Ouvrir le menu principal
Page d'aide sur l'homonymie Pour les articles homonymes, voir Étage.
Étagement des algues et de la faune littorale.

Un étage en océanographie est une zone bathymétrique littorale marquée par des types de peuplements benthiques, depuis le haut de la zone d'influence des embruns jusqu'à la fin du plateau continental [1].

Selon la Commission internationale pour l'exploration scientifique de la mer Méditerranée, un étage est défini comme « l’espace vertical du domaine benthique marin où les conditions écologiques, fonction de la situation par rapport au niveau de la mer, sont sensiblement constantes ou varient régulièrement entre les deux niveaux critiques marquant les limites des étages »[2]. Cette définition détermine un étage par des conditions relativement homogènes auxquelles correspond un peuplement donné, et non comme un niveau marégraphique.

Néanmoins, une autre définition couramment utilisée est la terminologie développée par Stephenson et Stephenson en 1972 et basée sur la marée[3].

Sommaire

Les niveaux d'étagementModifier

 
Représentation schématique des différents étages littoraux en fonction du jeu des marées. Les niveaux indiqués correspondent à des valeurs moyennes.

Les trois grands étages sont délimités de façon théorique[4] par les limites atteintes par la mer en période de vive-eau :

  • L'étage supralittoral situé au-dessus des pleines mers de vive-eau qui n'est atteint que par le ressac et les embruns ;
  • L'étage médiolittoral qui correspond à la zone de balancement des marées ;
  • L'étage infralittoral situé en dessous des basses mers de morte-eau.

L'étage supralittoralModifier

 
Ceintures exondées de Pelevtia canaliculata (haut) et de Fucus spiralis (bas) en haut de la zone de balancement des marées. Roscoff, Bretagne
Article détaillé : Étage supralittoral.

L'étage supralittoral est la partie la plus haute du littoral. Cet étage n'est humecté que par les embruns, les marées d’équinoxe ou les plus hautes vagues des tempêtes.

L'étage médiolittoralModifier

Article détaillé : Étage médiolittoral.
 
L'espèce invasive Sargassum muticum se fixe dans des grandes cuvettes de l'étage médiolittoral, du fait de sa taille et de sa densité.

L'étage médiolittoral est la partie du littoral de balancement des marées où il y a alternance d'immersions et d'émersions. Cet étage est délimité vers le haut par le niveau moyen des hautes mers de vive-eau et vers le bas par le niveau moyen des basses mer de morte-eau.

Vivant une partie de leur temps hors de l'eau, les algues peuplant cet étage sont soumises à de fortes variations de température (eaux modérément brassée, dessèchement à l'air libre) et de salinité (évaporation, dilution par la pluie dans les cuvettes qui sont entourée de couronnes d'algues brunes de type Bifurcaria bifurcata et Himanthalia elongata au niveau de la pleine mer de morte-eau[5]). Algues souvent pérennantes, euryèces (algues vertes du genre Ulva, Cladophora, Chaetomorpha, algues bleues du genre Lyngbia), plus précisément eurythermes et euryhalines, elles sont adaptées à ce milieu grâce à de fortes capacités d'osmorégulation, des frondes épaisses[6].

L'étage infralittoralModifier

Article détaillé : Étage infralittoral.

L'étage infralittoral est la partie du littoral qui est émergée lors des marées de vive-eau. Il était défini autrefois comme la zone côtière de bas niveau où il y avait assez de lumière pour que les algues puissent se développer. Il descendait en fonction de la côte et de la mer à -10, -30 m, avec une partie émergée et une autre immergée.

Étage circalittoralModifier

Article détaillé : Étage circalittoral.

Étagement algalModifier

Les différents taxons d'algues et de plantes marines se répartissent habituellement en ceintures le long du littoral selon un gradient de profondeur. Cette répartition dépend essentiellement de cinq facteurs physiologiques[7] :

S'ajoute à cela un phénomène de compétition inter spécifique afin d'occuper la niche la plus appropriée à leur physiologie.

La luminositéModifier

 
Variation du coefficient k en fonction de la longueur d'onde de la lumière, dans l'eau claire et l'eau trouble.
 
Pigments des algues.

La photosynthèse dépend de trois paramètres lumineux qui sont des facteurs écologiques jouant un rôle prépondérant sur l’activité des algues (développement, reproduction) : paramètre quantitatif (intensité lumineuse), qualitatif (nature des radiations lumineuses) et photopériode[9].
D'une part les particules en suspension dans l'eau de mer empêche la lumière de passer, l'absorbant ou la réfléchissant. La quantité de ces particules définit la turbidité de l'eau et varie en fonction de nombreux paramètres du milieu. De manière générale, elle est plus élevée le long du littoral qu'au large, de par le lessivage des côtes et la mise en suspension du sédiment par les vagues.

L'eau de mer absorbe également elle-même la lumière, tout comme l'atmosphère en surface. Ceci produit une atténuation de la lumière, dépendant de sa longueur d'onde, selon la loi de Beer-Lambert:
 

où z est la profondeur, Iλ l'intensité à une longueur d'onde lambda et kλ le coefficient d'absorption à cette même longueur d'onde. Ce coefficient k est donc variable selon la longueur d'onde étudiée, ce qui fait que toutes les longueurs d'onde ne sont pas absorbées de la même manière par l'eau. Les longueurs d'onde correspondantes à la couleur rouge sont les premières à être absorbées par l'eau et par conséquent à devenir indisponibles pour les végétaux. De la même manière, les longueurs d'onde correspondantes aux couleurs bleues sont absorbées en dernier lieu.

 
Variation du pourcentage d'éclairement des différentes longueurs d'onde en fonction de la profondeur. Types d'algues associées à ces profondeurs.

Le physiologiste Theodor Wilhelm Engelmann a établi à la fin du XIXe siècle la théorie de l'adaptation chromatique complémentaire[10]. Les algues qui vivent accrochées au substrat le long des côtes se répartissent selon un gradient qualitatif de luminosité. Elles ont besoin de la lumière afin d'effectuer la photosynthèse grâce à des pigments photosynthétiques. La composition en pigments est variable d'une espèce photosynthétique à l'autre et chaque pigment complémentaire absorbe la lumière à une longueur d'onde différente. La chlorophylle a, par exemple, absorbe environ à 440 et 670 nm (les couleurs indigo et rouge) et renvoie le reste du spectre lumineux, lui donnant cette couleur verte.

Une plante ou une algue verte trouve théoriquement son optimum lumineux dans un environnement où la luminosité est plus élevée aux longueurs d'onde absorbées par la chlorophylle, c'est-à-dire proche de la surface. En effet ces longueurs d'onde du spectre sont les premières absorbées une fois entré dans l'eau.

On pourrait donc s'attendre, à tort, à un étagement des algues en fonction de leur pigments, censé les maintenir à leur optimum écologique:

Cet étagement par grandes familles est théorique et approximatif car il est fonction non seulement de la luminosité mais aussi du degré d'exposition à l'action des vagues et de la compétition inter spécifique. De plus, les espèces peuvent coloniser des zones en augmentant la quantité de leurs pigments principaux ou en possédant des pigments spécifiques Par exemple, les Codium sont des algues vertes qui possèdent de la siphonaxanthine, un pigment caroténoïde absorbant la partie verte du spectre, les rendant dès lors capables de vivre dans les zones profondes.

De manière générale ce facteur joue principalement sur les régions pauvres en algues et sur la limite inférieure de la zonation d'une espèce : se situer plus bas empêche un éclairement suffisant, quantitativement ou qualitativement. Il ne joue pas sur les côtes riches en algues ou lors des phénomènes d'eau colorées[14].

L'émersionModifier

 
Fucus émergés lors d'une marée basse

Une autre dimension de la niche écologique intervenant dans l'étagement des algues est sa capacité à l'émersion durant chaque marée.

Ce phénomène engendre deux facteurs pouvant être limitant pour les organismes marins, à savoir d'une part la dessiccation engendrée simplement par le manque d'eau, et d'autre part l'augmentation de la salinité du milieu. Ce deuxième point est particulièrement vrai pour algues localisées dans les mares résiduelles, qui évaporent durant l'émersion, augmentant de facto leur concentration en sels.

Au contraire de la luminosité, l'émersion joue sur la limite supérieure de la zonation d'une espèce: vivre plus haut augmente la durée d'émersion et les risques de dessiccation.

Notes et référencesModifier

  1. L'estran et la frange littorale, Envlit Ifremer
  2. Jean-Marie Pérès, Commission internationale pour l'exploration scientifique de la mer Méditerranée ; colloque tenu par le Comité du Bentbos (Gênes, ID-li juin 1957), compte rendu des séances. Rec. Trav. Sla. mar. Endoume, 22 (bull. 13), pp. 5-15.
  3. T.A. Stephenson and A. Stephenson, Life Between Tide-Marks on Rocky Shores, 1972, W.H. Freeman, USA, 425 pp
  4. La réalité est plus complexe. Les limites atteintes par la mer correspondent à des valeurs moyennes. De plus, ces étages sont caractérisés par des peuplements spécifiques. Or on observe, dans les cuvettes une remontée des espèces (Fucus serratus, Laminaria digitata) qui, normalement, sont repoussées au niveau des basses mers.
  5. Jacqueline Cabioc'h, Jean-Yves Floc'h, Charles-François Boudouresque, Alexandre Meinesz, Marc Verlaque, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, , p. 46
  6. Jacqueline Cabioc'h, Jean-Yves Floc'h, Charles-François Boudouresque, Alexandre Meinesz, Marc Verlaque, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, , p. 22
  7. Jacqueline Cabioc'h, Jean-Yves Floc'h, Charles-François Boudouresque, Alexandre Meinesz, Marc Verlaque, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, , p. 22-23
  8. Ces peuplements sciaphiles se localisent dans les fissures rocheuses, les cavités superficielles, sous les surplombs rocheux, à l'abri des frondes d'autres algues.
  9. Jacqueline Cabioc'h, Jean-Yves Floc'h, Charles-François Boudouresque, Alexandre Meinesz, Marc Verlaque, Guide des algues des mers d'Europe, Delachaux et Niestlé, , p. 18
  10. Véronique Leclerc, Jean-Yves Floc'h, Les secrets des algues, (lire en ligne), p. 26
  11. Ulva lactuca, Enteromorpha ou Cladophora en Atlantique nord par exemple
  12. Pelvetia canaliculata, Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus ou Laminaria en Atlantique nord par exemple
  13. Palmaria palmata ou Chondrus crispus en Atlantique nord par exemple
  14. Antoine Da Lage, Georges Métailié, Dictionnaire de biogéographie végétale: Nouvelle édition encyclopédique et critique, CNRS Editions, (lire en ligne), p. 67