Rhizobium

genre de bactéries

Les rhizobiums, ou rhizobia (genre Rhizobium), sont des bactéries aérobies du sol appartenant à la famille des Rhizobiaceae. Ces bactéries présentent la capacité d'entrer en symbiose avec des plantes de la famille des Fabacées en formant des nodosités, qu'on retrouve spécifiquement chez les légumineuses telles que : pois, haricot, soja, arachide, trèfle, luzerne… Elles font partie de la rhizosphère.

Symbiose modifier

Cette symbiose confère aux Fabacées l'aptitude unique parmi les plantes de grande culture de fixer l'azote de l'air et de s'en nourrir. Une seule non légumineuse a été identifiée comme capable de s'associer aux rhizobia pour former des nodules fixateurs d'azote : Parasponia. En condition limitante en azote combiné, les rhizobiums vont induire la formation de nodosités au niveau racinaire ou caulinaire des légumineuses. Ces nodosités vont représenter de véritables organes d’échange métabolique entre les bactéries et les plantes.

Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d’un microhabitat exceptionnellement favorable ; les Fabacées leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la photosynthèse. En échange, les bactéries vont fixer et réduire l’azote atmosphérique en ammonium, directement assimilable par les plantes hôtes.

Souches modifier

Il existe des souches distinctes de Rhizobium pour chaque type de légumineuses. Lorsque ces souches sont manquantes à l'état naturel ou peu efficaces, il est possible d'introduire artificiellement des inoculums plus performants mais ceux-ci ont parfois du mal à s'imposer sur les souches déjà en place.

Certaines variétés de Rhizobium peuvent créer des nodosités tout en fixant des quantités d'azote médiocres voire nulles alors que d'autres peuvent fixer jusqu'à 600 kg d'azote par hectare[1].

Mise en place de la symbiose modifier

Les cellules pilifères des racines de Fabacées (Fabaceae) émettent des substances chimiques de reconnaissance (type flavonoïdes/isoflavonoïdes). Ces exsudats attirent la bactérie, qui, en retour, synthétise et sécrète des facteurs de nodulation[2] (facteurs nod). Ces « facteurs nod » diffèrent selon l'espèce rhizobienne et ont une structure antigénique spécifique, reconnue par la plante.

La bactérie est reconnue spécifiquement par l'Angiosperme qui forme un cordon infectieux par invagination de la membrane plasmique. Celui-ci se forme toujours d'abord à l'apex d'un poil absorbant et se développe ensuite pour atteindre les cellules du cortex racinaire. Lorsque les bactéries atteignent cette zone, elles infectent les cellules. Leur présence intracellulaire induit l'expression de gènes à nodulines, protéines qui déclenchent la dédifférenciation des cellules corticales. Ces dernières se multiplient et forment une excroissance appelée nodosité (ou nodule) reliée aux vaisseaux conducteurs de la plante qui assurent l'approvisionnement énergétique du système[3].

Les bactéries restent isolées du cytoplasme par la membrane plasmique de l'hôte. Elles sont progressivement regroupées dans des vésicules appelées symbiosomes. Parallèlement, sous l'action d'une noduline, les cellules de la nodosité synthétisent la léghémoglobine qui appauvrit le nodule en oxygène en le piégeant. En effet, l'oxygène dénature l'enzyme (nitrogénase) il faut donc que le milieu soit anaérobie. Enfin, la plante sécrète des peptides qui entrent dans la cellule bactérienne et en bloquent la division à la fin de la mitose, si bien que la croissance continue du rhizobium en fait progressivement[4].

Synthèse de la vitamine B12 modifier

M.O. Burton et A.G. Lockhead affirment en 1952 dans le Canadian Journal of Botanique (ou revue canadienne de botanique) la bactérie Rhizobium meliloti se distingue particulièrement des 70 souches de Rhizobium, avec une plus importante capacité à produire de la vitamine B12 que les autres. Elle peut en produire 1 000 gm par ml de liquide de culture. Aucune corrélation n'a été observée entre la capacité à synthétiser cette vitamine des différentes souches et leur efficacité à la fixation de nitrate[5].

Taxonomie modifier

Liste des espèces valides modifier

Selon la LPSN (28 mai 2023)[6], le genre Rhizobium comprend 87 espèces publiées de manière valide et avec un nom correct :

Liste des espèces synonymes modifier

Expèces publiées de manière non valide, au nom préféré mais non correct modifier

Notes et références modifier

Références taxonomiques modifier

Notes et références autres que taxonomiques modifier

  1. L'ingénierie du vivant Par François Gros
  2. Ueli A. Hartwig, Cecillia M. Joseph, and Donald A. Phillips, « Flavonoids Released Naturally from Alfalfa Seeds Enhance Growth Rate of Rhizobium meliloti », Plant Physiol., vol. 95, no 3,‎ , p. 797-803
  3. Pierre Davet, Vie microbienne du sol et production végétale, Éditions Quae, , p. 152
  4. Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Éditions Actes Sud, , p. 141
  5. (en) « Synthesis of Vitamin B12 by Rhizobium meliloti », Nature, vol. 170, no 4335,‎ , p. 913 (DOI 10.1038/170913c0)
  6. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), consulté le 28 mai 2023

Voir aussi modifier

Articles connexes modifier

Liens externes modifier

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