Wikipédia

Cymbospondylus

genre de reptiles
Cymbospondylus
Description de cette image, également commentée ci-après
Squelette partiel holotype de C. buchseri (PIMUZ T 4351), exposée au musée paléontologique de l'université de Zurich, en Suisse.
246–242 Ma
↓
Anisien moyen à tardif du Trias moyen.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre † Ichthyopterygia
Ordre † Ichthyosauria
Famille † Cymbospondylidae

Genre

† Cymbospondylus
Leidy, 1868

Espèces de rang inférieur

Synonymes

Cymbospondylus (littéralement « vertèbres en coupe ») est un genre éteint de grands ichthyosaures, dont il figure parmi les plus vieux représentants, ayant vécu durant l'étage Anisien du Trias moyen dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord et l'Europe. Les premiers fossiles connus de ce taxon sont un ensemble de vertèbres plus ou moins complètes ayant été découvert au XIXe siècle dans divers chaînes montagneuses du Nevada, aux États-Unis, avant d'être nommés et décrits par Joseph Leidy en 1868. C'est au début du XXe siècle que des fossiles plus complets sont mis au jour par le biais de plusieurs expéditions lancées par l'université de Californie, et décrits plus en détails par John Campbell Merriam en 1908, visualisant ainsi l'anatomie globale de l'animal. Alors que de nombreuses espèces ont été attribuées au genre, seules cinq sont reconnues valides, les autres étant considérées comme synonymes, douteuses ou appartenant à d'autres genres. Cymbospondylus était autrefois classé comme un représentant des Shastasauridae, mais des études plus récentes le considèrent comme plus basal, vu comme le genre type des Cymbospondylidae.

Étant un ichthyosaure, Cymbospondylus possède deux paires de palettes natatoires et une nageoire caudale. Comme les autres ichthyosaures non parvipelviens, Cymbospondylus a un profil très élancé, contrairement aux ichthyosaures ultérieurs qui ont une biomorphologie similaire à celle des dauphins. Les différentes espèces du genre varient grandement en terme de taille, les plus petites atteignant environ 4 à 5 m de long. La plus grande espèce connue, C. youngorum, est estimée avoir mesuré environ 17 m de long, faisant de Cymbospondylus l'un des plus grands ichthyosaures identifiés à ce jour, mais aussi l'un des plus grands animaux connus de son temps. L'animal possède un crâne ayant un museau long et fin, des orbites proportionnellement petites, un tronc allongé et une queue moins prononcée que chez les ichthyosaures ultérieurs. Les dents sont coniques et pointues, ayant des crêtes longitudinales, indiquant un régime alimentaire composé de poissons et de céphalopodes, voir d'autres reptiles marins pour les plus grandes espèces.

Historique des recherches modifier

Découverte et identification modifier

 
Bloc holotype de C. piscosus.

En 1868, le paléontologue américain Joseph Leidy décrit deux nouveaux genres d'ichthyosaures datant du Trias moyen sur la base de vertèbres fossiles découvertes dans plusieurs localités du Nevada, aux États-Unis, qui furent toutes transmises par le biais du géologue Josiah Dwight Whitney. L'un des deux genres qu'il nomme est Cymbospondylus, auquel il attribue deux espèces. Le premier est C. piscosus, que Leidy nomme sur la base de plusieurs vertèbres plus ou moins complètes ayant été découvertes dans différentes chaînes montagneuses de l'état[1]. L'holotype de C. piscosus est un bloc contenant cinq vertèbres dorsales incomplètes qui fut découvert dans le chaînon New Pass (en), situé au nord-ouest de la ville d'Austin[2],[3],[4],[5],[N 1]. L'auteur attribue deux autres spécimens à l'espèce, l'un étant une série de huit vertèbres caudales ayant été découvert dans la localité de Star Canyon, dans le chaînon Humboldt (en), et l'autre étant une unique vertèbre, probablement caudale elle-aussi, découvert dans le chaînon Toiyabe, dans la rivière Reese (en), au nord-est d'Austin. La seconde espèce est C. petrinus, nommée à partir de cinq grandes vertèbres dorsales découvertes dans le chaînon Humboldt[1]. Le nom de genre Cymbospondylus dérive des mots en grec ancien κύμβη / kymbē « coupe » et σπόνδυλος / spondylos « vertèbre », le tout réuni voulant littéralement dire « vertèbres en coupe », en référence à la forme assez évidente de cette partie du squelette[6]. Comme aucune espèce type ne fut désignée dans l'article de 1868, il faudra attendre 1902 pour que John Campbell Merriam assigne C. piscosus à ce titre[2], ce dernier étant le premier nommé dans la description officielle du genre par Leidy[1].

 
 
Croquis représentants le crâne et le squelette fossile d'UCMP 9950, un des spécimens de C. petrinus ayant été découverts durant les expéditions menée par l'université de Californie lors du début du XXe siècle.

Entre 1901 et 1907, l'université de Californie envoie dix expéditions à travers différents recoins des États-Unis pour récupérer un maximum de fossiles d'ichthyosauriens datant du Trias, afin d'analyser ceux-ci plus en détail. Ces mêmes expéditions sont dirigées par Merriam et sont presque toutes financées par Annie Montague Alexander. Les recherches recueillent finalement plus de cinquante spécimens, chacun préservant une importante partie de leurs squelettes[7]. Parmi ces fossiles figurent plusieurs spécimens d'excellente qualité provenant de C. petrinus, dont un squelette presque complet, catalogué UCMP 9950, tous découverts dans la localité d'origine mentionnés par Leidy. Comme les autres ichthyosaures mentionnés dans l'ouvrage, Merriam décrit le taxon plus en profondeur sur la base de nouveaux matériaux fossiles connus[8]. Une importante partie des descriptions anatomiques de Merriam sur C. petrinus sont toujours reconnues comme viables, et sont mêmes utilisées en anatomie comparée dans les études ultérieures menées sur le genre Cymbospondylus, conférant ainsi à la validité de l'espèce[4],[9],[5],[10],[11].

Contrairement à C. petrinus, aucun fossile supplémentaire attribué à l'espèce type C. piscosus n'a été découvert. Dans les travaux de Merriam, ce dernier reconnaît C. piscosus comme distinct sur la base de sa plus petite taille et par les faces régulièrement concaves des vertèbres du spécimen holotype[2],[12]. Ce n'est qu'ultérieurement que la validité de C. piscosus commence à être remise en question, les auteurs mentionnant le caractère douteux des fossiles[4]. Dans leur ouvrage publiée en 2003, Christopher McGowan et Ryosuke Motani affirment que les vertèbres fossiles attribuées à C. piscosus ne présentent pas de caractéristiques distinctives pour prouver sa validité. Cela poserait donc un problème taxonomique, car si l'espèce type s'avère être un nomen dubium, le genre auquel il est classé le sera également. Pour tenter de régler ce problème, les deux auteurs suggèrent que le squelette le plus complet connu de C. petrinus (UCMP 9950) puisse être désigné comme néotype de C. piscosus[13]. Cependant, comme aucun appel formel de la CINZ n'a été établi à ce jour, le nom de C. petrinus pour le néotype proposé doit être conservé jusqu'à nouvel ordre[5]. En 2017, Andrzej Stefan Wolniewicz réfère tout le matériel fossile supplémentaire décrit par Merriam à C. piscosus et synonymise C. petrinus à ce dernier[14]. Cependant, comme sa proposition reste limitée à une thèse de doctorat, elle est définie comme un travail non publié au sens de l'article 8 du CINZ et n'est donc pas formellement valide[15],[16]. Par conséquent, C. piscosus n'est pas inclus dans la plupart des descriptions concernant le genre bien qu'il soit toujours reconnu comme espèce type[10],[11].

Autres espèces modifier

En 1927, un squelette partiel d'un grand ichthyosaure est découvert dans le versant suisse du site fossilifère du Monte San Giorgio, et est mentionné par Bernhard Peyer (en) en 1944[17]. Vingt ans plus tard, en 1964, Emil Kuhn-Schnyder (de) publie une photo de ce même spécimen et suggère que ce dernier partagerait des affinités avec Cymbospondylus, alors uniquement connu en Amérique du Nord à cette époque[18]. Le spécimen en question, catalogué PIMUZ T 4351, est formellement décrit pour la première fois en 1989 sous le nom de C. buchseri par Paul Martin Sander (de), confirmant ainsi la présence du genre en Europe. L'épithète spécifique buchseri est nommé en l'honneur de Fritz Buchser, membre du musée de paléontologie de l'université de Zurich, ce dernier ayant préparé le squelette holotype en 1931 comme sa première grande réalisation professionnelle[4].

 
Squelette partiel holotype de C. nichollsi (FMNH PR 2251), exposé au Musée Field, à Chicago (États-Unis).

Alors que C. petrinus fut pendant un temps vue comme la seule espèce valide du genre connu au Nevada, ce n'est qu'à partir du début du XXIe siècle que des découvertes ultérieures viendront contredire cette affirmation. En 2006, Nadia Fröbisch et ses collègues décrivent l'espèce C. nichollsi sur la base d'un squelette incomplet, catalogué FMNH PR 2251, qui fut découvert dans les montagnes Augusta (en). Le fossile fut à la base exhumé dans l'espérance de trouver un nouveau spécimen de C. petrinus, mais le nombre important de différences anatomiques a conduit les chercheurs à établir une espèce distincte. L'espèce en question est nommée en hommage à Elizabeth Nicholls, paléontologue américano-canadienne spécialisée dans les reptiles marins du Trias, grande contributrice aux recherches sur les ichthyosaures ayant vécu lors de cette période[5],[6]. Dans leur description, Fröbisch et ses collègues considèrent qu'un crâne presque complet attribué à C. petrinus, catalogué UCMP 9913[N 2], pourrait appartenir à C. nichollsi, car présentant des caractéristiques s'en approchant. Cependant, le spécimen ayant été relativement peu décrit dans la littérature scientifique, les auteurs ne savent pas si ce dernier montrerait en fait des variations intraspécifiques au sein de C. petrinus, jugeant donc qu'une description plus approfondie est nécessaire[5]. Les études ultérieures menées sur le genre Cymbospondylus réfèrent néanmoins toujours le spécimen UCMP 9913 à C. petrinus[20], mais mentionnant tout de même quelques différences notables avec le spécimen UCMP 9950[10]. Dans sa thèse publiée en 2017, Wolniewicz redécrit anatomiquement C. nichollsi et le considère comme « synonyme junior subjectif de C. piscosus »[21], mais son observation n'est pas partagée et l'espèce est maintenue valide dans les publications ultérieures[10],[11],[20].

En 2011, un nouveau fossile notable de Cymbospondylus est également découvert dans les montagnes Augusta, puis exhumé trois ans plus tard, en 2014. Cette découverte concerne un squelette partiel qui fut brièvement mentionné dans un article secondaire de 2013 décrivant le grand ichthyosaure contemporain Thalattoarchon[22], ainsi que dans une étude histologique de 2018, où il figure parmi les spécimens analysés[23]. Ce n'est cependant qu'ultérieurement que le spécimen, catalogué LACM DI 158109, est formellement désigné holotype pour l'espèce C. duelferi par Nicole Klein et ses collègues en 2020. Le nom d'espèce duelferi est choisi en l'honneur d'Olaf Dülfer, préparateur de fossiles ayant apporté de nombreuses contributions pratiques à la recherche sur les reptiles marins du Mésozoïque[10],[6].

 
Crâne du spécimen holotype de C. youngorum (LACM DI 157871), exposée au musée Humboldt, dans la ville de Winnemucca, aux Nevada.

En 1998, toujours dans les montagnes Augusta, Sander découvre un autre spécimen notable de Cymbospondylus, et l'exhume avec ses collègues entre 2014 et 2015[20]. Après préparation des fossiles, le spécimen, catalogué LACM DI 157871, consiste en un grand crâne complet, quelques vertèbres cervicales, l'humérus droit ainsi que des fragments de la ceinture scapulaire. C'est en 2021, soit un an seulement après l'identification de C. duelferi, qu'une nouvelle espèce du genre est nommée à partir de ce spécimen dans la revue scientifique Science par Sander et ses collègues[11],[20]. Cette espèce, C. youngorum, est nommée en l'honneur de Tom et Bonda Young[11], ces derniers ayant soutenu financièrement le projet d'exhumation du fossile[24].

Possibles spécimens pouvant appartenir au genre modifier

De nombreux autres spécimens plus partiels attribués à Cymbospodylus ont été découverts dans diverses formations géologiques en Europe, mais leur attribution spécifique ne pouvant être déterminée, ces derniers sont alors référés sous le nom de Cymbospondylus sp. dans la littérature scientifique. Ci-dessous, la liste des spécimens pouvant potentiellement appartenir à Cymbospondylus :

  • En 1980, Kuhn-Schnyder décrit un squelette partiel antérieur d'un ichthyosaure ayant été découvert dans le monte Seceda (it), en Italie. Le spécimen décrit fut d'abord référé par l'auteur sous le nom de Shastasaurus sp.[25], avant d'être référé à Cymbospondylus lors de la description officielle de C. buchseri par Sander en 1989[4], une attribution qui semble être toujours reconnue actuellement[26].
  • En 1992, Sander décrit deux spécimens attribués à Cymbospondylus ayant été découverts dans différentes localités du Spitzberg, situé dans l'archipel norvégien du Svalbard. Le premier et le mieux préservé des deux spécimens décrits dans l'article consiste en une série de 17 vertèbres associées avec des côtes qui furent découvertes en 1961 dans le mont Botneheia (en), étant cataloguées PIMUZ A/III 496. Le second consiste en deux vertèbres isolées, cataloguées PIMUZ A/III 554 et 555, qui furent toutes deux découvertes dans la baie de Wichebukta (en)[27].
  • En 2001, Olivier Rieppel et Fabio Marco Dalla Vecchia répertorient un ensemble de fossiles de reptiles marins datant du Trias et ayant été découverts dans la commune de Forni di Sotto, en Italie, dont deux qu'ils attribuent avec des doutes à Cymbospondylus. La première de ces collections consiste en une unique vertèbre, une épine neurale et trois fragments de côtes, tandis que la seconde consiste en deux vertèbres isolées[28].
  • En 2012, Balini et Renesto décrivent quatre vertèbres plus ou moins partielles attribuées à Cymbospondylus qui furent découvertes dans la commune de Piazza Brembana, en Italie, étant cataloguées MCSNB 11689 A, B, C, et D[26].
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Les divers points sur la carte montrent les localités où les fossiles de Cymbospondylus ont été découverts : les points oranges représentent les espèces nord-américains reconnues, le point rouge représente C. buchseri et les points turquoises les spécimens attribués au genre sans espèces précisées[4],[9],[26],[5],[10],[11],[29],[30].

Espèces anciennement attribuées modifier

Bien que de nombreuses espèces valides et distinctes aient été attribuées à Cymbospondylus tout au long de son histoire taxonomique, certaines d'entre elles ont été réaffectées à différents genres ou sont considérées comme synonymes, voire douteuses[5]. Dans l'article où il décrit Cymbospondylus en 1868, Leidy nomme également un autre ichthyosaure sous le nom de Chonespondylus grandis, sur la base d'un fragment d'une vertèbre caudale trouvé dans la localité de Star Canyon, dans le chaînon Humboldt[1]. En 1902, Merriam répertorie les découvertes de Leidy, mais n'ayant trouvé aucun trait distinguant Chonespondylus de Cymbospondylus, il décide de synonymiser le premier nom avec le second, sous le nom de C. (?) grandis[31]. En 1908, après la découverte de nouveaux fossiles très complets provenant de C. petrinus, Merriam décide de synonymiser définitivement C. (?) grandis à ce dernier[32],[5]. En 1873, John Whitaker Hulke décrit une espèce d'Ichthyosaurus sous le nom d'I. polaris, nommée à partir de deux séries de vertèbres associées à des fragments de côtes qui furent découvertes à Isfjorden, au Spitzberg, une Île en Norvège[33]. En 1902, le paléontologue russe Nikolai Nikolajewitch Yakowlew déplace l'espèce au sein du genre Shastasaurus, en référant au passage une vertèbre isolée à ce taxon[34]. En 1908, Merriam déplace à son tour cette espèce dans le genre Cymbospondylus, sous le nom de C. (?) polaris. Merriam exprime tout de même une certaine hésitation concernant cette attribution, affirmant que la véritable identité générique ne peut être déterminée pour cette espèce en raison du peu de fossiles connus[35]. En 1910, l'espèce est déplacée dans le genre nouvellement érigé Pessosaurus (en) par Carl Wiman, en tant que P. polaris[36], et a toujours été référée sous ce nom depuis. Bien que ce taxon soit déclaré comme un nomen dubium selon des études publiées lors de la fin du XXe siècle, il est vu comme un species inquirenda selon McGowan et Motani en 2003, c'est à dire un taxon en cours d'enquête, car de nombreux fossiles, qui ont depuis été référés à P. polaris, pourraient le rendre à nouveau valide[37].

Toujours dans son ouvrage de 1908, Merriam érige deux nouvelles espèces du genre, provenant de la même localité que C. petrinus. Le premier est C. nevadanus, nommé à partir de fossiles constituant un membre postérieur. Merriam distingue cette espèce de C. petrinus sur la base de sa taille plus imposante et des proportions différentes de certains os[38]. Cependant, le matériel de C. nevadanus n'est pas suffisamment diagnostique pour étayer la validité de cette espèce, qui est considérée comme species inquirenda selon McGowan et Motani en 2003[39],[5]. La seconde espèce érigée par Merriam est C. natans, qu'il nomme à partir d'un humérus isolé, auquel il attribue un radius, un ulna, des carpes et une série de vertèbres caudales. Dans son article, il remarque la similarité de ces ossements avec ceux de Mixosaurus[40], conduisant l'auteur à renommer l'espèce en M (?) natans en 1911[41]. Durant une grande partie du XXe siècle, M (?) natans sera reconnue comme une espèce valide de Mixosaurus jusqu'en 1999, où elle est synonymisée avec M. nordenskioeldii[42]. Bien que M. nordenskioeldii soit lui-même considéré comme un nomen dubium depuis 2005[43], le matériel fossile concerné reste attribué à la famille des Mixosauridae et n'est désormais plus attribuable à Cymbospondylus[5].

Dans une revue sur les ichthyosaures d'Allemagne, publiée en 1916, Friedrich von Huene décrit deux autres espèces de Cymbospondylus dont les fossiles ont été découverts dans le Muschelkalk de la ville de Laufenburg, dans le land de Bade-Wurtemberg. Le premier est C. germanicus, qu'Huene nomme à partir d'une vertèbre unique associée à d'autres vertèbres ainsi qu'à un basioccipital[44]. Immédiatement après, la validité de C. germanicus est mise en doute par Ferdinand Broili, ce dernier citant que les fossiles concernés ne présentent pas de traits suffisamment notables pour être reconnus comme distincts[45],[5]. De plus, les fossiles s'avèrent être trop mal conservés pour être distingués comme une espèce valide[4], par conséquent un nomen dubium[46]. La seconde espèce décrite par Huene est C. parvus, qu'il nomme à partir de deux vertèbres dorsales isolées[44]. Bien que cette espèce ait été pendant longtemps reconnue comme valide[4], ses fossiles sont également vus comme non diagnostiques, et elle est aussi un nomen dubium[47],[46].

 
Squelette fossile de Guizhouichthyosaurus, exposé au musée géologique de Guizhou, en Chine. Un des spécimens appartenant à ce genre fut attribué à Cymbospondylus.

En 2002, les paléontologues Chun Li et Hai-Lu You nomment une nouvelle espèce sous le nom de C. asiaticus sur la base d'un crâne complet ayant été découvert dans la formation de Xiaowa (en), situé dans la province de Guizhou, en Chine, est qui est considéré comme le plus récent représentant connu du genre[48]. Dans la description officielle de C. nichollsi, publiée en 2006, les auteurs se montrent dubitatifs concernant l'attribution de cette espèce à Cymbospondylus. Ils mentionnent que ce dernier ne partage aucun point commun notable avec les trois espèces alors reconnues du genre à l'époque, à savoir C. petrinus, C. buchseri et C. nichollsi, et suggèrent qu'il serait en fait un synonyme junior de Guizhouichthyosaurus tangae[5]. La synonymie proposée par Fröbisch et ses collègues est acceptée en 2009 par Qing-Hua Shang et Li après la découverte d'un squelette presque complet de Guizhouichthyosaurus provenant de la même formation. Cependant, considérant que Guizhouichthyosaurus est similaire à Shastasaurus, ils déplacent alors l'espèce sous le nom de S. tangae[49]. Cette synonymie est contestée dès l'année suivante, en 2010, dans lequel Michael W. Maisch reclasse provisoirement Guizhouichthyosaurus en tant que genre distinct[50]. En 2011, Sander et ses collègues considèrent à leur tour que Guizhouichthyosaurus est distinct[51], tandis qu'une étude de 2013 menée par Shang et Li le synonymise toujours avec Shastasaurus[52]. Cependant, de nombreux analyses phylogénétiques et morphologiques publiées ultérieurement considèrent Guizhouichthyosaurus comme étant un genre bien distinct de Shastasaurus[53],[54],[55],[56].

Description modifier

Introduction modifier

 
Reconstitution graphique de C. petrinus.

Les ichthyosaures comme Cymbospondylus sont des reptiles marins, dotés de deux paires de palettes natatoires et d'une nageoire caudale[57],[58]. Étant un des ichthyosaures les plus anciens et les plus basaux (moins dérivés) connus du registre fossile, Cymbospondylus possède une anatomie très différente de celle des parvipelviens, ces derniers présentant l'archétype de l'anatomie de ce groupe de reptiles marins aujourd'hui disparus (museau long et fin, grandes orbites oculaires et queue homocerque). L'anatomie de Cymbospondylus, à l'image des autres Ichthyosaures non parvipelviens, est plus « primitive », possédant une nageoire dorsale peu développée ou absente, et une queue moins prononcée[59]. Dans son anatomie globale, Cymbospondylus possède un tronc allongé et une longue queue hypocerque[58],[60]. De manière simplifiée, l'anatomie de Cymbospodylus est plus élancée, sa morphologie se rapprochant plus de celle d'un crocodile que d'un dauphin, comme on le voit chez les représentants ultérieurs[26]. L'anatomie de ce type d'ichthyosaure est également similaire à celle d'autres vertébrés aquatiques, tels que les mosasaures, les crocodylomorphes marins et les baleines archéocètes via une évolution convergente[61].

Taille modifier

 
Reconstitution et comparaison en taille d'un C. youngorum avec un humain.

La taille et le poids de Cymbospondylus varient grandement entre les espèces reconnues[5],[10],[20]. Possédant un crâne qui mesurerait au total 65 à 70 cm, C. duelferi est la plus petite espèce connue du genre, avec une taille estimée à 4,3 m de long dans l'étude la décrivant officiellement[10]. Les mensurations de l'espèce sont estimées à 5 m de long pour une masse corporelle d'environ 520 kg dans l'article secondaire de Sander et ses collègues en 2021[20]. La taille estimée de C. buchseri est légèrement plus grande, atteignant une longueur de 5,5 m pour un crâne de 68 cm de long, bien qu'aucune estimation de son poids n'ait encore été publiée[4],[56]. L'estimation de la taille de C. nichollsi est un peu plus complexe, car bien que le spécimen holotype soit connu à partir d'une importante partie du squelette, ce dernier ne préserve que la moitié du crâne. Cependant, sur la base de la comparaison menée avec C. buchseri et C. petrinus, la longueur totale du crâne est estimée à 97 cm pour un animal mesurant 7,6 m de long[5],[10], le tout pour une masse corporelle de 3 tonnes[20].

Les estimations menées sur la taille de C. petrinus n'ont que peu changé depuis 1908, cela étant principalement dû au squelette presque complet du spécimen UCMP 9950, considéré comme étant le meilleur spécimen connu de Cymbospondylus[62]. Merriam suggère que C. petrinus atteindrait une taille dépassant les 9,1 m de long sur la base des spécimens UCMP 9947 et 9950[63],[4],[5]. En 2020, Klein et ses collègues augmentent un peu l'estimation de la taille de C. petrinus, le voyant comme atteignant 9,3 m pour un crâne de 1,16 m[10]. En 2021, dans l'article secondaire publié par Sander et ses collègues, C. petrinus est estimé à 12,56 m de long pour environ 5,7 tonnes, tout en gardant les mêmes mensurations crâniennes[20]. Le spécimen holotype de C. youngorum ayant un crâne mesurant près de 2 m de long, et son humérus étant le second plus grand os de ce type répertorié chez un ichthyosaure, la taille maximale de l'animal est donc estimée à 17,65 m pour un poids de 44,7 tonnes[N 3]. Cette estimation fait non seulement de C. youngourum l'un des plus grands ichthyosauriens ayant été identifiés à ce jour derrière Shastasaurus sikanniensis, mais en fait aussi l'un des plus grands animaux connus de son temps[11]. L'ancienneté ainsi qu'une taille aussi imposante pour un animal datant du début du Trias moyen fait qualifier C. youngorum de « premier géant aquatique » selon Lene Liebe Delsett et Nicholas David Pyenson[24].

Crâne modifier

 
Crâne conservé de C. petrinus (UCMP 9913).

Comme chez les autres ichthyosaures, le museau de Cymbospondylus est allongé en un long et conique rostre, dont les plus grands os le constituant sont les prémaxillaires et les os nasaux[63],[5],[10],[20]. Les os nasaux s'étendent d'ailleurs loin en arrière[64],[4],[10], et ces derniers, avec les os frontaux, atteignent le bord antérieur des fosses temporales[5],[10]. Les orbites oculaires sont de forme ovale à ovoïde et sont proportionnellement petites par rapport à la taille du crâne[63],[4],[5],[10]. La forme de la fosse temporale supérieure diffère entre certaines espèces, étant ovale chez C. nichollsi et C. duelferi mais triangulaire chez C. petrinus[10]. Le nombre d'éléments osseux constituant les anneaux sclérotiques varie entre les espèces : 12 osselets chez C. duelferi[10] ; 13 osselets chez C. buchseri[4] ; 14 osselets chez C. nichollsi[5] ; et entre 14 et 18 osselets chez C. petrinus[65]. Bien qu'un anneau sclérotique soit préservé chez C. youngorum, rien n'a été dit quant au nombre d'osselets le constituant chez ce dernier[20]. La crête sagittale est plus ou moins prononcée chez les différentes espèces, étant basse chez C. duelferi et C. nichollsi, nettement élevée chez C. petrinus[N 4],[10] et totalement absent chez C. youngorum[20]. Le condyle occipital de Cymbospondylus est de forme concave[5],[10]. À l'image des autres ichthyosaures, Cymbospondylus possède une mâchoire inférieure allongée et mince[66], s'étendant vers l'arrière jusqu'au-delà de l'arrière du crâne[5],[10]. L'os dentaire, le principal os constituant la mâchoire inférieure, s'étend presque jusqu'au niveau du milieu de l'orbite[66],[5],[4],[10]. Le surangulaire (en) représente également une importante partie de la mandibule, et s'amincit jusqu'au processus rétro-articulaire. L'os angulaire forme la partie ventrale du côté latéral de la mâchoire inférieure et entre en contact avec le surangulaire via une longue suture[5],[10],[20].

La dentition de Cymbospondylus est généralement thécodonte, signifiant que les racines dentaires sont profondément cimentées dans l'os des mâchoires. Cependant, toutes les espèces ne partagent pas la même robustesse au niveau de leur implantation dentaire. C. petrinus possède une forme particulière de dentition thécodonte, ses dents semblant être fusionnées au bas des alvéoles[67]. C. duelferi a une dentition de type sous-thécodonte, signifiant que ses dents sont implantées dans des alvéoles peu profondes[10]. C. youngorum possède quant à lui une base épaisse de l'os d'attache des dents[11], un trait nullement vu chez les autres ichthyosaures[20]. Les dents sont homodontes, c'est-à-dire qu'elles partagent toutes une forme identique, étant coniques, striées et pointues. Les dents possèdent également des crêtes longitudinales qui s'étendent de la base de la couronne jusqu'au tiers apical[10],[20]. Le nombre total de dents chez les différentes espèces de Cymbospondylus est difficile à déterminer, car l'état de préservation de certains fossiles empêche d'obtenir des évaluations formelles, étant peu préservées chez C. buchseri[4] et totalement inconnues chez C. nichollsi[5]. Seules trois espèces ont pu avoir une estimation plus ou moins claire sur le nombre de leurs dents : C. duelferi possédant un nombre supérieur à 21 dents connues dans la mâchoire supérieure, mais inconnues dans la mâchoire inférieure[20] ; C. petrinus possédant entre 30 et 35 dents dans les mâchoires supérieure et inférieure[68] ; et C. youngorum possédant quant à lui 43 dents dans la mâchoire supérieure et plus de 31 dents dans la mâchoire inférieure[20].

Squelette postcrânien modifier

 
Cette section est vide, insuffisamment détaillée ou incomplète. Votre aide est la bienvenue ! Comment faire ?

Taxonomie modifier

Classification modifier

Ci-dessous, le cladogramme montrant le placement de Cymbospondylus au sein des Ichthyosauria selon Sander et al., (2021)[11],[20] :

◄ Ichthyosauromorpha

Hupehsuchus nanchangensis





Sclerocormus parviceps (en)



Cartorhynchus lenticarpus (en)





Chaohusaurus chaoxianensis




Chaohusaurus geishanensis




Chaohusaurus zhangjiawanensis




Utatsusaurus hataii




Grippia longirostris




Gulosaurus helmi (en)




Parvinatator wapitiensis


Ichthyosauria

Xinminosaurus catactes (en)





Pessopteryx nisseri (en)




Cymbospondylus buchseri




Cymbospondylus nichollsi




Cymbospondylus petrinus




Cymbospondylus duelferi



Cymbospondylus youngorum









Mixosauridae




Phantomosaurus neubigi (en)




Qianichthyosaurus zhoui




Qianichthyosaurus xingyiensis



Wimanius odontopalatus




Merriamosauria

Besanosaurus leptorhynchus





Thalattoarchon saurophagis



Shastasauridae







Guizhouichthyosaurus tangae



Shonisaurus popularis




Euichthyosauria



















Histoire évolutive modifier

Les ichthyosaures forment un des groupes majeurs de reptiles marins ayant prospéré durant une grande partie du Mésozoïque, il y a entre environ 248 et 90 millions d'années ayant notre ère, soit lors de la fin du Trias inférieur jusqu'aux environs du début du Crétacé supérieur[59]. Datant donc de l'étage Anisien du Trias moyen, Cymbospondylus est par conséquent l'un des plus vieux représentants ayant été identifiés à ce jour. Cependant, et ce malgré son ancienneté, le genre montre que certains ichthyosaures ont adopté une augmentation rapide de leur taille au fil de leur évolution. En effet, les plus anciens représentants connus des ichthyosauriformes (en) (un groupe qui inclut les ichthyosaures, leur ancêtres et les lignées apparentées), tel que Cartorhynchus (en), ont un crâne mesurant 5,5 cm de long, tandis que la plus grande espèce connue de Cymbospondylus, C. youngorum, à un crâne atteignant environ 2 m de long, et pourtant ces deux taxons ne sont séparés que d'environ 2,5 millions d'années. Pour comparer avec l'évolution d'un groupe de tétrapodes semblables, à savoir les cétacés, entre Pakicetus, qui a un crâne large de 12,7 cm, et Basilosaurus, qui a un crâne d'une largeur de 60 cm, il s'écoule entre 10 et 14 millions d'années. Un cas semblable est également observé chez le sous-groupe des odontocètes, car entre Simocetus (en), qui a un crâne large de 23,8 cm, et Livyatan, qui lui a un crâne large d'environ 2 m, s'écoulent plus de 25 millions d'années. Cette rapide augmentation de la taille chez les ichthyosaures pourrait avoir été favorisée par la rapide diversification des conodontes et des ammonites après l’extinction Permien-Trias. L'évolution des grands yeux aurait par la suite réduit considérablement les grandes mensurations chez les ichthyosaures, car aidant mieux à repérer leur source d'alimention[11].

Paléoécologie modifier

Amérique du Nord modifier

 
Vue d'artiste d'un C. petrinus nageant à proximité d'un groupe de Phalarodon.

Toutes les espèces nord-américaines de Cymbospondylus sont connues à partir de fossiles trouvés dans deux formations géologiques du groupe de Star Peak (en), situé au Nevada. C. petrinus, C. nichollsi, C. duelferi et C. youngorum sont connus de la formation de Favret, mais la première espèce nommée est le seul représentant connu du genre ayant été identifié dans la formation de Prida (en)[5],[10],[11]. Ces deux formations sont liées par un unique et même membre, connu sous le nom de membre de Fossil Hill. Dans la formation de Prida, ce membre affleure l'ouest du chaînon Humboldt, et s'étend jusqu'à la formation de Favret, affleurant les montagnes Augusta (en)[69], où il s'étend jusqu'à plus de 300 m de large[10],[20]. Bien qu'étant voisines, les deux formations ne partagent pas précisément le même âge, celui de Prida datant du milieu de l'Anisien, tandis que celui de Favret date de l'Anisien tardif[10], entre environ 244 et 242 millions d'années[20].

La présence importante de reptiles marins, d'ammonites et d'autres invertébrés dans le membre de Fossil Hill montre que les eaux de surface furent bien aérées[69], mais qu'il y a cependant peu de présence animale dans les zones benthiques, à l'exception notable des bivalves de la famille des Halobiidae. Les fossiles retrouvés montrent ainsi que l'unité rocheuse était autrefois un écosystème pélagique ayant un réseau trophique stable[11]. Les poissons osseux sont peu connus et n'ont actuellement été découverts que dans la formation de Favret. Chez les poissons découverts, on trouve les actinoptérygiens Saurichthys (en) et un représentant indéterminé[70], tandis que chez les sarcoptérygiens, de nombreux spécimens de coelacanthidés indéterminés sont connus[20]. Dans la formation de Prida, un nombre important de poissons cartilagineux ont été identifiés. Parmi ceux-ci figurent les hybodontiformes Acrodus (en), Hybodus, Palaeobates (en) et Polyacrodus, le synechodontiforme Mucrovenator, et les élasmobranchiens au positionnement problématique Parvidiabolus, Labascicorona et Complanicorona[71]. Les reptiles marins les plus abondants du membre de Fossil Hill sont les ichthyosaures, incluant Cymbospondylus lui-même, Omphalosaurus, Phalarodon et le grand superprédateur Thalattoarchon. Peu d'autres reptiles marins sont connus dans le membre de Fossil Hill, le seul clairement identifié étant le sauroptérygien Augustasaurus (en)[11],[20],[72],[22].

Europe modifier

 
Vue d'ensemble du Monte San Giorgio.

L'unique spécimen actuellement connu de C. buschseri est répertorié dans la formation de Besano (en), également connue sous le nom de Grenzbitumenzone en Suisse. Cette formation se situe dans les Alpes et s'étend du sud de la Suisse jusqu'au nord de l'Italie, contenant de nombreux fossiles datant d'entre la fin de l'Anisien et le début du Ladinien[4],[56]. Cette formation fait partie d'une série d'unités du Trias moyen située au sommet d'une plateforme carbonatée du Monte San Giorgio, et mesure 5 à 16 m d'épaisseur. Durant l'époque où a vécu l'animal, la zone représentait une lagune située dans un bassin du côté ouest de l’océan Téthys[73],[56]. Les chercheurs estiment que cette même lagune aurait atteint 30 à 130 m de profondeur[56]. Les eaux proches de la surface auraient été bien oxygénées et étaient habitées par un large éventail de plancton et d’organismes nageant librement[73],[74],[75]. Cependant, la circulation de l’eau dans la lagune étant mauvaise, cela entraînait une eau typiquement anoxique au fond, privée d’oxygène[74],[75]. Le fond de la lagune aurait été assez calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et il y a peu de preuves d'organismes vivant au fond modifiant les sédiments[56]. La présence de fossiles terrestres, tels que des conifères et certains reptiles, indique que la région aurait été proche de la terre ferme[74].

 
Reconstitution d'un Besanosaurus, un ichthyosaure contemporain à C. buchseri.

Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano se trouve le bivalve Daonella (en)[76]. De nombreux gastéropodes sont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues[75]. Les céphalopodes présents comprennent les nautiloïdes, les coléoïdes et les ammonites particulièrement courants[76]. Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu d'estomac dans le corps des ichtyosaures[56],[76]. Les arthropodes connus de la formation comprennent les ostracodes, les thylacocéphales et les crevettes. D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent les brachiopodes et les échinoïdes, qui vivaient dans les fonds marins[74],[76]. Des radiolaires et des goémons sont également connus dans la formation, bien que ces derniers puissent avoir été introduits ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins[76]. Un nombre très important de poissons osseux a été répertorié dans cette formation[76],[77],[78]. Les actinoptérygiens sont assez diversifiés, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands comme Saurichthys[77]. Chez les sarcoptérygiens, le nombre est plus limité avec notamment Rieppelia (en), Ticinepomis (en) et possiblement Holophagus, qui sont tous des coelacanthiformes[78]. Les poissons cartilagineux sont également connus, principalement représentés par les hybodontiformes Acrodus, Asteracanthus (en), Hybodus, Palaeobates et l'eusélachien Acronemus (en)[79],[76],[80].

Contrairement au membre de Fossil Hill au Nevada, les ichthyosaures ne représentent pas les reptiles marins les plus diversifiés dans la formation de Besano, ces derniers étant limités à Besanosaurus, C. buchseri, Phalarodon et Mixosaurus[81],[56]. À l'inverse, les sauroptérygiens représentent la plus importante partie de l'assemblage des reptiles marins de cette formation. Parmi ceux-ci figurent les placodontes durophages Cyamodus et Paraplacodus[82], ainsi que les pachypleurosauriens et les nothosauridés. Le pachypleurosaurien Odoiporosaurus est connu du milieu de la formation de Besano, tandis que Serpianosaurus, particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichtyosaures se font plus rares[76],[83]. Les nothosauridés incluent les genres Silvestrosaurus (en) et Nothosaurus, ce dernier incluant notamment N. giganteus et possiblement N. juvenilis[84]. Bien que rare, N. giganteus pourrait avoir été un superprédateur comme C. buchseri[56]. En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluent Tanystropheus[85], et les thalattosauriens Askeptosaurus, Clarazia et Hescheleria[86].

Culture populaire modifier

Un Cymbospondylus est présent dans le documentaire-fiction intitulé Les Monstres du fond des mers diffusé pour la première fois en 2003 sur la BBC, et plus précisément dans une séquence mettant en scène les divers reptiles marins du Trias. Dans l'unique scène où il apparaît, ce dernier happe par surprise la queue déchirée d'un Tanystropheus, jusqu'alors détenue par Nigel Marven, avant que l'animal ne se montre menaçant avec le présentateur[87],[88].

Notes et références modifier

Notes modifier

  1. ↑ Leidy donne une description légèrement différente de l'holotype dans son article de 1868, en affirmant qu'il y en aurait seulement quatre vertèbres dorsales, en raison de la préservation du bloc fossile[1].
  2. ↑ Ce spécimen figure parmi les nombreux fossiles supplémentaires de C. petrinus ayant été décrit par Meriam en 1908[19].
  3. ↑ Sander et ses collègues estiment la taille de l'animal sur la base de l'intervalle de fluctuation à 95 % chez C. youngorum. Deux estimations supplémentaires ont été également réalisées par l'équipe. L'intervalle de fluctuation inférieur à 95 % donne une longueur de 12,5 m pour un poids de 14,7 tonnes, tandis que celle qui est supérieur à 95 % donne longueur de 25 m pour un poids de 135,8 tonnes[11]. Les estimations ne s'approchant pas à celui égal à 95 %, ces mensurations ne sont donc pas considérés comme les tailles maximales probables de C. youngorum[20].
  4. ↑ Ces observations diffèrent selon certains spécimens de C. petrinus, car cette distinction de la crête sagittale est plus nette chez le crâne du spécimen UCMP 9950 que dans le spécimen UCMP 9913[10].

Références modifier

  1. ↑ a b c d et e (en) Joseph Leidy, « Notice of some reptilian remains from Nevada », Proceedings of the Philadelphia Academy of Sciences, vol. 20,‎ , p. 177-178 (lire en ligne)
  2. ↑ a b et c Merriam 1902, p. 104.
  3. ↑ Merriam 1908, p. 123.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o et p (en) P. Martin Sander, « The large ichthyosaur Cymbospondylus buchseri, sp. nov., from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland), with a survey of the genus in Europe », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 9, no 2,‎ , p. 163-173 (DOI 10.1080/02724634.1989.10011750, JSTOR 4523251, Bibcode 1989JVPal...9..163S, S2CID 128403865, lire en ligne [PDF])
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x et y (en) Nadia Fröbisch, P. Martin Sander et Olivier Rieppel, « A new species of Cymbospondylus (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 147, no 4,‎ , p. 515-538 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2006.00225.x  , S2CID 84720049)
  6. ↑ a b et c (en) « Cymbospondylus », sur Paleofile
  7. ↑ Merriam 1908, p. 5-6.
  8. ↑ Merriam 1908, p. 65-70, 104-122.
  9. ↑ a et b (en + de) Michael W. Maisch et Andreas T. Matzke, « Observations on Triassic ichthyosaurs. Part XIII: New data on the cranial osteology of Cymbospondylus petrinus (LEIDY, 1868) from the Middle Triassic Prida Formation of Nevada », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte, vol. 2004, no 6,‎ , p. 370-384 (DOI 10.1127/njgpm/2004/2004/370, S2CID 221243435, lire en ligne)
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z et aa (en) Nicole Klein, Lars Schmitz, Tanja Wintrich et P. Martin Sander, « A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 18, no 14,‎ , p. 1167-1191 (DOI 10.1080/14772019.2020.1748132, S2CID 219078178, lire en ligne)
  11. ↑ a b c d e f g h i j k l m et n (en) P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler, Nicole Klein, Jorge Velez Juarbe, Tanja Wintrich, Liam J. Revell et Lars Schmitz, « Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans », Science, vol. 374, no 6575,‎ , eabf5787 (PMID 34941418, DOI 10.1126/science.abf5787  , S2CID 245444783)
  12. ↑ Merriam 1908, p. 123-124.
  13. ↑ McGowan et Motani 2003, p. 65-66.
  14. ↑ Wolniewicz 2017, p. 123.
  15. ↑ (en) « Article 8. What constitutes published work », International Code of Zoological Nomenclature, (consulté le )
  16. ↑ (en) Mike Taylor, « Notes on Early Mesozoic Theropods and the future of zoological nomenclature » [archive du ], sur Sauropod Vertebra Picture of the Week,
  17. ↑ (de) Bernhard Peyer, « Die Reptilien vom Monte San Giorgio », Neujahrsblau der Naturforschcnden Gesellschaft in Zürich, vol. 146,‎ , p. 1-95
  18. ↑ (de) Emil Kuhn-Schnyder, « Die Wirbellierfauna der Tessiner Kalkalpen », Geologische Rundschau, vol. 53,‎ , p. 393-412 (DOI 10.1007/BF02040759, S2CID 129726404)
  19. ↑ Merriam 1908, p. 105-110.
  20. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u et v (en) P. Martin Sander, Eva Maria Griebeler et Lars Schmitz, « Supplementary Materials for Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans », Science,‎ (lire en ligne [PDF])
  21. ↑ Wolniewicz 2017, p. 149.
  22. ↑ a et b (en) Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz et Olivier Rieppel, « Supporting Information », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,‎ (lire en ligne [PDF])
  23. ↑ (en) Alexandra Houssaye, Yasuhisa Nakajima et P. Martin Sander, « Structural, functional, and physiological signals in ichthyosaur vertebral centrum microanatomy and histology », Geodiversitas, vol. 40, no 2,‎ , p. 161-170 (DOI 10.5252/geodiversitas2018v40a7, S2CID 56134834, lire en ligne)
  24. ↑ a et b (en) Lene Liebe Delsett et Nicholas D. Pyenson, « Early and fast rise of Mesozoic ocean giants », Science, vol. 374, no 6575,‎ , p. 1554-1555 (PMID 34941421, DOI 10.1126/science.abm3751, Bibcode 2021Sci...374.1554D, S2CID 245456946)
  25. ↑ (de) Emil Kuhn-Schnyder, « Über Reste eines großen Ichthyosauriers aus den Buchensteiner Schichten (ladinische Stufe der Trias) der Seceda (NE St. Ulrich/Ortisei, Prov. Bozen, Italien) », Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, vol. 83,‎ , p. 231-244 (lire en ligne [PDF])
  26. ↑ a b c et d (en + it) Marco Balini et Silvio C. Renesto, « Cymbospondylus vertebrae (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Anisian Prezzo Limestone (Middle Triassic, Southern Alps) with an overview of the chronostratigraphic distribution of the group », Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, vol. 118, no 1,‎ , p. 155-172 (DOI 10.13130/2039-4942/5996  , S2CID 131606349)
  27. ↑ (en) P. Martin Sander, « Cymbospondylus (Shastasauridae: Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Spitsbergen: filling a paleobiogeographic gap », Journal of Paleontology, vol. 66, no 2,‎ , p. 332-337 (DOI 10.1017/S0022336000033825, JSTOR 1305917, Bibcode 1992JPal...66..332S, S2CID 132741980, lire en ligne)
  28. ↑ (en) Olivier Rieppel et Fabio Marco Dalla Vecchia, « Marine reptiles from the Triassic of the Tre Venezie Area, Northeastern Italy », Fieldiana, Geology, New Series, vol. 44,‎ , p. 1-25 (lire en ligne)
  29. ↑ a et b (en) Erin E. Maxwell et Benjamin P. Kear, « Triassic ichthyopterygian assemblages of the Svalbard archipelago: A reassessment of taxonomy and distribution », GFF, vol. 135, no 1,‎ , p. 85-94 (DOI 10.1080/11035897.2012.759145, Bibcode 2013GFF...135...85M, S2CID 129092001, lire en ligne)
  30. ↑ a et b (en) Victoria S. Engelschiøn, Lene L. Delsett, Aubrey J. Roberts et Jørn H. Hurum, « Large-sized ichthyosaurs from the Lower Saurian niveau of the Vikinghøgda Formation (Early Triassic), Marmierfjellet, Spitsbergen », Norwegian Journal of Geology, vol. 98, no 2,‎ , p. 239-265 (DOI 10.17850/njg98-2-05  , hdl 10852/71102  , S2CID 135275680)
  31. ↑ Merriam 1902, p. 106-107.
  32. ↑ Merriam 1908, p. 104.
  33. ↑ (en) John W. Hulke, « Memorandum on some fossil vertebrate remains collected by the Swedish expeditions to Spitzbergen in 1864 and 1868 », Bihang Till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, vol. 1, no 9,‎ , p. 1-11 (lire en ligne)
  34. ↑ (de) Nikolai N. Yakowlew, « Neue funde von Trias-Sauriern auf Spitzbergen », Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg, vol. 40,‎ , p. 179-202
  35. ↑ Merriam 1908, p. 149-150.
  36. ↑ (de) Carl Wiman, « Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens », Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala, vol. 10,‎ , p. 124-148 (lire en ligne [PDF])
  37. ↑ McGowan et Motani 2003, p. 128.
  38. ↑ Merriam 1908, p. 124-127.
  39. ↑ McGowan et Motani 2003, p. 125.
  40. ↑ Merriam 1908, p. 150-152.
  41. ↑ (en) John C. Merriam, « Notes on the relationships of the marine saurian fauna described from the Triassic of Spitzbergen by Wiman », University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology, vol. 6, no 13,‎ , p. 317-327 (lire en ligne)
  42. ↑ (en) Elizabeth L. Nicholls, Donald B. Brinkman et Jack M. Callaway, « New Material of Phalarodon (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic of British Columbia and its Bearing on the Interrelationships of Mixosaurs », Palaeontographica Abteilung A, vol. 252, no 1,‎ , p. 1-22 (DOI 10.1127/pala/252/1998/1, S2CID 246923904, lire en ligne)
  43. ↑ (en) Lars Schmitz, « The taxonomic status of Mixosaurus nordenskioeldii (Ichthyosauria) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 25, no 4,‎ , p. 983-985 (DOI 10.1671/0272-4634(2005)025[0983:TTSOMN]2.0.CO;2, JSTOR 4524525)
  44. ↑ a et b (de) Friedrich von Huene, « Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk », Palaeontographica, vol. 68,‎ , p. 1-68 (lire en ligne)
  45. ↑ (de) Von F. Broili, « Einige Bemerkungen über die Mixosauridae », Anatomischer Anzeiger, vol. 49,‎ , p. 474-494 (lire en ligne)
  46. ↑ a et b McGowan et Motani 2003, p. 129.
  47. ↑ (en) Jack M. Callaway et Judith A. Massare, « Geographic and stratigraphic distribution of the Triassic Ichthyosauria (Reptilia; Diapsida) », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, vol. 178,‎ , p. 37-58
  48. ↑ (zh + en) Chun Li et Hai-Lu You, « Cymbospondylus from the Upper Triassic of Guizhou, China », Vertebrata PalAsiatica, vol. 40,‎ , p. 9-16 (lire en ligne [PDF])
  49. ↑ (zh + en) Qing-Hua Shang et Chun Li, « On the occurrence of the ichthyosaur Shastasaurus in the Guanling biota (Late Triassic), Guizhou, China », Vertebrata PalAsiatica, vol. 47, no 3,‎ , p. 178-193 (lire en ligne [PDF])
  50. ↑ (en) Michael W. Maisch, « Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art », Palaeodiversity, vol. 3,‎ , p. 151–214 (lire en ligne [PDF])
  51. ↑ (en) P. Martin Sander, Xiaohong Chen, Long Cheng et Xiaofeng Wang, « Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs », PLOS ONE, vol. 6, no 5,‎ , e19480 (PMID 21625429, PMCID 3100301, DOI 10.1371/journal.pone.0019480  , Bibcode 2011PLoSO...619480S)
  52. ↑ (zh + en) Qing-Hua Shang et Chun Li, « On the sexual dimorphism of Shastasaurus tangae (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic Guanling Biota, China », Vertebrata PalAsiatica, vol. 51, no 4,‎ , p. 253-264 (lire en ligne [PDF])
  53. ↑ (en) Cheng Ji, Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Olivier Rieppel, Wei-Cheng Hao et Zuo-Yu Sun, « Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 1,‎ , e1025956 (DOI 10.1080/02724634.2015.1025956, Bibcode 2016JVPal..36E5956J, S2CID 85621052, lire en ligne)
  54. ↑ (en) Benjamin C. Moon, « A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 17, no 2,‎ , p. 129-155 (DOI 10.1080/14772019.2017.1394922, hdl 1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763, S2CID 90912678, lire en ligne [PDF])
  55. ↑ (en) Da-Yong Jiang, Ryosuke Motani, Andrea Tintori, Olivier Rieppel, Cheng Ji, Min Zhou, Xue Wang, Hao Lu et Zhi-Guang Li, « Evidence supporting predation of 4-m marine reptile by Triassic megapredator », iScience, vol. 23, no 9,‎ , p. 101347 (PMID 32822565, PMCID 7520894, DOI 10.1016/j.isci.2020.101347  , Bibcode 2020iSci...23j1347J)
  56. ↑ a b c d e f g h et i (en) Gabriele Bindellini, Andrzej S. Wolniewicz, Feiko Miedema, Torsten M. Scheyer et Cristiano Dal Sasso, « Cranial anatomy of Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications », PeerJ, vol. 9,‎ , e11179 (PMID 33996277, PMCID 8106916, DOI 10.7717/peerj.11179  )
  57. ↑ (de + en) P. Martin Sander, « Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny », Paläontologische Zeitschrift, vol. 74, no 1,‎ , p. 1-35 (DOI 10.1007/BF02987949, S2CID 85352593, lire en ligne)
  58. ↑ a et b (en) Ryosuke Motani, « Evolution of Fish-Shaped Reptiles (reptilia: Ichthyopterygia) in Their Physical Environments and Constraints », Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 33,‎ , p. 395-420 (DOI 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707, Bibcode 2005AREPS..33..395M, S2CID 54742104, lire en ligne [archive du ] [PDF])
  59. ↑ a et b (en) Ryan Marek, « Fossil Focus: Ichthyosaurs », Palaeontology Online, vol. 5,‎ , p. 8 (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  60. ↑ (en) Judith M. Pardo-Pérez, Benjamin P. Kear et Erin E. Maxwell, « Skeletal pathologies track body plan evolution in ichthyosaurs », Scientific Reports, vol. 10, no 1,‎ , p. 4206 (PMID 32144303, PMCID 7060314, DOI 10.1038/s41598-020-61070-7  , Bibcode 2020NatSR..10.4206P)
  61. ↑ (en) Johan Lindgren, Michael W. Caldwell, Takuya Konishi et Luis M. Chiappe, « Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur », PLOS ONE, vol. 5, no 8,‎ , e11998 (PMID 20711249, PMCID 2918493, DOI 10.1371/journal.pone.0011998  , Bibcode 2010PLoSO...511998L)
  62. ↑ McGowan et Motani 2003, p. 66.
  63. ↑ a b et c Merriam 1908, p. 105.
  64. ↑ Merriam 1908, p. 106.
  65. ↑ Merriam 1908, p. 107.
  66. ↑ a et b Merriam 1908, p. 110.
  67. ↑ (en) Ryosuke Motani, « Temporal and Spatial Distribution of Tooth Implantations in Ichthyosaurs », dans Jack M. Callaway et Elizabeth L. Nicholls, Ancient Marine Reptiles, San Diego, Academic Press, , 501 p. (ISBN 978-0-12-155210-7, DOI 10.1016/B978-012155210-7/50007-7, S2CID 139029769), p. 81-103
  68. ↑ Merriam 1908, p. 111.
  69. ↑ a et b (en) Kathryn M. Nichols et Norman J. Silberling, Stratigraphy and depositional history of the Star Peak Group (Triassic), northwestern Nevada, vol. 175-178, Boulder, Geological Society of America, Special Papers, , 73 p. (ISBN 978-0-813-72178-1, DOI 10.1130/SPE178-p1, S2CID 129115608, lire en ligne)
  70. ↑ (en) P. Martin Sander, Olivier C. Rieppel et H. Bucher, « New Marine Vertebrate Fauna from the Middle Triassic of Nevada », Journal of Paleontology, vol. 68, no 3,‎ , p. 676-680 (DOI 10.1017/S0022336000026020, JSTOR 1306213, S2CID 133180790)
  71. ↑ (en) Gilles Cuny, Olivier Rieppel et P. Martin Sander, « The shark fauna from the Middle Triassic (Anisian) of North-Western Nevada », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 133, no 3,‎ , p. 285-301 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00627.x  , S2CID 86253330)
  72. ↑ (en) Nadia B. Fröbisch, Jörg Fröbisch, P. Martin Sander, Lars Schmitz et Olivier Rieppel, « Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 110, no 4,‎ , p. 1393-1397 (PMID 23297200, PMCID 3557033, DOI 10.1073/pnas.1216750110  , Bibcode 2013PNAS..110.1393F)
  73. ↑ a et b (en) Silvio Renesto, Cristiano Dal Sasso, Fabio Fogliazza et Cinzia Ragni, « New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus cornalianus is the oldest amniote with a dorsal fin », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 65, no 3,‎ , p. 511-522 (DOI 10.4202/app.00731.2020  , S2CID 222285117)
  74. ↑ a b c et d (en + de) Heinz Furrer, « The Kalkschieferzone (Upper Meride Limestone, Ladinian) near Meride (Canton Ticino, Southern Switzerland) and the evolution of a Middle Triassic intraplatform basin », Eclogae Geologicae Helvetiae, vol. 88, no 3,‎ , p. 827-852 (lire en ligne)
  75. ↑ a b et c (en) Vittorio Pieroni et Heinz Furrer, « Middle Triassic gastropods from the Besano Formation of Monte San Giorgio, Switzerland », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 139, no 1,‎ , p. 2 (ISSN 1664-2384, DOI 10.1186/s13358-019-00201-8  , S2CID 211089125)
  76. ↑ a b c d e f g et h (en) Hans-Joachim Röhl, Annette Schmid-Röhl, Heinz Furrer, Andreas Frimmel, Wolfgang Oschmann et Lorenz Schwark, « Microfacies, geochemistry and palaeoecology of the Middle Triassic Grenzbitumenzone from Monte San Giorgio (Canton Ticino, Switzerland) », Geologia Insubrica, vol. 6,‎ , p. 1-13 (lire en ligne)
  77. ↑ a et b (en) Carlo Romano, « A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes », Frontiers in Earth Science, vol. 8,‎ , p. 618853 (ISSN 2296-6463, DOI 10.3389/feart.2020.618853  , S2CID 231713997)
  78. ↑ a et b (en) Christophe Ferrante et Lionel Cavin, « Early Mesozoic burst of morphological disparity in the slow-evolving coelacanth fish lineage », Scientific Reports, vol. 13, no 1,‎ , p. 11356 (PMID 37443368, PMCID 10345187, DOI 10.1038/s41598-023-37849-9  , Bibcode 2023NatSR..1311356F)
  79. ↑ (en) Olivier Rieppel, « A new genus of shark from the Middle Triassic of Monte San Giorgio, Switzerland », Palaeontology, vol. 25, no 2,‎ , p. 399-412 (lire en ligne [PDF])
  80. ↑ (en) John G. Maisey, « The braincase of the Middle Triassic shark Acronemus tuberculatus (Bassani, 1886) », Palaeontology, vol. 54, no 2,‎ , p. 417-428 (DOI 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x  , Bibcode 2011Palgy..54..417M, S2CID 140697673)
  81. ↑ (en + de) Winand Brinkmann, « Mixosaurier (Reptilia, Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz, Kanton Tessin) », Schweizerische Paläontologische Abhandlungen, vol. 124,‎ , p. 1-86 (lire en ligne)
  82. ↑ (en) Michael W. Maisch, « The evolution of the temporal region of placodonts (Diapsida: Placodontia) – a problematic issue of cranial osteology in fossil marine reptiles », Palaeodiversity, vol. 13, no 1,‎ , p. 57-68 (DOI 10.18476/pale.v13.a6  , S2CID 218963106)
  83. ↑ (en) Nicole Klein, Heinz Furrer, Iris Ehrbar, Marta Torres Ladeira, Henning Richter et Torsten M. Scheyer, « A new pachypleurosaur from the Early Ladinian Prosanto Formation in the Eastern Alps of Switzerland », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 141, no 1,‎ , p. 12 (DOI 10.1186/s13358-022-00254-2  , Bibcode 2022SwJP..141...12K, S2CID 250460492)
  84. ↑ (en) Silvio Renesto, « A new specimen of Nothosaurus from the latest Anisian (Middle Triassic) Besano formation (Grenzbitumenzone) of Italy », Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, vol. 116, no 2,‎ , p. 145-160 (DOI 10.13130/2039-4942/5946  , S2CID 86049393)
  85. ↑ (en) Stephan N.F. Spiekman, James M. Neenan, Nicholas C. Fraser, Vincent Fernandez, Olivier Rieppel, Stefania Nosotti et Torsten M. Scheyer, « The cranial morphology of Tanystropheus hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha) as revealed by synchrotron microtomography », PeerJ, vol. 8,‎ , e10299 (PMID 33240633, PMCID 7682440, DOI 10.7717/peerj.10299  )
  86. ↑ (en) Nicole Klein, P. Martin Sander, Jun Liu, Patrick S. Druckenmiller, Eric T. Metz, Neil P. Kelley et Torsten M. Scheyer, « Comparative bone histology of two thalattosaurians (Diapsida: Thalattosauria): Askeptosaurus italicus from the Alpine Triassic (Middle Triassic) and a Thalattosauroidea indet. from the Carnian of Oregon (Late Triassic) », Swiss Journal of Palaeontology, vol. 142, no 1,‎ , p. 15 (PMID 37601161, PMCID 10432342, DOI 10.1186/s13358-023-00277-3  , Bibcode 2023SwJP..142...15K)
  87. ↑ (en) Tim Haines et Paul Chambers, The Complete Guide to Prehistoric Life, Buffalo, Firefly Books, (ISBN 1-55407-125-9, lire en ligne  ), p. 65
  88. ↑ (en) Nigel Marven et Jasper James, Chased by Sea Monsters: Prehistoric Predators of the Deep, New York, DK, (OCLC 1391299004, lire en ligne  ), p. 74-79

Voir aussi modifier

Sur les autres projets Wikimedia :

Articles connexes modifier

Vidéos modifier

Bibliographies modifier

  : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

  • (en) John C. Merriam, « Triassic Ichthyopterygia from California and Nevada », University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology, vol. 3,‎ , p. 63-108 (lire en ligne).  
  • (en) John C. Merriam, Triassic Ichthyosauria, with special reference to the American forms, vol. 1, Berkeley, The University Press, coll. « Memoirs of the University of California », , 1-196 p. (OCLC 457714430, lire en ligne).  
  • (en) Michael W. Maisch et Andreas T. Matzke, « The Ichthyosauria », Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B, vol. 298,‎ , p. 1-159 (lire en ligne).  
  • (en) Christopher McGowan et Ryosuke Motani, Handbook of Paleoherpetology Part 8: Ichthyopterygia, vol. 1, Munich, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, , 175 p. (ISBN 978-3-899-37007-2, OCLC 469848769, lire en ligne).  
  • (en) Andrzej S. Wolniewicz, « The Anatomy, Taxonomy and Systematics of Middle Triassic–Early Jurassic Ichthyosaurs (Reptilia: Ichthyopterygia) and the Phylogeny of Ichthyopterygia », University of Oxford,‎ (lire en ligne)

Liens externes modifier

Ce document provient de « https://fr.wikipedia.org/w/index.php?title=Cymbospondylus&oldid=214296840 ».