The phylogeny of basal archosaurs », Palaeontologia Africana, vol. 31,‎ , p. 1–38
  15. ↑ (en) S. J. Nesbitt, « Arizonasaurus and its implications for archosaur divergence », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 270, no Suppl. 2,‎ , S234–S237 (ISSN 0962-8452, PMID 14667392, PMCID 1809943, DOI 10.1098/rsbl.2003.0066)
  16. ↑ (en) D. J. Gower, « Braincase evolution in suchian archosaurs (Reptilia: Diapsida): evidence from the rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 136, no 1,‎ , p. 49–76 (DOI 10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x  )
  17. ↑ (en) M. J. Benton et A. D. Walker, « Erpetosuchus, a crocodile-like basal archosaur from the Late Triassic of Elgin, Scotland », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 136, no 1,‎ , p. 25–47 (ISSN 0024-4082, DOI 10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x  )
  18. ↑ a b et c (en) S. L. Brusatte, M. J. Benton, J. B. Desojo et M. C. Langer, « The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 8, no 1,‎ , p. 3–47 (DOI 10.1080/14772010903537732, hdl 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c  , S2CID 59148006, lire en ligne)
  19. ↑ (en) S.J. Nesbitt, « Osteology of the Middle Triassic pseudosuchian archosaur Arizonasaurus babbitti », Historical Biology, vol. 17, no 1,‎ , p. 19–47 (DOI 10.1080/08912960500476499, S2CID 84326151)
  20. ↑ a b c d et e (en) S.J. Nesbitt, « The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa », Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 302,‎ , p. 1–84 (ISSN 0003-0090, DOI 10.1206/0003-0090(2007)302[1:TAOEOA]2.0.CO;2, hdl 2246/5840, lire en ligne)

Voir aussi modifier

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Articles connexes modifier

Bibliographie modifier

  • Dr M.J. Benton, Atlas historique des Dinosaures, collection Atlas Mémoires, 1996.
  • (en) Dr M.J. Benton, Vertebrate Paleontology, 2004.

Liens externes modifier

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