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En arboriculture fruitière, l'alternance ou alternance biennale, parfois en français saisonnement[1], est un phénomène cyclique bisannuel complexe affectant de nombreux arbres fruitiers qui voit se succéder une année avec une forte production de fruits à une année avec peu, voire aucun fruit. Les nombreux fruits des années à forte production (ou on year) sont petits, en revanche l'année suivante ( ou off year) les fruits sont gros et clairsemés [2]. « Elle est très accentuée chez les arbres ne recevant aucun soin cultural » écrivent Henri Boulay et Philippe Mainié[1].

L'alternance biennale touche notamment : certains agrumes et en particulier les mandariniers[3], l'avocatier[4],[5], le caféier (particulièrement l'arabica)[6], le très sensible caroubier [3], l'épine-vinette [7], le jojoba[8], le lichi [9], le manguier[10], le néflier du Japon[11], l'olivier [2] , le pacanier[12], le palmier dattier[13], le pêcher (dont les très alternants : Benoni 2, Dugelay Sanguine, Madeleine Blanche, Sanguine de la Thomassine [14]), le plaqueminier (Diospyros kaki)[3], le pistachier[15], le poirier[16] (spécialement les cultivars Conférence, Docteur Jules Guyot, Louise Bonne d'Avranches, Alexandrine Douillard [17]), le pommier[1] (cultivar sensible Reine des reinettes[18], peu sensible Royal Gala, Fuji[19], Ecolette [20]), le prunier inégalement selon les cultivars[21] la Reine Claude produit 1 an sur 2 en l'absence de taille ou d’éclaircissement[22],[18], les variétés tardives étant les plus sensibles[1]. Le safoutier femelle est très sensible [23].

Nouaison du manguier en année on year.

Ses conséquences économiques négatives suscitent depuis longtemps des recherches, croyances et expérimentations, la compréhension du mécanisme s'améliore au XXe siècle. André Gallais et Hubert Bannerot ont écrit (1992) : « La régularité des productions annuelles est un caractère de l'arbre fruitier aussi important que le potentiel de production »[18].

L'alternance biennale touche de même les arbres sauvages et la sylviculture : « Les forestiers ont remarqué que la couche ligneuse formée par le hêtre et l'épicea pendant les années de fructification est toujours plus faible que celle qui se dépose pendant les années de stérilité » H. Schacht, Humbold[24].

Ne pas confondre l'alternance biennale avec l’alternance des cultures ou rotation des cultures.

Sommaire

HistoriqueModifier

L'alternance biennale est observée de longue date, vraisemblablement depuis les origines de l'horticulture mésopotamienne.

Chez le romains, au Ier siècle, Pline la déplore chez l'olivier (Livre XV, vol. 9 de son Histoire naturelle). Ajasson de Grandsagne note dans sa traduction : « Les anciens, frappés de voir alternativement une bonne et une mauvaise année, attribuaient cette singularité au moyen vicieux employé pour les récoltes, pensant qu’en gaulant les arbres pour avoir des olives, on abattait les bourgeons...»[25]. Le talmud de Jérusalem (traité Shebiith), IIéme -Véme siécle, dit : « d'ordinaire les arbres fruitiers produisent une année, puis s'interrompent une année tandis que le figuier produit tous les ans. » [26].

Le sujet est traité au XIXe siècle. En 1848, le pépiniériste anglais G. Smith recommande la taille des racines des espaliers afin d'obtenir une production régulière[27]. En 1850, Laurent Séraphin de Bavay constate la régularité de production de l'espalier sur treillages de forme carrée, comme réalisée à Montreuil, pour le pêcher[28]. La même année S.W. Cole, aux États-Unis, constate une forte production des pommiers les années paires, et une faible les années impaires et exprime l'idée que éclaircissage des fleurs influence le cycle[29]. En 1855, Alexandre Ysabeau défend les avantages d'une taille régulière et de l'arcure pour une production régulière des arbres fruitiers[30].

Le premier article décrivant en détail l'alternance en français par J. Courtois (Alternance de floraison ou de fructification bisannuelle des arbres à fruits à pépins en plein vent) figure dans l'édition 1868 du Journal de l'agriculture, pour la rompre il recommande la taille[29],[31].

L'étude de Monselise & Goldschmidt (Université de Jérusalem) Alternate Bearing in Fruit Trees en 1982 est considérée comme le travail fondateur des recherches actuelles[32] .

Mesure de l'alternance biennaleModifier

Hoblyn et al. (1936) ont proposé deux indices pour quantifier l’alternance de production.

Le premier est le pourcentage de bisannualité, 100% est une alternance parfaitement régulière, 75% une alternance 3 années sur 4, etc.

Le second, nommé en 1944 par Wilcox, l’indice d’alternance de production ( Biennial Bearing Index ) ou BBI, mesure l’intensité de déviation du rendement au cours des années successives. BBI peut atteindre les limites de 0 à 1. Si BBI=0, la production est parfaitement régulière. Si BBI=1, l'alternance est stricte, la production est nulle 1 année sur 2.

Durand et al. (2013) ont amélioré le BBI avec BI_norm : ratio entre la moyenne des différences absolues de production et la production moyenne sur une même période. Puis BBI_res_norm qui mesure l’irrégularité de production, qui lui-même combiné à un coefficient γ qui permet de discriminer les patterns alternants des patterns irréguliers, abouti à un tableaux de patterns de production. La thèse de doctorat de Mathilde Capelli (2017) donne une description détaillée des formules[33].

 
Nouaison du pommier non alternant Anna

Les BBI permettent de comparer la sensibilité à l'alternance des différents cultivars dans chaque espèce, en général sur des périodes supérieures à 5 années[19]. Ces mesures ont confirmé la forte sensibilité des poires Conférence et Passe Crassane [34]. Une intéressante étude d'application de ces outils de mesure chez les cultivars de manguier a été publiée par une équipe indienne en 2015 [35], et sur les cultivars de pacanier par une équipe américaines en 2019[36], à noter chez le pacanier et sur longue période cette remarque : « l'adoption des fongicides, des insecticides et de l'irrigation au cours des 30 dernières années a réduit la valeur de l'indice I de 0,70 à 0,55 en moyenne ».

Causes et mécanisme de l'alternance biennaleModifier

Métabolisme des sucresModifier

Monselise & Goldschmidt mettent en évidence :

  • une cause endogène dans la perpétuation du cycle bisannuel typique de la régulation d'un stock de réserves (il est confirmé que les glucides foliaires sont de 3 fois supérieurs les années off en comparaison des années on [37] souvent carencées),
  • posent l’hypothèse d'un stress externe comme facteurs de déclenchement (facteur climatique, stress hydrique, taille ou fertilisation excessive) pour justifier une alternance synchrone des populations d’espèces fruitières et
  • notent des différences de comportement entre les espèces fruitières [32] et il faut ajouter selon les stades de maturité (l'alternance étant plus faible en phase juvénile[37]).

L'alternance chez le pommier par exemple ne répond pas spécialement à un cycle des réserves d'hydrate de carbone, de l'évolution de la surface foliaire ni de variation du taux d'assimilation des nutriments. Les dernières hypothèses formulées (2019) sont le cycle du flux de xylème, l' expression des gènes régulant la floraison et les régulateurs de croissance[38]. Concernant le pommier, un mémoire de fin d'étude (2012) INRA Montpellier est disponible en français [39].

Elle est confortée en 2000 chez les mandarines satsuma japonaises [40] chez qui les écarts annuels de production peuvent être très importants. Chez le yuzu (Citrus x junos) la production moyenne passe de 30 t/ha les années impaires à 20 les années paires[41]. En 2009, une équipe californienne démontre que l'abondance des fruits l'année 1 inhibe la croissance des pousses et le débourrement des fleurs l'année +1 chez la mandarine Pixie[42]. Cette inhibition est attribuée à la gibbérelline des graines[18].

Chez le manguier (2019), la régulation du niveau de gibbérelline est attribuée à une interrelation des régulateurs de croissance, des glucides et de l'expression des gènes de la floraison (MiLFY, MiFT, MiAP1) dans une intéressante étude comparant des cultivars peu ou très alternants[43].

Depuis longtemps suspecté, le cycle mobilisation et stockage des hydrates de carbone a été mis en évidence chez le pistachier, puis l'effet de ces glucides sur l'induction des boutons floraux chez l’olivier et enfin, chez l'olivier toujours, le cycle d'activation des gènes régulant les minéraux, la biosynthèse et le transport des glucides a été décrit. Reste que cette régulation est complexe et l'INRA a montré la multiplicité de ces variables contextuelles chez le pommier (2018)[44]. La dernière synthèse disponible (2018) résume ces travaux [9]. Le cycle des polyamines a été mis en cause lui aussi (2018) chez le pistachier [45].

L’événement qui déclenche le cycle d'alternance serait un stress : excès de température, stress hydrique, maladie... le cycle est ensuite entretenu par les régulateurs internes de l'arbre : phytohormones, facteurs carbonés et minéraux (carbone, azote, potassium, calcium et magnésium) qui sont des éléments nutritifs, les facteurs morphologiques et les déterminants génétiques, spécialement les gènes codant les phytohormones[33].

 
Floraison très dense du prunier alternant Morettini Benatti

Chez le pommier P.E. Laury note qu'« il existe une relation parabolique curvilinéaire entre la durée de croissance annuelle et la fréquence de fructification terminale, expliquant ainsi la propension à l’alternance des cultivars à croissances annuelles courtes »[46], ce lien entre phénotype et susceptibilité à l'alternance est constaté aussi chez l'olivier [47]. Chez le pommier toujours, un modèle prédictif du changement du taux de formation de bourgeons à fleur en fonction de la charge de la culture a été développé par une équipe japonaise (2019)[48].

Action inhibitrice des fruits sur la floraisonModifier

Tout comme la capacité de floraison s'acquiert progressivement chez l'arbre jeune au niveau de l' expression des gènes FD-like et CsLFY (chez Citrus) ou orthologues, l'alternance touche uniquement l'arbre adulte par le répression de CiFT2 [49]. Les positions génomiques des QTL liés à l'alternance ont été cartographiés chez l'olivier (2013)[47].

En 2015, une thèse soutenue à l'Université de Palerme (Les fruits inhibent la floraison dans l'alternance biennale des agrumes - régulation hormonale, génétique et épigénétique [50]) met en évidence les divers mécanismes d'action du fruit sur la prochaine floraison : « Le fruit produit et exporte des acides gibbérellique et abscissique vers les feuilles… inhibant ainsi l'induction des fleurs, alors que ces hormones diminuent dans les feuilles des arbres en année off... chez le même arbre oxydoréductase est réduite, tandis que le métabolisme primaire et la synthèse de l’amidon est régulée à la hausse », sont ensuite donnés les gènes régulés (CiFT2 ou Citrus unshiu FLOWERING LOCUS T, FLOWERING LOCUS C etc. ). En 2019, le répresseur floral CcMADS19 qui agit sur CiFT2 est décrit [51]. Ces travaux montrent que l'action de régulation hormonale sur le génome est à la foi directe et épigénétique.

Régulation des sucresModifier

Dans une importante synthèse (2018) une équipe des Universités d'Angers et Poitiers[52] fait le point des connaissances sur les mécanismes complexes de régulation des sucres dans le développement des plantes qui sont encore pour l'heure inconnus.

« Les processus complexes de croissance et de développement des plantes reposent sur l'intégration d'intrants, sur la disponibilité des éléments nutritifs, le statut énergétique et l'équilibre hormonal dans des conditions variables au niveau de l'organisme entier. La signalisation du sucre ...converge vers les régulateurs centraux du statut nutritionnel et énergétique. Ces intégrateurs clés pourraient jouer un rôle dans l'équilibre entre les métabolismes anabolique et catabolique, ainsi que dans l'accumulation des réserves par rapport à la remobilisation des réserves par reprogrammation épigénétique, régulation transcriptionnelle / post-transcriptionnelle, biogenèse du ribosome, activité de traduction et modifications protéiques....

À l'heure actuelle, il existe encore un déficit de connaissances sur les interconnexions entre toutes ces voies de transduction du signal, tandis que l'identité des acteurs moléculaires impliqués dans les points de convergence reste en grande partie inconnue. ». Autrement dit, nous ne comprenons pas encore les mécanismes de régulation dont l'alternance bisannuelle est une manifestation. Dans le même ordre d'idée, une thèse (2019) soutenue à l'Université de Pennsylvanie montre la complexité de la réponse du système racinaire à la taille chez le pommier et les incidences mal comprises sur les réserves en hydrates de carbone [53].

Prévention de l'alternance biennaleModifier

L’alternance biennale des fruitiers est prévenue par 4 stratégies contracycliques : la sélection des cultivars non alternants, la réduction de la production de fruits les années on year de façon à ne pas épuiser les réserves de l'arbre, la stimulation le l'arbre les années off year, la perturbation de la linéarité du phénomène. La complexité de phénomène et la multiplicité des moyens de prévention imposent une analyse au cas pas cas et le plus souvent une combinaison des moyens, en premier la taille, l’éclaircissement, le choix variétal.

Peu de publication classent les stratégies par niveau d'efficience. Chez le clémentinier, une équipe syrienne (2019) a comparé les 3 stratégies classiques, elle arrive à la conclusion que la taille est la meilleure méthode pour équilibrer la production, suivie de la fertilisation, et enfin de la pulvérisation de gibbérelline lors de la différenciation des bourgeons[54].

On lit par ailleurs des affirmations contradictoires, par exemple il existerait une influence positive de porte-greffes nanifiants chez le pommier [55], ce qui est infirmé par une étude espagnole (2018) sur 9 cultivars[56]. Les pommiers haute tige non taillés seraient plus sensibles à l'alternance ce qui n'est pas vérifié sur les pommiers à cidre[57]. Et on démontre enfin paradoxalement que l'absence de stress sur longue période limite l'alternance chez le pistachier (stress hydrique)[58] ou chez le pacanier[36], une irrigation régulière des cultures réduit l'alternance du pacanier ou de l'olivier[59].

La sélection des cultivars et des porte greffes.Modifier

Chez les plantes domestiquées de longue date où la biodiversité est importante il est possible d'isoler des cultivars résistants ou peu alternants, en revanche chez les fruitiers en cours de domestication, comme le yuzu, nul cultivar n'y échappe[60].

Les publications sont nombreuses chez le pommier dont certains cultivars sont insensibles comme Braeburn et Jersey Mac. Le poirier Président Héron est signalé non alternant[61].

Chez le manguier la hauteur de greffage semble intervenir. Le choix du porte greffe Hass influence l'alternance de l'avocatier[9], celui de Poncirus limiterait l’alternance chez les mandariniers[62], de même certains porte-greffes pour le pommier et le poirier[63].

Les porte-greffes, Irta-2 et Adesoto engendrent une alternance biennale faible chez les cultivars d'amandier Marinada et Vairo (2019) [64].

 
Éclaircissage à 3 fruits par main sur néflier du Japon.

La réduction de la sollicitation des réserves de l’arbre les années à forte fructification.Modifier

Elle consiste à réduire la charge de l'arbre qui induit, selon différents mécanismes propres à chaque espèce, une faible floraison l'année suivante[65].

  1. L'éclaircissage hâtif des fruits après la chute physiologique spontanée ou celui des bourgeons floraux est la méthode la plus citée universellement. En grande culture ou sur les arbres à grand développement l'éclaircissage chimique est d'usage[66], chez le pommier de grande culture la technique du Pollen Tube Growth Model (PTGM) permet un contrôle précis de l'éclaircissage des fleurs[67]. L’éclaircissage mécanique peut blesser les fruits et abaisser la qualité moyenne, l’éclaircissage manuel est le plus précis et adapté aux cultivars spécialement alternants de pommier[68], les conduites traditionnelles comme l'espalier, la taille en gobelet favorisent l'intervention car les fruits sont accessibles [69]. Chaque espèce a ses propres usages... un fruit tous les 10 cm chez le poirier et en 2 fois[70], 1 à 3 fruits par main chez le néflier du Japon, 5 fruits au mètre chez le pêcher Alexandra[71], chez les pruniers la régulation se fait par la taille[70].
  2. Les systèmes de taille courte [1] qui éliminent chaque année des boutons à fruits réduit l'alternance. La taille courte est une méthode prescrite indifféremment pour les fruitiers qui fleurissent sur le bois de l'année -1 comme pour les agrumes qui fleurissent sur le bois de l'année. Elle donne de bons résultats en association avec un traitement hormonal chez le jojoba[72]. Concernant Citrus, Cindy Fake (2012) écrit « Les arbres doivent être fortement taillés après une faible récolte (off year) afin de réduire le bois de l'année et la charge potentielle de fruits. L'élagage des branches principales et de la canopée doit avoir lieu à ce moment. L'élagage intensif permet à l'arbre de reconstituer ses réserves et d'adopter un port plus équilibré »[73]. Chez l'olivier, selon les sources, une taille minimale de printemps [74], ou bien une taille moyenne d'hiver [75]donneraient de bons résultats pour régulariser la production.
  3. La taille des racines est mécanisée chez les agrumes, cette méthode a donné lieu à une synthèse indonésienne convaincante (2019) [76]. Les racines sont l'organe de stockage des réserves glucidiques, la réduction mécanique de leur volume limite la floraison.
  4. Sont également cités comme méthodes d'affaiblissement de l'arbre: la courbure des branches, la défoliation, la strangulation et l'incision annulaire, l'élagage de la canopée[76], la privation de lumière chez le pommier [77].

La stimulation de l'arbre les années à faible fructification.Modifier

  1. L'alternance est contrôlée grâce à des régulateurs de croissance (auxines, cytokinines et gibbérellines) produits par les graines des fruits en formation, une pulvérisation de gibbérelline ou l'application de cytokine [9] donnent de bons résultats chez le pommier [78],[79]. Très efficace chez le manguier et l'olivier leur emploi et leur dosage sont délicats. Les effets de la gibbérelline sont contradictoires chez le pacanier[80], elle inhibe l’induction florale chez Citrus[9] et chez le pêcher[81]. En 2019, chez Citrus l'application foliaire d'urée est mentionnée dans une synthèse [82] ainsi que dans le compte rendu d'essais en plein champs réalisés en Iran sur la mandarine Kinnow (l'application d'une solution à 1.5% d'urée en janvier donne la meilleur floraison fertile) [83]. L'application sur la plupart des fruitiers méditerranéens du régulateur éthéphon, en juin des années on year, est préconisée lors des rencontres de Palerme en juin 2017[37].
  2. A noter chez le dattier l'intérêt d'un apport de bore les années off year[84].6-BA (6-benzylaminopurine) agit comme régulateur de floraison et du métabolisme des glucides chez le pommier Fuji (2019) [85].
  3. « Une fumure régulière des vergers, accentuées les années de production abondante, peut à longue échéance atténuer l'alternance »[1]. Les biostimulants comme les extraits d'algues ont des effets plus discutable mais vérifiés chez le pommier [78]. L'azote agit comme un stimulant utile chez le pistachier[9].
     
    Greffe d'approche pour couplage 2 à 2 du yuzu

La perturbation de la linéarité du phénomène.Modifier

Cette méthode consiste à greffer entre eux les arbres alternants par greffe d’approche, méthode qui était jadis utilisée sur poirier Conférence. Elle a donné lieu à une brillante démonstration théorique chez Citrus dans un article de la revue Nature (2017) [86] sous le nom de couplage direct et limitée au couplage 2 à 2 des arbres d'un verger. L'objectif de perturbation de la dynamique de déphasage est d'obtenir une production constante du verger. Elle est en test chez la mandarine satsuma et le yuzu.

Avancement de la rechercheModifier

Début 2019, sur les 59 publications académiques consacrées à l'alternance biennale depuis 2015, 17 traitent du pommier ou de cultivars de pommier, 7 de l'olivier, 6 des agrumes, 4 du pistachier, 2 du manguier, suivent les autres fruitiers.

La question d'un cycle synchrone chez tous les fruitiers, toutes espèces confondues, ou isochonisme reste non quantifiée et non vérifiée. Depuis longtemps (1860) les horticulteurs ont observé que : « pour les arbres fruitiers; on peut établir en règle générale qu'une abondante récolte de fruits est toujours suivie d'une mauvaise année »[24]. La notion d'année s'entend ici comme cycle de floraison, fructification.

Notes et référencesModifier

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