Coronavirus

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une Capside caractérisée par des protéines en forme de massue (dites « protéines de pointe »). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grand génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des protéines en forme de pointe, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain [7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020

Découverte, histoireModifier

 
Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937 l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée [10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11] qui tous sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne [12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècleModifier

Pandémie de CoronavirusModifier

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (COVID-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en avril 2020, mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2020 + 19 900 000 ()[13] + 730 000 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2020)Modifier

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire
Lieux Confirmés Décès Rétablis % morts par
cas confirmés
Morts par
million hab.
Réf
200+ 20 124 437 737 285 12 380 410 [14]
  États-Unis[a] 5 218 979 166 375 2 619 817 3,19 % 518 [15]
  Brésil 3 109 630 103 026 2 243 124 3,31 % 490 [16],[17]
  Inde 2 268 675 45 257 1 583 489 1,99 % 34 [18]
  Russie 897 599 15 131 703 175 1,69 % 103 [19]
  Afrique du Sud 566 109 10 751 426 125 1,9 % 186 [20]
  Mexique 485 836 53 003 327 993 10,91 % 406 [21],[22]
  Pérou 483 133 21 276 329 404 4,4 % 724 [23],[24]
  Colombie 397 623 13 154 221 485 3,31 % 268 [25]
  Chili 376 616 10 178 349 541 2,7 % 564 [26]
  Iran 331 189 18 800 288 620 5,68 % 235 [27]
  Espagne 326 612 28 581 150 376 8,75 % 612 [28]
  Royaume-Uni[b] 312 789 46 526 14,87 % 710 [29],[30]
  Arabie saoudite 291 468 3 233 255 118 1,11 % 98 [31]
  Pakistan 285 191 6 112 261 246 2,14 % 31 [32]
  Bangladesh 263 503 3 471 151 972 1,32 % 21 [33],[34]
  Argentine 253 855 4 764 108 229 1,88 % 106 [35],[36]
  Italie 251 237 35 215 202 461 14,02 % 584 [37],[38]
  Turquie 243 180 5 873 226 155 2,42 % 72 [39]
  Allemagne 218 742 9 266 198 067 4,24 % 111 [40],[41]
  France[c],[d] 204 172 30 340 82 836 14,86 % 457 [42]
  Irak 156 995 5 531 112 102 3,52 % 145 [43]
  Philippines 139 538 2 312 68 432 1,66 % 22 [44],[45]
  Indonésie 128 776 5 824 83 710 4,52 % 22 [46]
  Canada 120 290 8 988 106 559 7,47 % 237 [47]
  Qatar 113 646 188 110 324 0,17 % 71 [48]
  Kazakhstan 100 164 1 269 73 702 1,27 % 69 [49]
  Égypte 95 666 5 035 53 779 5,26 % 53 [50]
  Équateur 95 563 5 951 78 610 6,23 % 358 [51],[52]
  Bolivie 91 635 3 712 30 823 4,05 % 336 [53]
  Israël 85 354 619 60 019 0,73 % 68 [54]
  Chine 84 712 4 634 79 284 5,47 % 3 [55]
  Suède 83 126 5 770 6,94 % 558 [56]
  Ukraine 83 115 1 951 44 934 2,35 % 46 [57],[58]
  Oman 82 050 533 76 720 0,65 % 110 [59]
  République dominicaine 80 499 1 328 44 910 1,65 % 128 [60]
  Panama 75 394 1 664 49 510 2,21 % 406 [61],[62]
  Belgique[e] 74 620 9 879 18 498 13,24 % 864 [63]
  Koweït 73 068 486 64 759 0,67 % 106 [64]
  Biélorussie 69 005 592 65 219 0,86 % 63 [65]
  Roumanie 63 762 2 764 30 585 4,33 % 141 [66]
  Émirats arabes unis 62 966 358 56 961 0,57 % 38 [67]
  Pays-Bas[f] 59 194 6 157 10,4 % 363 [68]
  Guatemala 56 987 2 222 45 589 3,9 % 129 [69]
  Singapour 55 292 27 49 609 0,05 % 5 [70],[71]
  Portugal 52 945 1 761 38 760 3,33 % 166 [72]
  Pologne 52 410 1 809 36 877 3,45 % 47 [13],[73]
  Japon 48 928 1 052 33 975 2,15 % 8 [74]
  Honduras 47 872 1 506 6 649 3,15 % 163 [75],[76]
  Nigeria 46 867 950 33 346 2,03 % 5 [77]
  Bahreïn 44 397 163 41 209 0,37 % 109 [78]
  Ghana 41 212 215 38 727 0,52 % 8 [79]
  Arménie 40 593 803 33 157 1,98 % 274 [80]
  Afghanistan 37 269 1 344 26 415 3,61 % 38 [81]
  Suisse 36 708 1 712 32 300 4,66 % 202 [82],[83]
  Algérie 36 204 1 322 25 263 3,65 % 32 [84],[85]
  Azerbaïdjan 33 647 492 30 642 1,46 % 49 [86]
  Serbie 28 262 646 22 299 2,29 % 92 [87]
  Moldavie 27 841 850 19 465 3,05 % 333 [88]
  Irlande 26 801 1 773 24 000 6,62 % 372 [89]
  Autriche 22 245 723 20 123 3,25 % 82 [90]
  Danemark[g] 14 959 621 12 988 4,15 % 109 [91]
  Corée du Sud 14 660 305 13 729 2,08 % 6 [92]
  Cameroun 17 586 393 15 996 2,23 % 16 [93],[94]
  Népal 23 948 83 16 664 0,35 % 3 [95],[96]
  Maroc 34 063 516 24 524 1,51 % 14 [97]
  Tchéquie 18 783 391 13 222 2,08 % 37 [98]
  Soudan 12 033 786 6 282 6,53 % 19 [99],[100]
  Côte d'Ivoire 16 798 105 13 052 0,63 % 4 [101]
  Norvège 9 712 256 8 857 2,64 % 48 [102]
  Malaisie 9 103 125 8 809 1,37 % 4 [103]
  Australie 21 713 331 12 387 1,52 % 14 [104]
  Ouzbékistan 31 747 204 23 704 0,64 % 6 [105]
  Finlande 7 601 333 6 980 4,38 % 61 [106]
  République démocratique du Congo 9 489 224 8 363 2,36 % 3 [107]
  Sénégal 11 380 67 7 449 0,59 % 4 [108]
  Macédoine du Nord 12 083 529 8 248 4,38 % 255 [109],[110]
  Kenya 26 928 423 13 495 1,57 % 9 [111]
  Tadjikistan 7 827 62 6 614 0,79 % 7 [112],[113]
  Haïti 7 634 183 4 982 2,4 % 17 [114]
  Salvador 21 269 570 9 875 2,68 % 89 [115]
  Éthiopie 23 591 420 10 411 1,78 % 4 [116]
  Guinée 7 952 50 6 982 0,63 % 4 [117],[118]
  Gabon 8 006 51 5 823 0,64 % 25 [119]
  Venezuela 25 805 223 13 356 0,86 % 8 [120]
  Djibouti 5 347 59 5 120 1,1 % 62 [121]
  Bulgarie 13 512 459 7 980 3,4 % 66 [122],[123]
  Kirghizistan 40 455 1 478 32 764 3,65 % 238 [124]
  Luxembourg 7 216 121 6 170 1,68 % 193 [125]
  Hongrie 4 746 614 3 527 12,94 % 62 [126]
  Mauritanie 6 650 157 5 623 2,36 % 36 [127]
  Bosnie-Herzégovine 14 708 447 8 411 3,04 % 127 [128]
  République centrafricaine 4 641 60 1 721 1,29 % 13 [129]
  Grèce 5 942 214 3 804 3,6 % 20 [130]
  Thaïlande 3 351 58 3 163 1,73 % 1 [131],[132]
  Costa Rica 23 872 244 7 823 1,02 % 50 [133]
  Somalie 3 221 93 1 599 2,89 % 8 [134]
  Croatie 5 649 158 4 906 2,8 % 38 [135]
  Albanie 6 536 200 3 379 3,06 % 66 [136]
  Cuba 3 046 88 2 460 2,89 % 8 [137]
  Maldives 5 157 19 2 831 0,37 % 44 [138]
  Nicaragua 3 902 123 2 913 3,15 % 20 [13],[139]
  Kosovo 10 419 341 6 058 3,27 % 181 [140]
  Mali 2 573 125 1 969 4,86 % 7 [141]
  Sri Lanka 2 871 11 2 593 0,38 % 1 [142]
  Madagascar 13 317 152 11 276 1,14 % 6 [143]
  Guinée équatoriale 4 821 83 2 182 1,72 % 65 [144]
  Estonie 2 167 63 1 974 2,91 % 48 [145]
  Paraguay 6 907 75 5 222 1,09 % 11 [146]
  Soudan du Sud 2 470 47 1 175 1,9 % 4 [147],[148]
  Islande 1 962 10 1 838 0,51 % 28 [149]
  Lituanie 2 283 81 1 679 3,55 % 29 [150]
  Liban 6 812 80 2 290 1,17 % 13 [151]
  Slovaquie 2 599 31 1 866 1,19 % 6 [152]
  Guinée-Bissau 2 032 27 944 1,33 % 15 [153]
  Slovénie 2 255 128 1 960 5,68 % 62 [154],[155]
  Zambie 8 210 241 6 802 2,94 % 14 [156],[157]
  Nouvelle-Zélande 1 220 22 1 176 1,8 % 4 [158]
  Sierra Leone 1 917 69 1 447 3,6 % 9 [159],[160]
  Hong Kong 4 182 58 3 052 1,39 % 8 [161]
  Tunisie 1 717 51 1 265 2,97 % 4 [162]
  Bénin 1 914 38 1 600 1,99 % 3 [163]
  Lettonie 1 290 32 1 070 2,48 % 17 [13],[164]
  Jordanie 1 268 11 1 187 0,87 % 1 [165]
  Yémen 1 832 518 915 28,28 % 18 [166]
  Cap-Vert 2 883 32 2 128 1,11 % 59 [167]
  République du Congo 3 546 58 1 589 1,64 % 11 [168],[169]
  Niger 1 158 69 1 062 5,96 % 3 [170]
  Malawi 4 673 146 2 430 3,12 % 8 [171]
  Chypre 1 252 19 870 1,52 % 17 [172]
  Burkina Faso 1 204 54 984 4,49 % 3 [173],[174]
  Uruguay 1 364 37 1 146 2,71 % 11 [175]
  Géorgie 1 264 17 1 054 1,34 % 5 [176]
  Rwanda 2 152 7 1 392 0,33 % 1 [177],[178]
  Tchad 945 76 843 8,04 % 5 [179]
  Andorre 963 52 839 5,4 % 683 [180]
  Ouganda 1 297 9 1 137 0,69 % 0 [181],[182]
  Mozambique 2 411 16 860 0,66 % 1 [183]
  Eswatini 3 309 61 1 634 1,84 % 45 [184]
  Libéria 1 240 79 725 6,37 % 17 [185]
  Libye 5 541 120 710 2,17 % 18 [186],[187]
  Sao Tomé-et-Principe 878 15 800 1,71 % 73 [188]
  Diamond Princess 712 14 653 1,97 % 3 773 [189],[190]
  Saint-Marin 699 42 656 6,01 % 1 257 [191]
  Jamaïque 1 031 14 745 1,36 % 5 [192],[193]
  Malte 1 112 9 688 0,81 % 19 [194]
  Togo 1 070 26 752 2,43 % 3 [195]
  Zimbabwe 4 748 104 1 524 2,19 % 6 [196],[197]
  Tanzanie [198],[199]
  Monténégro 3 696 68 2 521 1,84 % 109 [200]
  Suriname 2 489 30 1 674 1,21 % 53 [201]
  Taïwan 480 7 443 1,46 % 0 [202]
  Viêt Nam 863 16 399 1,85 % 0 [203]
  Maurice 344 10 334 2,91 % 8 [204]
  Birmanie 360 6 312 1,67 % 0 [205]
  Comores 17 586 393 15 996 2,23 % 16 [206],[207]
  Angola 1 679 78 569 4,65 % 3 [208]
  Syrie 1 255 52 364 4,14 % 3 [209]
  Guyana 568 22 189 3,87 % 28 [210]
  Mongolie 293 0 263 0 % 0 [211]
  Érythrée 285 0 245 0 % 0 [212]
  Burundi 408 1 315 0,25 % 0 [213]
  Brunei 142 3 138 2,11 % 7 [214],[215]
  Cambodge 266 0 220 0 % 0 [216]
  Namibie 3 229 19 715 0,59 % 7 [217],[218]
  Trinité-et-Tobago 280 8 138 2,86 % 6 [219]
  Bahamas 945 15 113 1,59 % 38 [220],[221]
  Monaco 133 4 113 3,01 % 103 [222]
  Barbade 143 7 112 4,9 % 24 [223]
  Botswana 251 2 80 0,8 % 1 [224],[225]
  Liechtenstein 89 1 85 1,12 % 26 [226],[227]
  Bhoutan 113 0 97 0 % 0 [228]
  Antigua-et-Barbuda 92 3 76 3,26 % 29 [229]
  Macao 46 0 46 0 % 0 [230]
  Gambie 1 346 32 227 2,38 % 15 [231]
  Saint-Vincent-et-les-Grenadines 57 0 52 0 % 0 [232]
  Belize 154 2 32 1,3 % 5 [233]
  Lesotho 742 23 175 3,1 % 10 [234]
  Timor oriental 25 0 24 0 % 0 [235]
  Grenade 24 0 23 0 % 0 [236],[237]
  Seychelles 126 0 125 0 % 0 [238]
  Laos 20 0 19 0 % 0 [239]
  Sainte-Lucie 25 0 25 0 % 0 [240],[241]
  Dominique 18 0 18 0 % 0 [242]
  Fidji 27 1 19 3,7 % 1 [243],[244]
  Saint-Christophe-et-Niévès 17 0 17 0 % 0 [245]
  Vatican 12 0 12 0 % 0 [246]
  Papouasie-Nouvelle-Guinée 214 3 71 1,4 % 0 [247]
  MS Zaandam 13 4 30,77 % 2 187 [248],[249]

CaractérisationModifier

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

DénominationModifier

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[250]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virusModifier

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus (en) et les Deltacoronavirus (en)). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[251].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[252]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

TropismeModifier

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[253],[254],[255], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[254],[256].

BiologieModifier

MorphologieModifier

 
Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[257] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[258] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[259]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[260].

GénomeModifier

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[261],[262],[263].

RéplicationModifier

 
Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. Grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. Les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. D'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. Par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    Le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale - une protéase - qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) La protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[264] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé.
    (b) Avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. Cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirusModifier

Types d'infectionModifier

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[265], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignesModifier

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[266].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[267].

Infections gravesModifier

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections gravesModifier

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[269].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[270],[271] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[272],[273],[274] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[275] 58 %[275]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[268] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[276]. Aucune preuve[277].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[278] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[279]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[280].
Porteur sain Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[281]. Taux de reproduction supérieur à 2[281]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[282].
Durée de la contagiosité Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[283].
Début de la période de contagiosité 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[284].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[276]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[276]. Cette possibilité est envisagée[285].
Létalité 34,4 %[275] 9,5 %[275], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[286]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun Aucun
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espècesModifier

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaineModifier

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

 
Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[288].

D'autres recommandations comprennent[289] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

TraitementModifier

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[290].

VaccinsModifier

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[291].

TaxonomieModifier

Nommage des coronavirusModifier

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[292] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[293].

ClassificationModifier

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[294],[295].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire-respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[296] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[296] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[296] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[297],[298].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de COVID-19.

Liste des espècesModifier

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[299] :


NotesModifier

  1. Sont inclus les cas recensés à Porto Rico et aux îles Vierges des États-Unis.
  2. Sont inclus les cas recensés à Anguilla, aux Bermudes, à Gibraltar, aux îles Anglo-Normandes, aux îles Caïmans, aux îles Turques-et-Caïques, aux îles Vierges britanniques, dans l'île de Man et à Montserrat.
  3. Sont inclus les cas recensés en Guadeloupe, en Guyane, à La Réunion, en Martinique, à Mayotte, en Nouvelle-Calédonie, en Polynésie française, à Saint-Barthélémy, à Saint-Martin et à Saint-Pierre-et-Miquelon.
  4. L'université Johns-Hopkins additionnant les cas confirmés et probables, les données de Santé publique France sont utilisées pour la France (source).
  5. Le total des décès enregistrés au se répartissent comme suit: 57 % sont survenus en milieu hospitalier, 40 % en maisons de soins et de repos (sans test de confirmation), 1 % au domicile du patient et pour 2 %, l'information n'est pas disponible selon Sciensano.
  6. Sont inclus les cas recensés à Aruba, à Curaçao et à Saint-Martin.
  7. Sont inclus les cas recensés au Groenland et dans les îles Féroé.

RéférencesModifier

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Voir aussiModifier

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InfographieModifier

Articles connexesModifier

Liens externesModifier