Monotropoideae
| Règne | Plantae |
|---|---|
| Sous-règne | Viridaeplantae |
| Classe | Equisetopsida |
| Sous-classe | Magnioliidae |
| Super-ordre | Asteranae |
| Ordre | Ericales |
| Famille | Ericaceae |
| Sous-famille | Monotropoideae |
Arn., 1832
Pyrolaceae Lindl.; Monotropaceae Nutt.; Hypopityaceae Klotzsch
Les Monotropoideae forment une sous-famille de plantes à fleurs au sein des Ericaceae[1],[2].
Les membres de cette sous-famille sont notables pour leur mycohétérotrophie parfois obligatoire[3], c'est-à-dire qu'ils tirent tout ou partie de leurs nutriments carbonés grâce à une symbiose avec des champignons mycorhiziens, sans nécessairement les produire à partir de la photosynthèse.
Liste des genres modifier
La sous-famille des Monotropoidés se compose de 15 genres répartis en trois tribus[1],[2] :
Tribu des Monotropeae modifier
- Allotropa Torr. & A. Gray ex A. Gray
- Cheilotheca Hook. fil.
- Hemitomes A. Gray
- Hypopitys Hill
- Monotropa L.
- Monotropastrum Andres
- Monotropsis Schwein. ex Elliott
- Pityopus Small
- Pleuricospora A. Gray
Tribu des Pterospodeae modifier
- Pterospora Nutt
- Sarcodes Torr.
Tribu des Pyroleae modifier
- Chimaphila Pursh,
- Moneses Gray
- Orthilia Raf.
- Pyrola L.
Liste des espèces en France modifier
En France continentale et ultramarine, le site de l'INPN recense 11 espèces réparties en 5 genres[1] (consulté en janvier 2022) :
- Monotropa
- Monotropa hypopitys L., 1753
- Monotropa uniflora L., 1753
- Chimaphila
- Chimaphila maculata (L.) Pursh, 1814
- Chimaphila umbellata (L.) W.P.C.Barton, 1817
- Pyrola
- Pyrola americana Sweet, 1830
- Pyrola chlorantha Sw., 1810
- Pyrola media Sw., 1804
- Pyrola minor L., 1753
- Pyrola rotundifolia L., 1753
- Moneses
- Moneses uniflora (L.) A.Gray, 1848
- Orthilia
- Orthilia secunda (L.) House, 1921
Caractéristique mycohétérotrophique modifier
L'ensemble des espèces de cette sous-famille sont mycohétérotrophes[4].
Une plante mycohétérotrophe est dans la capacité d'obtenir la matière organique nécessaire à sa croissance non pas par photosynthèse (cf. plantes autotrophes) mais à partir d'un champignon ectomycorhizien avec lequel elle sera associée[3],[4], il s'agit alors d'une relation entre une plante et un champignon (dit symbiote)[5]. La plante va ainsi favoriser et mettre à profit le réseau mycorhizien du champignon pour se fournir tout ou partie de l'énergie et des nutriments dont elle a besoin pour sa croissance[3],[4],[5].
Lorsque la relation est obligatoire, c'est-à-dire que la plante se fournit en énergie et nutriments entièrement via son symbiote, il est possible de qualifier cette relation de parasitisme[5]. Il s'agit par exemple de Pyrola aphylla, une espèce présente en Amérique du Nord[6].
Certaines plantes présentent deux stratégies pour se nourrir, elles sont capable de réaliser à la fois de la photosynthèse (elles sont autotrophes) et d'obtenir du carbone à partir d'un champignon (elles sont mycohétérotrophes). On appelle cette stratégie la mixotrophie. Elle peut se retrouver dans certaines espèces de la tribu des Pyroleae, tel que Pyrola picta et Chimaphila umbellata[6].
Pollinisation et dispersion modifier
La pollinisation modifier
Les fleurs des Monotropoideae présentent des caractéristiques particulières liés aux systèmes de pollinisation de l’espèce[7]. D'après Wallace D.G., en 1977, cette sous-famille présente deux stratégies de pollinisation majoritaires, confirmées ensuite par des observations plus récentes : la pollinisation par les bourdons et l'autopollinisation[7],[8],[9].
Chez les Monotropoideae, la seule récompense présente pour les insectes visiteurs est en général le pollen[9]. La pollinisation réalisée par le bourdon est une pollinisation vibratile : lorsqu'il est sur la fleur, le bourdon émet une vibration avec son corps qui éclate les anthères et libère ainsi le pollen[9]. Cette stratégie notamment est adoptée par Moneses uniflora, Pyrola minor, P. rotundifolia et P. chlorantha qui sont visités exclusivement par des insectes réalisant ce type de pollinisation[9].
Pour de rares espèces, une production de nectar permet de favoriser les visites par un plus grand nombre d'insectes pollinisateurs, qui seront alors à la recherche de ce met. C'est le cas de Chimaphila umbellata, exclusivement visité par des insectes collectionneurs de nectar, et Orthilia secunda qui est visité à la fois par les collecteurs de nectar et des insectes à pollinisation vibratile[9].
L'autopollinisation est une stratégie employée par les Monotropoideae, tel que Hypopitys monotropa ou Pyrola minor, et est notamment permise grâce à une auto-compatibilité des fleurs d’une même plante, ou d’une plante génétiquement proche[8],[10].
La dispersion modifier
Les espèces de Monotropoideae ont des graines extrêmement petites, de quelques microgrammes seulement, et souvent très nombreuses au sein d'une capsule (entre 1000 et 7800 graines par capsules chez P. chlorantha et 5 autres Pyroleae)[10].
La légèreté des graines permet une dispersion par le vent et par l'eau pouvant aller à plusieurs centaines de mètres de distance de la plante mère[10]. Cependant, malgré leur petite taille et ces grandes distances atteintes pour certaines graines, la majorité d'entre elles (près 80%) sont déposées à moins d'un mètres de la plante mère. Une dispersion à longue distance des populations est peut-être permise grâce à la production élevée de graines sur le long terme[10].
Statuts d'évaluation, de protection et de menaces modifier
En France modifier
En France, la plupart des espèces de cette sous-famille sont non évaluées ou considérés comme LC sur la liste rouge nationale, selon la classification de l'UICN. Celles-ci sont également majoritairement classées comme espèces déterminantes ZNIEFF.
Cependant, à l'échelle régionale, celles-ci sont plus souvent considérées comme menacées et bénéficient, pour cinq d'entre elles, d'une protection à portée régionale[1]. C'est le cas par exemple de Pyrola minor qui est protégée sur les territoires des anciennes régions administratives du Centre, Basse-Normandie, Pays-de-la-Loire et Limousin[11].
En Europe modifier
Chimaphila umbellata est une espèce classée comme vulnérable sur la liste rouge européenne, celle-ci est considérée comme éteinte en France[12], et est également en voie de disparition en Suède[10].
Mais ce ne sont pas les seules espèces à être menacées, certaines comme P. chlorantha et M. uniflora, ont leurs populations actuellement en déclin en Suède et dans d'autres régions d'Europe[10]. Avec ses populations fortement fragmentées, Hypopitys monotropa, qui présente en climat tempéré en Europe, Asie et Amérique du Nord, est considérée comme rare dans toute son aire de répartition[8].
Références modifier
- « Monotropoideae Arn., 1832 », sur Inventaire National du Patrimoine Naturel (consulté le )
- « Monotropoideae Arn. | COL », sur www.catalogueoflife.org (consulté le )
- (en) Vincent Merckx, Martin I. Bidartondo et Nicole A. Hynson, « Myco-heterotrophy: when fungi host plants », Annals of Botany, vol. 104, no 7, , p. 1255–1261 (ISSN 1095-8290 et 0305-7364, PMID 19767309, PMCID PMC2778383, DOI 10.1093/aob/mcp235, lire en ligne, consulté le )
- (en) M. I. Bidartondo et T. D. Bruns, « Fine-level mycorrhizal specificity in the Monotropoideae (Ericaceae): specificity for fungal species groups », Molecular Ecology, vol. 11, no 3, , p. 557–569 (ISSN 0962-1083 et 1365-294X, DOI 10.1046/j.0962-1083.2001.01443.x, lire en ligne, consulté le )
- (en) Vincent S. F. T. Merckx, « Mycoheterotrophy: An Introduction », dans Mycoheterotrophy, Springer New York, (ISBN 978-1-4614-5208-9, DOI 10.1007/978-1-4614-5209-6_1, lire en ligne), p. 1–17
- (en) Nicole A. Hynson, Katja Preiss, Gerhard Gebauer et Thomas D. Bruns, « Isotopic evidence of full and partial myco‐heterotrophy in the plant tribe Pyroleae (Ericaceae) », New Phytologist, vol. 182, no 3, , p. 719–726 (ISSN 0028-646X et 1469-8137, DOI 10.1111/j.1469-8137.2009.02781.x, lire en ligne, consulté le )
- (en) Gary D. Wallace, « STUDIES OF THE MONOTROPOIDEAE (ERICACEAE). FLORAL NECTARIES: ANATOMY AND FUNCTION IN POLLINATION ECOLOGY », American Journal of Botany, vol. 64, no 2, , p. 199–206 (ISSN 0002-9122 et 1537-2197, DOI 10.1002/j.1537-2197.1977.tb15719.x, lire en ligne, consulté le )
- (en) Gemma E. Beatty et Jim Provan, « High clonal diversity in threatened peripheral populations of the yellow bird's nest (Hypopitys monotropa; syn. Monotropa hypopitys) », Annals of Botany, vol. 107, no 4, , p. 663–670 (ISSN 1095-8290 et 0305-7364, PMID 21257715, PMCID PMC3064538, DOI 10.1093/aob/mcr003, lire en ligne, consulté le )
- (en) Jette T. Knudsen et Jens Mogens Olesen, « BUZZ-POLLINATION AND PATTERNS IN SEXUAL TRAITS IN NORTH EUROPEAN PYROLACEAE », American Journal of Botany, vol. 80, no 8, , p. 900–913 (DOI 10.1002/j.1537-2197.1993.tb15311.x, lire en ligne, consulté le )
- (en) Veronika A. Johansson, Gregor Müller et Ove Eriksson, « Dust seed production and dispersal in Swedish Pyroleae species », Nordic Journal of Botany, vol. 32, no 2, , p. 209–214 (DOI 10.1111/j.1756-1051.2013.00307.x, lire en ligne, consulté le )
- « Pyrola minor L., 1753 - Pyrole mineure, Petite pyrole », sur Inventaire National du Patrimoine Naturel (consulté le )
- « Chimaphila umbellata (L.) W.P.C.Barton, 1817 - Chimaphile en ombelle, Pyrole en ombelle, Chimaphile ombellée (Français) », sur Inventaire National du Patrimoine Naturel (consulté le )
