Mastophora

Mastophora

Mastophora phrynosoma

Classification selon The World Spider Catalog

Règne	Animalia
Embranchement	Arthropoda
Sous-embr.	Chelicerata
Classe	Arachnida
Ordre	Araneae
Sous-ordre	Araneomorphae
Famille	Araneidae

Genre

Mastophora
Holmberg, 1876

Synonymes

• Heterocephala Holmberg, 1876
• Glyptocranium Simon, 1895
• Agathostichus Simon, 1897

Mastophora est un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Araneidae.

Il est placé dans la sous-famille des Cyrtarachninae dans la tribu des Mastophorini, avec les genres Cladomelea et Acantharachne (Afrique), Ordgarius (Océanie).

L'anatomie et le comportement présentent des particularités uniques dans l'ordre des Araignées, peut être même le monde animal tout entier.

Distribution

Les espèces de ce genre se rencontrent en Amérique.

Description

Fig. 1 - Mastophora cornigera, à gauche et M.bisaccata, à droite : céphalothorax de femelles vus de face. O, yeux - P, pédipalpes. Flèches : "cornes".

Comme les autres Mastophorini, les Mastophora se singularisent par un corps trapu et des pattes épineuses. Le céphalothorax montre de curieuses protubérances dorsales, soit une paire de «cornes occipitales» plus ou moins bifurquées (Fig.1,5,6), soit des files de pointes acérées. Leur abdomen est globuleux, avec des bosses dorso-latérales parfois très saillantes et des teintes cryptiques. Le dimorphisme sexuel est considérable (mâles "pygmées")

Comportement

Fig. 2 - Bola montrant le fil de suspension, pelotonné en son centre, et la glue qui l'entoure.

Fig.3 - Mastophora bisaccata femelle tenant son bola avec une patte (à droite) et attirant un Hétérocère mâle (à gauche). Floride. D'après une diapositive.

Fig.4 - Mastophora bisaccata, même femelle, venant de capturer l'Hétérocère mâle qui s'est englué sur le bola.

Fig.5 - Mastophora immature, vue de face : céphalothorax avec ses cornes, pattes I et II, abdomen avec ses bosses à l'arrière plan . H, "cornes" - O, région oculaire- PI et PII, pattes hérissées de soies. Dessin.

Les Mastophora immatures et les mâles subadultes capturent uniquement des Diptères Nématocères Psychodidae, et les femelles, des Papillons Hétérocères. Tous ces Insectes sont des mâles que l'araignée attire en émettant des substances volatiles odorantes qui simulent les phéromones sexuelles de leurs femelles et font donc partie des allomones. Pour cela, les femelles ne tissent pas de toile orbiculaire mais un simple fil horizontal de suspension (Fig.3, 4) et un "bola" pendant (Fig.2,3) ce dernier ainsi nommé car évoquant le dispositif de capture du bétail utilisé par les gauchos sud-américains. Ce dernier est homologue de la spirale adhésive des Araignées orbitèles et correspond donc bien à un "fil de capture gluant". Il se compose d'un fil vertical et d'un globule visqueux dont l' adhésivité, le caractère extensible et la richesse en eau sont extrêmes mais qui se dessèchent rapidement pour perdre leurs propriétés, ce qui expliquerait que l' Araignée les ingère et les reconfectionne toutes les 15 à 30 minutes.

L' Araignée manipule le bola avec sa deuxième paire de pattes en lui imprimant un mouvement de rotation (Fig.3) et englue à la volée les proies qu'elle a attirées, le globule adhérant au tégument des Lépidoptères malgré la couverture d'écailles protectrices (Fig.4). Elle les hale ensuite avec le fil ou descend vers elles, les saisit entre les pattes,les paralyse avec ses chélicères et les enveloppe enfin de soie avant de les consommer.

Les jeunes Mastophoras des deux sexes sorties du cocon et les mâles émettant une "odeur" attractive pour les Diptères Nématocères saisiraient directement ces derniers avec leurs deux premières paires de pattes, garnies de "herses" d'épines (Fig.5) sans utiliser de bolas ou en confectionnant des "miniatures", ce qui reste à démontrer.

Anatomie interne

Fig.7 - Mastophora mâle : coupe histologique de gnathocoxa. Les glandes "salivaires" sont toutes "classiques" (Gc). M, muscles (A.Lopez,C.H.).Comparer avec la Fig., Kaira mâle.

Comme celle de Kaira, sa rivale en "extravagance" structurale et éthologique, elle a été étudiée pour la première fois par André Lopez en 1985.

Ses recherches, de nature histologique, ont porté sur Mastophora cornigera, M. bisaccata (Mastophoreae), et, à titre comparatif, sur Celaenia excavata (Celaenieae) de Nouvelle-Zélande ainsi que Poecilopachys australasia, d' Australie.

Les deux premiers taxons, provenant des États-Unis (Californie, Floride), étaient représentés par des exemplaires à divers stades évolutifs, y compris des jeunes femelles et tous les mâles mûrs sortis depuis peu du cocon (M.bisaccata).

Glandes à venin

Elles montrent un corps allongé et sacciforme reposant sur le syncérébron (Fig.9). Il est formé par un épithélium sécréteur simple et par une tunique musculaire contractile(Fig.11). Le canal excréteur est dépourvu de toute différenciation particulière.

Glandes gnathocoxales

Ces glandes "maxillaires" ou « salivaires », logées dans les gnathocoxae, ne présentent qu’un seul type de corps sécréteurs tubulo-acinoïdes, y compris chez le mâle (Fig.7). Il n’existe donc pas de dimorphisme sexuel des glandes gnathocoxales contrairement à ce que l’on observe chez d’autres Araneidae, Kaira alba comprise.

Diverticules intestinaux

Fig.6 - Mastophora cornigera , mâle : vue dorsale de la carapace montrant les deux protubérances postérieures ou "cornes" (H). 0, région oculaire (A.Lopez, M.E.B.)

Fig.8 - Mastophora mâle : cornes céphalothoraciques renfermant des diverticules intestinaux. C, cuticule - D, diverticule chylentérique - G, guaninocytes - H, corne - M, muscle (A.Lopez C.H.en lumière normale) .

Fig.9 -Mastophora mâle, même coupe vue en lumière polarisée. C, cuticule - D, diverticule chylentérique G, guaninocytes intestinaux biréfringents - H, corne -M, muscle (A.Lopez, C.H.polarisation).

Fig.10 - Mastophora cornigera, femelle immature : coupe parasagittale du prosoma passant par une corne. C,cuticule - D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes - H, corne ; M, muscle - N, cerveau (A.Lopez C.H., lumière normale).

Fig.11- Mastophora cornigera , autre femelle immature : coupe parasagittale du prosoma passant par une corne. C,cuticule - Ch, chélicère - D, diverticule chylentérique - Gn, gnathocoxa - H, corne - N, cerveau - V, glande à venin (A.Lopez, C.H., lumière normale) .

Fig.12 - Mastophora cornigera, autre femelle immature : coupe histologique transversale du prosoma passant par les. cornes. C, cuticule - D, diverticule chylentérique - G, guanocytes - H, corne- Hb, autre corne (bifurquée) - N, cerveau (A.Lopez, C.H.).

L’intestin moyen de Mastophora émet des diverticules thoracentériques développés : expansions latérales, s’engageant dans les coxae des pattes ambulatoires et surtout, diverticules du plan supérieur. Ces derniers offrent la particularité singulière de pénétrer dans les «cornes» dorsales (Fig.1,5,6,8 à12), en occupent la majeure partie, surmontent le cerveau ou syncérébron (Fig.10,11) et entrent en contact avec des muscles striés prosomatiques, aussi bien chez les femelles immatures (Fig.10 à 12) que chez les adultes (Fig.A,B ) et les mâles (Fig. 8,9).

Comme les diverticules intra-abdominaux du chylentéron (intestin), ils comportent à leur surface des cellules particulières, décrites pour la première fois en 1931 par Millot chez d’autres Araignées : les gua(ni)nocytes ou cellules à guanine, ainsi nommées car elles contiennent cette substance, un produit d’excrétion cristallin s’éclairant en lumière polarisée (Fig.) car il est biréfringent,ou apparaît très blanc dans les images négatives (Fig.). Un sinus sanguin sépare les diverticules du tégument dont l’épithélium aplati, sans différenciation glandulaire, est recouvert d’une épaisse cuticule verruqueuse ininterrompue.

Pattes ambulatoires

Fig.13 - Mastophora cornigera, mâle : tégument de patte antérieure en coupe transversale. C, cuticule - D, noyaux des cellules canaliculaires - M, muscle - N, noyau d' adénocyte - P, poil - R, "réservoir". Flèches : pores de canalicules excréteurs (A.Lopez, C.H.) .

Fig.14 - Mastophora cornigera, mâle : tégument de patte antérieure en coupe horizontale.- D, noyaux des cellules canaliculaires - N, noyau d' adénocyte - R, "réservoirs". Flèche : canalicule récepteur (A.Lopez C.H.) .

Fig.15 - Mastophora cornigera, femelle immature : tégument de patte antérieure en coupe perpendiculaire - C, cuticule - D, noyaux des cellules canaliculaires - N, noyau d' adénocyte - R, "réservoirs" ( A.Lopez C.H.).

Chez les mâles et femelles immatures de Mastophora, les pattes antérieures, garnies d’une «herse» de soies prolatérales, renferment de nombreuses glandes tégumentaires dans leurs articles. Bien visibles en coupes histologiques et moins nombreuses chez le mâle (Fig13,14) que chez la femelle (Fig.15), elles sont sous-cuticulaires, intra-épidermiques et comportent un adénocyte avec "réservoir", un canalicule excréteur, sa cellule satellite ou cellule canaliculaire.

L'adénocyte est pourvu d’un gros noyau nucléolé (Fig.14) et d’un "réservoir" ovoïde (Fig.). Ce dernier, qui correspond indiscutablement à une cavité extracellulaire sur le plan ultrastructural, montre de fines stries acidophiles radiaires, en fait des microvillosités, est centré par un canalicule récepteur (fig.14 : flèche), leur ensemble formant le classique "appareil terminal" ("end apparatus") décrit chez les Insectes, et est prolongé par un canalicule excréteur . Ce dernier s’entoure d'une ou plusieurs cellules satellites à noyau très chromatique et traverse ensuite la cuticule pour aboutir en surface à un pore excréteur (Fig.13 : flèches).

Palpe mâle

Fig.16 - Mastophora bisaccata mâle: bulbe après induction spermatique, vue trés partielle.S, spermatozoïdes (gamètes) - T, paroi chitineuse du tube séminifère dont sont visibles trois sections que sépare la glande du palpe (A.Lopez C.H.) .

Chez le mâle mûr de Mastophora, issu directement du cocon - fait extraordinaire chez les Araignées où il ne se retrouverait guère que dans le genre Arachnura- le bulbe du pédipalpe (Fig.16) englobe un long tube séminifère.

Son réservoir montre une partie chitineuse fenestrée et un épithélium glandulaire banal, à une seule catégorie de cellules comme chez les autres Araneidae et d’ailleurs, comme dans l’ordre tout entier (Lopez, 1977). Ce réservoir était rempli de spermatozoïdes encapsulés chez tous les mâles examinés (Fig.16) ; provenant du tractus génital après induction spermatique, ils peuvent y séjourner très longtemps.

Appareil génital (Abdomen)

Fig.17 - Mâle de Mastophora venant de sortir du cocon. Spermatozoïdes murs (S) emplissant le canal déférent (F). D, diverticule intestinal (A.Lopez,C.H.)

L’abdomen de Mastophora renferme, chez la femelle, un appareil génital sans particularité notable. Celui du mâle en revanche se singularise, tout comme le pédipalpe, par un développement complet à la sortie du cocon. Il contient déjà une grande quantité de spermatozoïdes emplissant les testicules et surtout les deux déférents (Fig.17) jusqu’au canal commun terminal (Fig.) De plus, de minuscules glandes acinoïdes faisant partie d'un appareil épigastrique, sont visibles juste en avant du sillon homonyme, dans sa lèvre antérieure.

Appareil séricigène

Inconnu avant les recherches histologiques de Lopez, il se compose dans le cas de la femelle des 6 types de glandes séricigènes d' Araneidae dès de 3^e stade du développement. En revanche, l’appareil séricigène du mâle est réduit à 4 catégories : glandes ampullacées majeures et mineures, glandes piriformes et glandes aciniformes.

Glandes ampullacées

Au nombre de 4, soit 2 majeures et 2 mineures, elles ont un corps à deux portions dont l’épithélium sécrétant est formé par 2 catégories d'’adénocytes. Leurs canaux excréteurs se terminent respectivement dans les filières antérieures et moyennes.

Glandes piriformes

Fig.18 - Fig. Mastophora cornigera, femelle adulte : glandes piriformes. Da, région distale acidophile - Pb, région proximale basophile - S, sécrétion bicolore. Flèches: canaux excréteurs ( A.Lopez C.H.) .

Elles sont assez volumineuses, un peu irrégulières et «mi-parties» selon l’expression de Millot car formées par des cellules proximales et distales à sécrétions protéiniques se colorant différemment (Fig.18). Leurs canaux aboutissent aux filières antérieures.

Glandes aciniformes

Les aciniformes de catégorie «B», les moins nombreuses, et de catégorie «A», se terminent dans les filières moyennes et postérieures.

Glandes agrégées

Fig.19 - Mastophora cornigera, femelle immature. Coupe transversale et totale d'abdomen - Ag, glandes agrégées - E, leur épithélium simple - D, diverticules intestinaux - En, tissu endocrinoïde (A.Lopez C.H.)

Fig.20 - Mastophora cornigera, femelle adulte. Vue très partielle de l'abdomen montrant le grand développement des glandes à soie agrégées. Ag, glandes agrégées - E, leur épithélium simple - D, diverticules intestinaux (A.Lopez C.H.).

Les 2 paires d’agrégées sont remarquables par leur volume considérable, déjà noté chez les femelles immatures (Fig.). Multilobées, elles ont une lumière anfractueuse et un aspect arborescent (Fig.19, 20). Leur épithélium simple ne comporte qu’une seule catégorie d’adénocytes à sécrétion glycoprotéinique. Leurs canaux excréteurs, noduleux et à plusieurs couches pariétales aboutissent aux filières postérieures.

Par ailleurs, chez Poecilopachys australasia, les mêmes glandes ont un développement considérable. Leurs canaux présentent une paroi à nodules si étendus qu'ils semblent parfois s'en être isolés pour former un tissu distinct (Fig.).

De son côté, Celaenia excavata parait totalement dépourvue de glandes agrégées, catégorie dont l'absence est connue, par ailleurs chez d'autres Araneidae construisant pourtant une grande toile non visqueuse (Cyrtophora) (Kovoor & Lopez, 1982).

Glandes flagelliformes

Les deux glandes flagelliformes montrent une partie distale à sécrétion protéinique et une deuxième proximale élaborant un produit glycoprotéinique. Leurs canaux excréteurs sont reçus également par les filières postérieures où chacun d’eux s’associe étroitement en "triade fonctionnelle" avec une paire de canaux de glandes agrégées.

Glandes tubuliformes

Les six glandes tubuliformes ont une seule catégorie de cellules sécrétoires. Elles se terminent dans les filières moyennes et postérieures.

Chez les Mastophora cornigera et bisaccata (immatures, femelles adultes, mâles mûrs) il présente une composition et une structure d’ensemble qui sont typiques des Araneidae, et ne reflète donc pas la disparition de la toile orbiculaire. Les glandes flagelliformes produisent vraisemblablement les fils axiaux pelotonnés des "bolas" de Mastophora. Le grand développement des agrégées assure une sécrétion de "glue" très abondante.

Le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal

Fig.21 - Mastophora cornigera, mâle : ilôt de tissu folliculaire endocrinoïde. E, tissu - D, diverticule intestinal ; S, glande à soie (A.Lopez C.H.).

Fig.22 - Mastophora cornigera, même mâle : autre ilôt de tissu folliculaire endocrinoïde (photo noir et blanc).E, tissu - D, diverticule intestinal - S, glande à soie. Flèche : cavité centrale (A.Lopez C.H.).

Fig.25 - Mastophora cornigera, femelle immature, tissu endocrinoïde. Cy, cytoplasmes de cellules endocrinoïdes - L, cavité ("lumière") centrale - N, noyaux de cellules endocrinoïdes (A.Lopez C.H.).

Au voisinage immédiat des glandes agrégées et ampullacées des Mastophora ainsi que de Celaenia, et Poecilopachys, il existe un tissu très particulier, d’aspect glandulaire mais sans canaux excréteurs, entouré d’hémolymphe, ne contractant que des rapports de contiguïté avec l’appareil séricigène et les diverticules chylentériques. Il est réduit chez le mâle de Mastophora (Fig.21,22), bien plus développé chez les femelles immatures du même genre (Fig.23,24) et atteint un volume considérable lorsqu’elles deviennent adultes (Fig.25 à 27).

Histologie

Fig.23 - Mastophora cornigera, femelle immature : Emplacement du tissu endocrinoïde dans une vue partielle d'abdomen.

Fig.24 - Mastophora cornigera, femelle immature, tissu endocrinoïde : autre vue. Cy, cytoplasmes de cellules endocrinoïdes - I, cellules à ferment de diverticule intestinal - N, noyaux de cellules endocrinoïdes ( A.Lopez C.H.).

Fig.26 - Mastophora cornigera femelle adulte : vue trés partielle d'une coupe d'abdomen. A, corps de glandes agrégées - C, canal excréteur - Te, tissu endocrinoïde folliculaire (A.Lopez C.H.)

Fig.27 - Mastophora cornigera, femelle adulte.Détails (cellules) du tissu endocrinoïde. N, noyaux des cellules endocrinoïdes disposées en ilôts juxtaposés - V, vaisseaux. Les flèches désignent des cavités (A.Lopez, C.H.)

Dans tous les cas, ses cellules sont bien individualisées, de tailles et de forme assez constante globuleuse, polyédrique, cuboïdale ou même conique. Leur cytoplasme est acidophile, finement grenu, parfois criblé de très petites vacuoles. Leur noyau est arrondi, clair, nucléolé, riche en chromatine bien visible. Elles se réunissent en petits massifs et cordons peu sinueux, arrondis dans les coupes transversales, compacts ou montrant souvent une cavité axiale très étroite, presque virtuelle et qui n’est pas une vraie lumière (Fig.23). Ces groupements de cellules sont assez peu nombreux, bien isolés les uns des autres, de taille relativement grande chez les immatures (Fig.23,24), en quantité beaucoup plus grande, tassés les uns contre les autres et plus petits chez les femelles adultes (Fig.25 à 27).

Ils se présentent comme des structures sacciformes collabées, entièrement closes, dépourvues de toute structure canalaire, baignées directement par l’hémolymphe. Un tel ensemble de caractères est très évocateur de leur nature «endocrinienne» et n’est pas sans évoquer les follicules (vésicules) thyroidiens de Vertébrés.Faute d’une meilleure appellation, le tissu peut donc être qualifié, selon Lopez, de "folliculaire endocrinoïde". Il s’insinue entre les organes voisins, notamment les lobes des agrégées et les diverticules chylentériques (Fig.) qui semblent d’ailleurs les déformer par compression. De plus, il tend à se répartir en quatre amas : deux ventraux, paramédians, situés un peu en arrière du niveau des phyllotrachées, et deux latéro-dorsaux, très externes. Les amas sont seulement accolés aux glandes séricigènes agrégées et entourent l’origine de leurs canaux excréteurs sans solution de continuité. Le tissu folliculaire endocrinoïde du mâle de Mastophora cornigera se limite à deux petits massifs cellulaires symétriques pouvant montrer quelques signes de dégénérescence : condensation ou vacuolisation exagérées du cytoplasme, pycnose nucléaire (Fig.21,22)

Ultrastructure

Fig. 28 - Mastophora cornigera, femelle adulte. Autres détails (cellules) du tissu endocrinoïde. N, noyaux des cellules endocrinoïdes disposées en ilôts juxtaposés - V, vaisseaux. Les flèches désignent des cavités (A.Lopez, C.H.)

Fig.29 - Mastophora bisaccata femelle, cellules endocrinoïdes : organites subcellulaires - B, lame basale - L, lysosomes - M, mitochondries à crêtes tubulaires - P, plasmalemme - R, réticulum lisse très développé. (A.Lopez, M.E.T.)

Fig.30 - Mastophora, tissu endocrinoïde : détails des organites.L, lysosomes - M, mitochondries à crêtes tubulaires - P, plasmalemme - R, réticulum lisse très développé. (A.Lopez, M.E.T.)

Elle n'a été étudiée (sommairement) que chez Mastophora bisaccata. Les amas cellulaires sont entourés par une lame basale mince formée d’un matériel finement granuleux (Fig.). Il semble exister une discrète polarité cellulaire, notamment dans les amas « évidés » en leur centre car le plasmalemme tend à former des invaginations intracytoplasmiques au-dessous de la lame basale. Le noyau, clair et arrondi, renferme de la chromatine dispersée dans son nucléoplasme et formant aussi de grosses mottes marginales.Le réticulum endoplasmique est remarquablement développé, lisse, et se compose de cisternae pouvant se dilater en chapelets vésiculaires.Les autres organites sub-cellulaires sont des mitochondries allongées pouvant présenter des crêtes tubulaires, de petits dictyosomes, des lysosomes, des polysomes et des microtubules épars (Fig.).

Commentaires

Considérations anatomo-physiologiques

Appareil génital

Fig.31 - Mastophora cornigera mâle : canal commun terminal. A, lèvre antérieure de la fente avec les glandes épigastriques - Ct, canal commun terminal - Fe,fente épigastrique - S, spermatozoïdes (gamètes) (A.Lopez C.H.).

L’appareil génital du mâle de Mastophora (probablement aussi de Celaenia) est remarquable par les spermatozoïdes encapsulés typiques qu’il contient avant même la sortie du cocon (Fig. 17,30). Ainsi se trouve confirmée la maturité sexuelle précoce des Mastophorinae, phénomène exceptionnel chez les Araignées. L’induction spermatique (Fig.31) doit se produire elle aussi très tôt, non pas dans le cocon, où le mâle trop «à l’étroit» ne peut en principe effectuer une telle manœuvre, mais dans les heures suivant l’émergence et la dispersion. Devenu libre de ses mouvements, il peut alors tisser une toile spermatique dont l’existence est indirectement prouvée par les glandes épigastriques . Etant donné que les femelles deviennent adultes et réceptives bien après les mâles, il se confirme que ces derniers doivent vivre ensuite plusieurs mois et que des spermatozoïdes d’Araignées peuvent être conservés très longtemps dans les tubes séminifères (Fig.31), jusqu’à ce que la copulation soit devenue réalisable.

Fig.32 (double de 16) -Tube séminifère (T) empli de gamètes (S) lors de l'induction spermatique

Glandes séricigènes

Fig.34- Mastophora co rnigera, femelle adulte : même coupe histologique transversale du prosoma montrant les détails de la corne en lumière polarisée "illuminant" les cellules à guanine (A.Lopez C.H.).

L''appareil séricigène de Mastophora (immatures, femelles adultes, mâles mûrs) a une composition et une structure d’ensemble qui sont typiques des Araneidae, et ne reflète donc pas la disparition de la toile orbiculaire. Les glandes flagelliformes produisent vraisemblablement les fils axiaux pelotonnés des "bolas" tandis que le grand développement des agrégées (Fig.19 et 20) assure une sécrétion de "glue" très abondante, ce qui garantit la production répétée des globules, comme chez Poecilopachys - pourvue aussi d'énormes glandes de la même catégorie - .et la mise en place des enduits visqueux centraux sur les « fils en pont » de la fausse spirale.

En revanche, l'appareil séricigène de Celaenia semble bien être dépourvu de glandes agrégées, ce qui explique un comportement de chasse excluant tout fil de capture. Dans aucun de ces cas, les agrégées, lorsqu’elles existent, et toutes les autres catégories glandulaires ne comportent aucune cellule spéciale qui puisse être comparée à celles des glandes botryoïdes chez Kaira alba.

Tube digestif

Fig.33 - Mastophora cornigera, femelle adulte : coupe transversale du prosoma montrant les détails d'une corne.C,cuticule - D, diverticule - G, guaninocyte - H, corne (A.Lopez C.H.).

Fig.35 -Mastophora cornigera, femelle immature : coupe transversale du prosoma passant par les. cornes. C, cuticule - D, diverticule chylentérique - G, guanocytes- H, corne - Hb, autre corne (bifurquée) - M,muscle (A.Lopez, C.H.)

Les diverticules intestinaux ou chylentériques pénétrant dans les cornes du prosoma où, en 2003, Lévi rappelle leur présence, sont largement ouverts dans le thoracenteron (Fig. 6 à 11), sans toutefois s'engager dans les excroissances latérales ( Fig.35). Il s' ensuit que les Mastophora font partie du groupe des Araneidae où cette partie toute antérieure et céphalothoracique de l'intestin est remarquablement développée (Millot,1931).

Les diverticules pourraient être impliqués dans deux manoeuvres particulières qu'effectuent les Mastophora : l'absorption des bolas inutilisés ou défectueux que l'araignée ingère afin de maintenir sa réserve hydroprotéinique ; la régurgitation d'un liquide malodorant qu' elle émet lorsqu'on l'importune et réabsorbe quand cesse la perturbation. Ledit liquide pourrait bien être le contenu des diverticules mobilisés par la contraction des muscles prosomatiques adjacents.

Tissu folliculaire endocrinoïde

Rapports avec la glande de mue

Fig. 36 - Mastophora cornigera femelle, glande de mue (Céphalothorax).Gm, glande de mue prosomatique - Np, néphrocytes (A.Lopez C.H.).

Le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal est bien différent du tissu interstitiel adipoïde étroitement associé avec l’intestin (Millot, 1926), ne peut correspondre à des glandes séricigènes ébauchées ou involuées et paraît aujourd’hui ne plus pouvoir être considéré comme un simple contingent postérieur de la glande de mue (Fig.46), première conception erronée de Lopez (1985a) chez Mastophora..

Découverte et décrite par Millot (1930) sous le nom de "tissu endocrine", cette dernière présente dans tout l’ordre des Araignées une stricte localisation céphalothoracique (Streble, 1966 ; Bonaric, 1980) à l’exception toutefois de certaines Mygales, dont les Liphistiidae, où on la retrouve jusque dans l’abdomen au contact des gros nerfs (Legendre, 1981 ; Legendre & Lopez,). Son rôle dans les mécanismes de l’ecdysis a été évoqué par Legendre (1959) qui la considère comme un homologue mésodermique de celle des Insectes, et confirmé par Bonaric qui lui a attribué son nom définitif.

Cette glande de mue (Fig.36) adopte dans le prosoma une disposition spatiale qui est en grande partie métamérique («organe antérieur» et «organe postérieur», «groupes latéraux») alors que le tissu folliculaire endocrinoide abdominal ne semble pas en présenter une. De plus, des examens comparatifs montrent que leurs aspects histologiques ne sont pas exactement superposables. Contrairement au tissu folliculaire de Mastophora (Fig.36), Poecilopachys (Fig.37) et les autres Araignées, les cellules de la glande de mue ont une taille assez variable et une forme plus irrégulière. Elles se groupent plutôt en rubans et en travées compactes où il n’y a pas de «lumière» ; leur association avec des néphrocytes et des hémocytes est quasi constante (Fig. 36,37). Les caractères ultrastructuraux sont en revanche assez voisins (réticulum endoplasmique lisse développé, crêtes mitochondriales tubuleuses).

Hypothèses fonctionnelles

Fig.37- Poecilopachys australasia femelle, glande de mue (Céphalothorax) en coupe parasagittale. Gm, glande de mue prosomatique - Gn, gnathocoxe avec ses glandes "salivaires" - M, muscle - N, ganglions nerveux - Np, néphrocytes (A.Lopez C.H.).

Sur le plan fonctionnel, il est très possible que le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal soit impliqué dans l’attraction et la capture de proies, le produit des régurgitations et l'’épiderme des pattes étant à exclure, du moins chez les femelles adultes. Ses relations avec la substance attractive autorisent deux hypothèses.

La plus séduisante est inspirée par le mode d’action des ecdystéroïdes, dont on sait qu’ils sont responsables du déterminisme de la mue et de autres processus mettant en jeu la différenciation cellulaire (métamorphoses, formation des œufs) aussi bien chez les Insectes que chez les Araignées. Le tissu folliculaire endocrinoide présentant des indices ultrastructuraux d’élaboration stéroïdienne, ses sécrétions pourraient activer les propres cellules épidermiques corporelles de Mastophora et Celaenia y stimulant, non plus la formation d’une cuticule nouvelle comme dans les mues mais la synthèse d’ARN, proteines et polysaccharides, peut-être aussi d’enzymes, nécessaire elle-même à celle des attractifs.L’absence d’images histologiques concrètes en faveur d’une participation du tégument dans des zones spécifiques (cornes , surface de l'abdomen) n’est certes pas en faveur de cette théorie. Il est prouvé cependant que chez les Papillons femelles eux-mêmes, certains organes abdominaux dits « appelants » (sacculi laterales et autres glandes évaginables) ont des cellules épidermiques banales que recouvre une cuticule ordinaire (Steinbrecht, 1964).

Une deuxième hypothèse implique les rapports d’étroit voisinage entre le tissu folliculaire et l’appareil séricigène, glandes agrégées et flagelliformes en particulier. Cet appareil serait un vecteur de la sécrétion endocrinoïde, qu’elle y pénètre via l’hémolymphe, chemine ensuite par le canal excréteur, s’évapore enfin au niveau des fusules ou que plus simplement, elle se mêle à la soie des bolas (Mastophora) ou du fil visqueux homologue chez Poecilopachys (fils axiaux, globules adhésifs dans chacun des deux cas).

Les observations d’auteurs nord-américains tels qu’ Eberhard (1977) privilégient le corps même de l’Araignée et excluent formellement une quelconque attraction par les produits des glandes à soie, confirmant ainsi la première hypothèse de Lopez.

Il s 'agit là d'un exemple type de mimétisme chimique agressif.

Considérations phylogéniques

Fig.38 - Celaenia excavata, femelle, abdomen : tissu endocrinoïde (E) avec une cavité centrale (flèche) - Tu, glandes à soie tubuliformes (A.Lopez,C.H.).

Fig.39 - Celaenia excavata, femelle, abdomen : autre vue du tissu endocrinoïde (E) - Tu, glandes à soie tubuliformes (A.Lopez,C.H.).

Fig.41 -Poecilopachys australasia, même femelle : autre coupe d'abdomen. Ag, glande agrégée (corps) - E, tissu endocrinoïde (A.Lopez,C.H.).

Fig.40 - Poecilopachys australasia femelle : coupe d'abdomen. Ag, glande agrégée (corps) - E, tissu endocrinoïde (A.Lopez,C.H.).

Fig. 42 - Kaira alba mâle : Mastophora mâle : coupe histologique de gnathocoxa. Les glandes "salivaires" sont les unes "classiques" (Gc) et les autres "sexuelles", n'existant pas chez la femelle. (A.Lopez,C.H.).Comparer avec la Fig.7, Mastophora mâle.

Ainsi qu'évoqué par Lopez (1985) au début de ses observations sur les «Araignées excentriques» du nouveau Monde et confirmé ensuite ultérieurement (Lopez, 1998), il existe une ressemblance certaine entre les Mastophora, Celaenia et Poecilopachys non seulement par leur équipement séricigène(composante agrégée «arborescente» en particulier) mais surtout, par le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal dont elles sont pourvues, particularité majeure ignorée de Levi (2003), tout comme les glandes botryoïdes de Kaira.

Eberhard en 1980 dans son étude sur Mastophora dizzydeani et Robinson (1982), dans sa monographie sur les Araignées de Papouasie, avaient proposé de rattacher les Mastophoreae, les Celaenieae et les Cyrtarachneae, dont Poecilopachys, à un même groupe monophylétique.Leurs arguments, repris par Stowe (1986) n’étaient pas anatomiques mais uniquement d’ordre éthologique : prédation presque exclusive sur des Hétérocères, du moins chez les Mastophorinae ; homologie des fils «en ponts» («spanning-threads») et des «bolas», peignés avec les pattes IV lors du tissage, tous pourvus d’une glue adhésive pour les Lépidoptères ; régurgitations malodorantes et peut être répugnatoires ; flexion particulière des pattes I et II lors du repos.

Ces particularités disparates peuvent bien être considérées comme des synapomorphies mais paraissent néanmoins plus accessoires que les caractères anatomiques internes, presque toujours ignorés ou au mieux négligés. La structure fondamentale de l’appareil séricigène reste typique des Araneidae et n’est donc pas un argument formel. En revanche, le tissu folliculaire endocrinoïde se présente comme une caractéristique majeure, commune aux trois genres Mastophora, Celaenia (fig.38,39), Poecilopachys et justifiant, plus que toute autre, leur appartenance à une même série évolutive. Suggéré initialement part les Robinson (1975) à propos de Pasilobus et repris ensuite par Eberhard (1980) et l’un des précédents auteurs (Robinson, 1982), ce groupement monophylétique dériverait d’ Orbitèles typiques, incluerait d’abord Poecilopachys et l’Araignée néo-guinéenne Pasilobus, réunirait ensuite les Mastophoreae à bolas (Mastophora, Dicrostichus, Cladomelea) pour s’étendre enfin aux Celaenieae qui n'en produisent pas (Celaenia, Taczanowskia). Aujourd'hui (2020), suite à divers travaux plus récents soulignant une même viscosité de la glue tous ces genres sont rattachés à la tribu des Mastophorini, partie de la curieuse sous-famille des Cyrtarachninae. Le tissu endocrinoïde, à rechercher, entre autres intermédiaires, chez Cyrtarachne et Pasilobus qui en possèdent vraisemblablement, pourrait bien être, selon A.Lopez, un caractère anatomique commun primordial mis en place par la coévolution.

Il est à souligner que malgré son étrangeté, la sous-famille reste complètement isolée au sein des Araneidae d'un autre genre Kaira (Araneinae) et ne peut à priori, descendre d’un même ancêtre. Bien que des proies leur soient communes (Lépidoptères, Hétérocères, Diptères) et pareillement attirées par des odeurs allomonales («mimétisme chimique agressif»), trop de caractères anatomiques et comportementaux s’opposent à un rapprochement des Mastophorinae et de Kaira. Comme le rappelle Levi (1986), ce dernier taxon est caractérisé chez le mâle par une apophyse bulbaire terminale que ne possèdent pas  les précédents ; les cocons ovigères ont superposés, dépourvus de couche externe coriace et tissés en utilisant différemment les pattes IV ; il n’existe pas de régurgitations malodorantes ; les pattes I et II ne sont pas fléchies au repos. De plus, les glandes gnathocoxales (maxillaires) (Fig.42) présentent un dimorphisme sexuel, inexistant chez Mastophora où il va de pair avec l’absence de coiffe embolique dans le bulbe copulateur.

La toile est rudimentaire mais d’un type et d’une origine absolument uniques chez les Araignées : les zigzags déposés sur sa charpente en trapèze sont le produit des glandes flagelliformes et surtout, par leur enduit, de glandes agrégées extraordinairement modifiées : les glandes botryoïdes de Lopez. Les proies sont attirées chez Kaira par ce même enduit «odorant», donc par la toile et les glandes agrégées alors qu’elles sont orientées vers le corps même de l’Araignée par son tissu endocrinoïde et l’activation tégumentaire dans le cas des Mastophorini.

Fig.43 - Arkys lanceolatus femelle sur sa toile, en position de chasse. Flèches : tarses des pattes antérieures (B.Lopez : Queensland, Australie)

L'attraction de proies par les pattes devrait être recherchée dans le cas d'autres Araneidae notamment le genre australien Arkys (Fig.43) que caractérisent un opisthosoma cordiforme et surtout des tarses antérieurs pourvus d'organes complexes,vraisemblablement glandulaires, peut être aussi sensoriels, tels qu'entrevus par Lopez dans des coupes histologiques.

Pour conclure, il est regrettable que malgré son intérêt considérable sur les plans fonctionnel, phylogénique et surtout évolutif (coévolution : le principal apport publié sur l'anatomie interne de Mastophora, soit le tissu endocrinoïde abdominal ait été "ignoré" des zoologistes jusqu'à ce dernier jour de l'année fatidique 2020. Parmi eux, les arachnologistes anglophones en particulier Nord-américains, pourtant les premiers concernés et essentiellement orientés vers la chimie des composés volatiles, non leur origine.

Voici un sommaire à leur intention : "The abdominal endocrinoid tissue, located between aggregate silk glands, their ducts and chylenteron diverticulae is constituted by ribbon or cord-like cellular clusters, by far the most conspicuous in female and sometimes showing a false central lumen. The cells, angular in shape, are provided with round nuclei and acidophilic cytoplasms showing ultrastructural steroid production features. There is chance that they stimulate abdominal integument like moulting glands and ecdysteroids thus inducing the production of allomone attractive for moths.”

Liste des espèces

Selon World Spider Catalog (version 21.5, 10/01/2021) :

• Mastophora abalosi Urtubey & Báez, 1983
• Mastophora alachua Levi, 2003
• Mastophora alvareztoroi Ibarra & Jiménez, 2003
• Mastophora apalachicola Levi, 2003
• Mastophora archeri Gertsch, 1955
• Mastophora bisaccata (Emerton, 1884)
• Mastophora brescoviti Levi, 2003
• Mastophora caesariata Levi, 2006
• Mastophora carpogaster Mello-Leitão, 1925
• Mastophora catarina Levi, 2003
• Mastophora comma Báez & Urtubey, 1985
• Mastophora conica Levi, 2006
• Mastophora conifera (Holmberg, 1876)
• Mastophora cornigera (Hentz, 1850)
• Mastophora corpulenta (Banks, 1898)
• Mastophora corumbatai Levi, 2003
• Mastophora cranion Mello-Leitão, 1928
• Mastophora diablo Levi, 2003
• Mastophora dizzydeani Eberhard, 1981
• Mastophora escomeli Levi, 2003
• Mastophora extraordinaria Holmberg, 1876
• Mastophora fasciata Reimoser, 1939
• Mastophora felda Levi, 2003
• Mastophora felis Piza, 1976
• Mastophora gasteracanthoides (Nicolet, 1849)
• Mastophora haywardi Birabén, 1946
• Mastophora holmbergi Canals, 1931
• Mastophora hutchinsoni Gertsch, 1955
• Mastophora lara Levi, 2003
• Mastophora leucabulba (Gertsch, 1955)
• Mastophora leucacantha (Simon, 1897)
• Mastophora longiceps Mello-Leitão, 1940
• Mastophora melloleitaoi Canals, 1931
• Mastophora obtusa Mello-Leitão, 1936
• Mastophora pesqueiro Levi, 2003
• Mastophora phrynosoma Gertsch, 1955
• Mastophora pickeli Mello-Leitão, 1931
• Mastophora piras Levi, 2003
• Mastophora rabida Levi, 2003
• Mastophora reimoseri Levi, 2003
• Mastophora satan Canals, 1931
• Mastophora satsuma Levi, 2003
• Mastophora seminole Levi, 2003
• Mastophora soberiana Levi, 2003
• Mastophora stowei Levi, 2003
• Mastophora timuqua Levi, 2003
• Mastophora vaquera Gertsch, 1955
• Mastophora yacare Levi, 2003
• Mastophora yeargani Levi, 2003
• Mastophora ypiranga Levi, 2003

Etymologie

Mastophora semble avoir été construit à partir du grec ancien μαστός, mastós (« mamelle, sein ») et φορός, phoros (« porteur ») par allusion à la forme des excroissances somatiques.

Publication originale

• Holmberg, 1876 : « Arácnidos argentinos. » Anales de Agricultura de la Republica Argentina, vol. 4, p. 1-30.

Liens externes

• (en) Référence Animal Diversity Web : Mastophora (consulté le 10 janvier 2021)
• (en) Référence BioLib : Mastophora Holmberg, 1876 (consulté le 10 janvier 2021)
• (en) Référence Catalogue of Life : Mastophora (consulté le 10 janvier 2021)
• (fr+en) Référence ITIS : Mastophora Holmberg, 1876 (+ version anglaise) (consulté le 10 janvier 2021)
• (en) Référence NCBI : Mastophora Decaisne, 1842 (taxons inclus) (consulté le 10 janvier 2021)
• (en) Référence uBio : Mastophora Holmberg 1876 (consulté le 10 janvier 2021)
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Mastophora Decaisne, 1842 (+ liste espèces) (consulté le 10 janvier 2021)
• (en) Référence World Spider Catalog : Mastophora Holmberg, 1876 dans la famille Araneidae +base de données (consulté le 10 janvier 2021)