Eukaryota

ensemble des espèces qui ont des cellules avec un noyau
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Eucaryotes

Les Eucaryotes (Eukaryota) sont un domaine regroupant tous les organismes, unicellulaires ou multicellulaires, qui se caractérisent par la présence d'un noyau et généralement d'organites spécialisés dans la respiration, en particulier mitochondries chez les aérobies mais aussi hydrogénosomes chez certains anaérobies. On le distingue des deux autres domaines que sont les Eubacteria et des Archaea.

Selon la nomenclature de Robert Harding Whittaker et Lynn Margulis (1978)[1], les Eucaryotes rassemblent quatre grands règnes du monde du vivant : les animaux, les champignons, les plantes et les protistes (ou bien les protozoaires), auxquels il convient d'ajouter les Chromista selon la nomenclature de Thomas Cavalier-Smith (1981)[2], ce dernier proposant en 1998 d'intégrer ces règnes dans les deux empires des Prokaryota et Eukaryota[3]. Cependant, la pertinence de ces règnes est remise en cause par les tenants de la classification phylogénétique qui considèrent — à l'inverse des évolutionnistes — qu'il est préférable de ne pas reconnaître de groupes paraphylétiques (comme les protista ou les protozoaires par exemple).

Étymologie et histoire du conceptModifier

Le terme Eukaryota[1],[4],[5] provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposée par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya[6], un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes[7].

Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya[8], notamment par certains biologistes qui, à l'instar de Margulis et Chapman (2009)[9], considèrent le taxon comme un super-règne.

Caractéristiques morpho-anatomiquesModifier

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :

Exemples d'eucaryotesModifier

Origine des eucaryotesModifier

ApparitionModifier

Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne. Grypania, vieille de 2,1 Ga, a été rapprochée des algues[11], et les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà[12]. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence de stérane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a 2,7 Ga[13].

Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a 1,2 Ga sous la forme d'une algue rouge. Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de 1,6 Ga pourrait bien être une algue filamenteuse[14]. D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et des organelles ont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale[15]. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommées Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges[16].

Enracinement au sein des archéesModifier

Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'Asgård[17]. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette[18]. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota[19].

Origine de la mitochondrieModifier

La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie (en)) par une cellule eucaryote primitive[20].

L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites[21].

Cladogramme des eucaryotesModifier

Les Eucaryotes comprennent deux clades : le taxon Unikonte (du grec contos, « bâton, flagelle »), lequel représente les cellules eucaryotes possédant originellement un unique flagelle postérieur propulsif, est à l'origine des Opisthokontes (du grec opisthos, « arrière ») regroupant les champignons et métazoaires ou animaux multicellulaires, et des Amoebozoaires ; le taxon Bikonte qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deux flagelles antérieurs les tirant en avant et qui est à l'origine des plantes vertes[22].

Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella:[23],[24],[25]

Eukaryota 
Diphoda 


Corticata
 SAR 


Stramenopiles



Alveolata




Rhizaria





Hacrobia



 Plantae





Hemimastigophora




Discoba




Metamonada



 Opimoda 


Ancyromonadida




Malawimonadea


Podiata

CRuMs


 Unikonta 

Amoebozoa


Obazoa

Breviatea




Apusomonadida


Opisthokonta

Holomycota

Cristidiscoidea



Fungi



Holozoa


Mesomycetozoa



Corallochytrea



Filozoa

Filasterea


Apoikozoa

Choanomonada



Animalia















Notes et référencesModifier

  1. a et b (en) R.H. Whittaker et L. Margulis, « Protist classification and the kingdoms of organisms », Biosystems, vol. 10, nos 1-2,‎ , p. 3-18 (DOI 10.1016/0303-2647(78)90023-0)
  2. (en) Thomas Cavalier-Smith, « Eukaryotic kingdoms: seven or nine ? », Biosystems, vol. 14, nos 3-4,‎ , p. 461–481 (DOI 10.1016/0303-2647(81)90050-2)
  3. (en) T. Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biol. Rev., vol. 73,‎ , p. 203-266
  4. (en) T. Cavalier-Smith, « The kingdoms of organisms », Nature, vol. 324, no 6096,‎ , p. 416-417 (DOI 10.1038/324416a0)
  5. (en) Ernst Mayr, « A natural system of organisms », Nature, vol. 348, no 6301,‎ , p. 491 (DOI 10.1038/348491a0)
  6. (en) Carl R. Woese, Otto Kandlert et Mark L. Wheelis, « Towards a natural system of organisms : Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya », PNAS, vol. 87, no 12,‎ , p. 4576-4579 (DOI 10.1073/pnas.87.12.4576)
  7. (en) Purificación López-García et David Moreira, « Tracking microbial biodiversity through molecular and genomic ecology », Research in Microbiology, vol. 159, no 1,‎ , p. 67–73 (DOI 10.1016/j.resmic.2007.11.019)
  8. (en) David A. Walsh et W. Ford Doolittle, « The real ‘domains’ of life », Current Biology, vol. 15, no 7,‎ , R237-R240 (DOI 10.1016/j.cub.2005.03.034)
  9. (en) Lynn Margulis et Michael J. Chapman, Kingdoms & domains : an illustrated guide to the phyla of life on Earth, Boston, Academic Press, (ISBN 978-0-12-373621-5)
  10. Schwartz, Adelheid (2007). "F. E. Fritsch, the Structure and Reproduction of the Algae Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S., 245 und 336 Abb., 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reprinted): Cambridge University Press 90 S je Band". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 7 (2): 168–9. doi:10.1002/jobm.19670070220.
  11. (en) Andrew H. Knoll et E.J. Javaux, D. Hewitt et P. Cohen, « Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 361, no 1470,‎ , p. 1023–38 (PMID 16754612, PMCID 1578724, DOI 10.1098/rstb.2006.1843)
  12. (en) A. El Albani, S. Bengtson, D.E. Canfield et al., « Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago », Nature, vol. 466,‎ (DOI 10.1038/nature09166)
  13. (en) Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE, « Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes », Science, vol. 285, no 5430,‎ , p. 1033–6 (PMID 10446042, DOI 10.1126/science.285.5430.1033, lire en ligne)
  14. (en) S. Bengtson, V. Belivanova, B. Rasmussen et M. Whitehouse, « The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older », PNAS, vol. 106, no 19,‎ , p. 7729–34 (PMID 19416859, PMCID 2683128, DOI 10.1073/pnas.0812460106, Bibcode 2009PNAS..106.7729B)
  15. (en) Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova, Martin Whitehouse (2017), Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae  ; PLOS Biology, 14 mars 2017 ; https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.2000735
  16. (en) Shultz D (2017), Indian rocks may harbor 1.6-billion-year-old ancestors of complex life ; 14 mars 2017
  17. (en) Laura Eme et Thijs J. G. Ettema, « The eukaryotic ancestor shapes up », Nature,‎ (DOI 10.1038/d41586-018-06868-2).
  18. (en) Caner Akıl et Robert C. Robinson, « Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin », Nature, vol. 562,‎ , p. 439-443 (DOI 10.1038/s41586-018-0548-6).
  19. (en) Anja Spang, Courtney W. Stairs, Nina Dombrowski, Laura Eme, Jonathan Lombard et al., « Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism », Nature Microbiology,‎ (DOI 10.1038/s41564-019-0406-9).
  20. (en) D. Yang, Y. Oyaizu, H. Oyaizu, G.J. Olsen et C.R. Woese, « Mitochondrial origins », PNAS, vol. 82, no 13,‎ , p. 4443-4447 (ISSN 0027-8424, PMCID 391117, résumé, lire en ligne [PDF])
  21. Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les chemins de la vie, Odile Jacob, Paris, Avril 2005, Chapitre XV : « Eucaryotes », p.211-224 ; Chapitre XVII : « Endosymbiotes », p.231-241. (ISBN 2-7381-1629-9)
  22. Daniel Richard, Romain Nattier, Gaëlle Richard et Thierry Soubaya, Atlas de phylogénie, Dunod, , p. 37
  23. Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.
  24. Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.
  25. Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology (ISSN 0960-9822) Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015

Voir aussiModifier

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BibliographieModifier

Articles connexesModifier

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