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Fièvre et mouches modifier

Tout comme chez les organismes endothermes, chez les ectothermes, la température de la fièvre augmente la capacité de l'hôte en diminuant le taux de réplication des pathogènes et en augmentant l'efficacité du système immunitaire. En effet, la fièvre est une défense immunitaire ancienne avec des mécanismes physiologiques apparemment bien conservés au sein d'une large diversité de taxons d'invertébrés et de vertébrés Pour ce faire, un insecte diminue sa capacité de thermorégulation et se place dans des endroits chauds afin d'élever sa propre température. Ce mécanisme, nommé « fièvre comportementale », permet aux insectes fébriles d'acquérir une survie et une fécondité suprérieures aux non fébriles, mais l'atteinte et le maintien de la température fébrile exigent des efforts coûteux pour l'organisme, voire parfois mortels[1].

Dans le cas d'une infection fongique par Beauveria bassiana de la Mouche domestique, les hautes températures ont un effet négatif sur la croissance du champignon. La mouche provoque une variation temporelle de la fièvre, en sélectionnant les températures les plus élevées pendant une période relativement courte au début de la journée, puis en se déplaçant progressivement vers des zones plus fraîches. En effet, au petit matin, lorsque le champignon s'est développé à sa température optimale tout au long du cycle de la nuit, les immunosuppresseurs sont à des niveaux élevés et la réponse fébrile est la plus intense. La durée de la fièvre n'excède pas deux heures. À mesure que les facteurs immunitaires exogènes sont réduits ou éliminés de l'hémolymphe, la mouche se déplace progressivement vers des zones plus fraîches. Pendant la nuit, le champignon se rétablit, car la mouche ne peut pas faire de fièvre pour supprimer la croissance fongique. Et le cycle recommence le lendemain. La Mouche domestique provoque également des intensités de fièvre différentes, sélectionnant des températures plus élevées lorsqu'elles sont infectées par une dose fongique plus élevée, montrant ainsi une capacité à gérer le bénéfice-risque de la fièvre[2].

Champignons phytoparasites modifier

Cryptostroma corticale modifier

  • Microfungi on Land Plants: An Identification Handbook M.B. Ellis, J.P. Ellis, 1997
    • cause de la maladie de l'écorce de l'Érable sycomore: maladie de la cime (ou maladie de la suie de l'érable). Les couches extérieures de l'écorce des arbres sur pied se détachent, exposant d'énormes masses de conidies brun noirâtre foncé qui s'étendent souvent sur une très grande surface. Conidies brunes, 4-6 x 3,5-4.
  • (en) O. Koukol, I. Kelnarová, K. \u010cerný et S. Woodward, « Recent observations of sooty bark disease of sycamore maple in Prague (Czech Republic) and the phylogenetic placement ofCryptostroma corticale », Forest Pathology, Wiley, vol. 45, no 1,‎ , p. 21-27 (ISSN 1437-4781, DOI 10.1111/efp.12129, lire en ligne)
    • L'érable sycomore (Acer pseudoplatanus L.) est un arbre originaire d'Europe qui est largement répandu dans la zone tempérée d'Europe et d'Amérique du Nord. En raison de sa résistance à la pollution urbaine, aux vents et aux embrunts, il est partie prenante de la végétation urbaine et des peuplements côtiers (Rusanen et Myking 2003). Cependant, depuis les années 1960, l'état sanitaire des érables sycomores en Europe s'est détérioré, surtout lorsqu'il est associé à la sécheresse (Gregory 1982). Une menace majeure pour l'érable sycomore en Europe est la maladie de l'écorce suieuse (SBD), dont les foyers surviennent après des étés chauds et secs. Cette maladie a été signalée pour la première fois à Wanstead Park (Londres, Grande-Bretagne) en 1945 et a été considérée comme une nouvelle introduction très probablement en Amérique du Nord (Gregory et Waller 1951).
    • Un agent causal de la SBD est un pathogène fongique qui a été décrit à l'origine comme Coniosporium corticale (Ellis & Everh). Cette espèce a été signalée pour la première fois comme saprotrophe sur l'écorce d'A. pseudoplatanus et A. saccharum Marsh. en Amérique du Nord (Ellis et Everhart 1889). Les caractéristiques uniques de C. corticale, y compris son type de formation de spores et la disposition des conidiophores dans les cavités du stroma sous-cortical, ont conduit à la création d'un nouveau genre monotypique Cryptostroma, qui est représenté par Cryptostroma corticale (Ellis & Everh.) P.H. Greg. & S. Waller (Gregory et Waller 1951).
    • Cryptostroma corticale devient pathogène lorsque son hôte est affaibli par des conditions climatiques difficiles. Les premiers symptômes du SMD comprennent le flétrissement et le dépérissement des branches qui apparaissent plusieurs mois après l'apparition de la maladie. Le pathogène colonise le xylème et le phloème de l'arbre, et l'hôte réagit en stockant les métabolites secondaires dans les parois cellulaires, qui sont visibles dans les coupes transversales du tronc sous forme de tache brun verdâtre. Les stromates sous-corticales sont produits là où l'agent pathogène atteint l'écorce. L'écorce nécrosée se détache et expose une masse de spores foncées. L'hôte mort reste couvert d'un stroma sombre après dispersion des spores par le vent (Gregory et Waller 1951).
    • La propagation de la maladie n'est pas épidémique, malgré la grande mobilité des spores soufflées par le vent. Les flambées locales sont conditionnelles à la chaleur extrême et à la sécheresse pendant l'été. Depuis le premier signalement en Angleterre, plusieurs foyers de SBD ont été observés en France, en Allemagne et en Autriche (Cech 2004 ; Metzler 2006 ; Robeck 2012). Tous les signalements européens étaient auparavant liés à une nécrose de l'écorce d'A. pseudoplatanus et rarement de A. negundo L., A. platanoides L. ou A. campestre L. (Spaulding 1961). Dans les zones urbaines de la République tchèque, une détérioration accrue de la santé des érables sycomores a été enregistrée dans le contexte d'une augmentation des concentrations d'oxydes d'azote (comme précurseurs de l'ozone), de la sécheresse due au gel et des infections fongiques. Néanmoins, aucun arbre atteint du SMD n'a été trouvé en 1992-2002 (Gregorov a et al. 2006). De graves périodes de sécheresse et d'inondations récentes dans les parcs de Prague au cours de l'été ont déclenché d'autres études sur les érables sycomores locaux et ont donné des résultats positifs en ce qui concerne les SBD.
    • placer phylogénétiquement C. corticale à partir de données moléculaires obtenues à partir de souches fraîchement isolées et de matériel authentique. Actuellement, le placement phylogénétique de C. corticale dans Pezizomycotina n'est pas clair. Gregory et Waller (1951) ont discuté de ses affinités avec des espèces morphologiquement similaires au sein des hyphomycètes. Ils ont traité C. corticale comme un membre de Moniliales et ont mentionné son lien provisoire avec Biscogniauxia. Cette connexion ne peut être résolue que sur la base de données moléculaires car seule la phase anamorphique de C. corticale est connue.
    • Sur la base de données moléculaires, nous concluons que C. corticale devrait être traité comme un membre du clade Hypoxyloideae de Xylariaceae. Sa position proche de G. platystoma et au sein du genre Biscogniauxia rend ce grand genre encore plus hétérogène qu'on ne le pensait auparavant.
    • Le GIEC prévoit une augmentation des sécheresses estivales et des températures en Europe centrale (Solomon et al. 2007) ; par conséquent, le développement d'éclosions de SMD peut augmenter et il faut s'attendre à la perte d'érables sycomores. D'autre part, la présence sporadique et l'aire de répartition géographique restreinte du SMD observées à long terme en Angleterre et au Pays de Galles, ainsi que sa dépendance à l'égard du stress environnemental, indiquent que l'agent pathogène ne peut poser un risque fondamental pour la population naturelle de l'érable sycomore en Europe centrale dans un avenir proche.
  • (en) Susan Dickenson et B.E.J. Wheeler, « Effects of temperature, and water stress in sycamore, on growth of Cryptostroma corticale », Transactions of the British Mycological Society, Elsevier BV, vol. 76, no 2,‎ , p. 181-185 (ISSN 0007-1536, DOI 10.1016/s0007-1536(81)80136-2, lire en ligne)
    • La maladie de la suie de l'érable (Acer pseudoplatanus L.), causée par le champignon Cryptostroma corticale (Ell. & Ev.) Gregory & Waller, est apparue sporadiquement en Grande-Bretagne après sa découverte en 1945 à Wanstead Park, Essex (Gregory & Waller, 1951). Jusqu'en 1975, des foyers limités ont été signalés, en particulier dans la région de Londres, mais le champignon a également été signalé à Oxford, Norfolk, Somerset et Hampshire (Paviour-Smith, 1976) ; cependant, en 1976 et 1977, la maladie a touché de nombreux arbres autour de Londres et ailleurs dans le monde Grande-Bretagne, y compris le Sud-Ouest
    • C. corticale est probablement le plus nuisible pour les sycomores pendant les étés chauds, lorsque des périodes de stress hydrique sont susceptibles de se produire, comme en 1975 et 1976.
    • La température optimale pour la germination des conidies, la croissance des tubes germinatifs et l'extension mycélienne en culture était de 25°, comme l'a constaté Townrow (1954), et le champignon poussait plus largement dans les arbres maintenus à 25° que dans ceux à 15°. Sur le terrain, les températures estivales élevées, surtout si elles sont prolongées, imposent divers degrés de Le stress hydrique et l'effet peuvent être aggravés parce que pendant la sécheresse, l'arbre souffre de surchauffe et de déshydratation (Henckel, 1964), ce qui entraîne une augmentation des températures dans les tissus.
    • Nos expériences suggèrent également que dans ces conditions, C. corticale pousserait encore plus vite. D'autres facteurs influencent évidemment la croissance de C. corticale chez le sycomore. Dans toutes les expériences, la sensibilité variait considérablement d'un arbre à l'autre, soulignant la nécessité d'une réplication suffisante et de l'utilisation d'arbres appariés pour le traitement dans la mesure du possible. Cela pose des problèmes parce que la réisolation du champignon et l'établissement de son identité en induisant la sporulation sont non seulement chronophages, mais aussi difficiles sur le plan logistique avec de nombreux arbres répliqués. Le haut degré de corrélation obtenu entre la coloration et la réisolation de l'eau de Javel.
    • Le champignon suggère que la coloration seule pourrait être utilisée pour évaluer la croissance. Cependant, la coloration du sycomore peut avoir d'autres causes.
    • La variation entre les arbres a également masqué en partie la progression de l'infection avec le temps, mais les données suggèrent que la croissance du champignon est faible après 4-6 semaines, peut-être à cause d'une réaction de l'hôte. Les calculs du taux de croissance moyen sur les quatre premières semaines donnent 5'8 em/semaine dans la première et 16 em/semaine dans la deuxième expérience, suggérant que le champignon a pu croître plus rapidement dans les arbres en pleine feuille que dans ceux qui étaient en dormance. Cependant, le taux de croissance plus rapide de la deuxième expérience peut être en partie attribuable à la différence de température (25 cf 21-6°) puisque la croissance mycélienne à 25° est considérablement plus rapide qu'à 20° (tableau 2). Une comparaison similaire entre les arbres à basse température indique que le champignon avait un taux de croissance moyen de 2'2 em/semaine dans l'expérience 1 et 3'4 em/semaine dans l'expérience 2. Bien que dans la deuxième expérience une semaine à 25° précédait la période à 15°, ces chiffres suggèrent que les températures élevées sont n'est pas si important pour l'établissement initial du le champignon quant à sa croissance continue dans le sycomore.
  • Longa, C.M.O.; Vai, N.; Maresi, G. (2016). Cryptostroma corticale in the northern Apennines (Italy). PHYTOPATHOLOGIA MEDITERRANEA, 55 (1): 136-138. doi: 10.14601/Phytopathol_Mediterr-17164 handle: http://hdl.handle.net/10449/34126
    • Cryptostroma corticale a été observé sur des arbres en déclin d'Acer pseudoplatanus L. à Montovolo, un site montagneux situé dans le nord des Apennins, Italie. Des analyses morphologiques et biomoléculaires ont confirmé la présence du champignon dans les arbres atteints, ce qui n'a pas encore été officiellement décrit comme étant présent en Italie. Aucun dommage causé par le pathogène n'a été observé sur d'autres espèces d'Acer dans la zone affectée, tandis que des symptômes de dépérissement liés à la sécheresse étaient présents sur Quercus pubescens et Ostrya carpinifolia près du site affecté, confirmant le rôle possible du climat et surtout des périodes de sécheresse répétées dans l'apparition du problème
    • Les conidies prélevées sur les stromae (figure 3) étaient aseptiques, lisses, brun pâle, globulaires, cylindriques ou obovoïdes, allant de 4-7 μm en longueur × 3-4 μm en largeur (moyenne = 6,0 ± 0,78 × 3,7 ± 0,34 μm (variation exprimée en écarts types). Le rapport longueur/largeur moyen des conidies était de 1,6 μm. Ces dimensions se situent dans les fourchettes indiquées pour C. corticale, 4-6 × 3,5-4 μm (Ellis et Ellis, 1997) et 5-12 × 3,5-4,0 μm (Lohrer, 2010).
    • L'ensemble de la zone boisée de Montovolo (environ 600 ha) a fait l'objet de prospections en 2014 et 2015. A ce jour, aucun symptôme similaire n'a été observé sur d'autres espèces d'Acer (Acer opulifolium, A. campestre et A. monspessulanus) poussant sporadiquement dans les bois proches des foyers identifiés. Les arbres souffrants du Quercus pubescens et Ostrya carpiniflolia, avec un dépérissement évident de la couronne, étaient dispersés dans toute la région, ce qui suggère un déclin général probablement dû à des périodes de sécheresse répétées. Les données météorologiques indiquent que de graves sécheresses se sont produites au cours des étés. de 2011 et 2012, alors que des pluies normales ou abondantes se sont produites en 2013 et 2014. Les situations répétées de stress dû à la sécheresse auraient pu favoriser la colonisation de l'érable, comme on l'a signalé dans d'autres régions d'Europe (Gregory et Waller, 1951 ; Koukol et al., 2014). Jusqu'à présent, des enquêtes ont été menées dans 25 autres sites dans la région de l Les Apennins de Bologne et de Modène où la présence d'Acer a été signalée n'ont pas enregistré d'arbres symptomatiques. Les sites étudiés se situent entre 5 et 50 km du foyer de la maladie identifiée.
    • Cryptostroma corticale a été signalé sur érable en Italie en 1952 dans un rapport officiel du groupe de travail technique de l'OEPP (Wilkins, 1952), sans aucune information supplémentaire. Aucun autre signalement de ce champignon d'Italie ont été trouvés dans la littérature avant ou après l'étude de l document cité. D'autres auteurs (Gibbs, 1997 ; Koukol et al., 2014) n'ont pas confirmé la présence de C. corticale en Italie, et le champignon n'a pas été décrit dans les textes italiens de pathologie forestière (Capretti et Ragazzi, 2009).
    • Ce signalement confirme que C. corticale est présent en Italie, au moins dans les bois des Apennins. De plus, nous avons montré une homologie complète du champignon avec des souches récemment obtenues d'Europe centrale (Koukol et al., 2014). D'autres signalements récents proviennent des Pays-Bas (Anonymous, 2014), de Bulgarie (Benche- va, 2014) et la Suisse (Cochard et al., 2015), ce qui suggère une dissémination possible du pathogène en Europe. Si l'apparition ou la réapparition de cette maladie en Italie est due à des conditions climatiques différentes, ou est liée à une introduction accidentelle du pathogène, des questions restent en suspens. La présence de nouveaux foyers de ce champignon doit également être signalé car il cause la pneumonite d'hypersensibilité chez l'homme, connue sous le nom de "maladie de l'érable à écorce d'érable" (Gregory et Waller, 1951 ; Gibbs, 1997).
  • (en) Frederick J. Wenzel et Dean A. Emanuel, « The Epidemiology of Maple Bark Disease », Archives of Environmental Health: An International Journal, Informa UK Limited, vol. 14, no 3,‎ , p. 385-389 (ISSN 0003-9896, DOI 10.1080/00039896.1967.10664759, lire en ligne).
    • Un nombre croissant de cas d'hypersensibilité pulmonaire et de maladies granulomateuses dues à l'inhalation d'une variété de substances ont été signalés. 1 - 5 La maladie de l'écorce d'érable, qui fait partie de cette catégorie de maladies, a été décrite pour la première fois par Towey et al dans un d'écorceurs dans le nord du Michigan en 1932. 6 Le signalement suivant de la maladie a été fait par Emanuel -et al en 1962 lorsqu'une épidémie de la maladie est survenue dans une usine de papier du nord du Wisconsin. 3 -5
    • Le présent rapport contient les résultats de l'enquête menée auprès de cette usine et des hommes exposés au des spores de C corticale.
    • Un diagnostic de la maladie de l'écorce d'érable a été effectué auprès des 37 travailleurs d'une papeterie qui ont connu une épidémie. Des antécédents cliniques minutieux, un examen physique, des études radiologiques et des tests sérologiques ont été effectués. Cinq hommes, mauvaise maladie active. Neuf hommes présentaient une maladie subclinique et quatre autres hommes ont eu de mauvais résultats sérologiques. Le dénombrement des spores montre une forte concentration des spores de Cryptostroma corticale surtout en hiver. Des mesures de contrôle positif ont été prises et la maladie a été éliminée de l'usine.
  • The biology of Cryptostroma corticale and the sooty bark disease of sycamore JA Townrow - Report on Forest Research for the Year Ending …, 1953 - https://www.forestresearch.gov.uk/documents/6899/FCRFR_1953.pdf#page=134
    • La maladie de l'écorce de sycomore et de Cryptostroma corticale (Ell. & Ever.) Gregory & Waller, l'agent causal présumé, ont été décrits par Gregory et Waller {Trans. Brit. Myc. Soc. 34, 1952) et aussi par Moreau qui a travaillé sur du matériel de Paris et du quartier {Bull. Mycol. Soc. France 1951).
    • Les travaux mentionnés ici se sont basés sur ces descriptions et ont été orientés vers la découverte du mode d'entrée de C. corticale dans l'arbre, avec les facteurs externes associés influençant l'entrée et la propagation du champignon dans un arbre malade, ainsi que tous les facteurs écologiques influençant la facilité d'infection, tels que la présence d'autres organismes qui pourraient affaiblir un arbre et le prédisposer à attaquer.
    • Une exigence importante était une source de spores produites dans des conditions connues et, si possible, stériles. Ceci a été rendu possible grâce à une méthode aimablement communiquée par M. J. G. Savory du Forest Products Research Laboratory, Princes Risborough, consistant à insérer des rameaux de sycomore stérilisés en surface dans une culture sur gélose de C. corticale. Par ce moyen, un une source abondante de spores produites en laboratoire a été disponible.
    • Ces spores ont été utilisées dans les expériences décrites ci-dessous. Un jeu d'expériences ont été planifiées pour élucider la relation entre les relations entre les l'humidité, la pression de vapeur et la germination des spores. Les résultats suggèrent les besoins des spores sont exigeants, car en l'absence d'éléments nutritifs (ici sous forme de gélose à 3 pour cent) 50 pour cent de germination est obtenue après trois jours à 20 °C et à 100 % d'humidité relative.
    • Cependant, en présence d'éléments nutritifs, la période de germination n'est que de 24 heures. La température a une influence marquée sur C. corticale. La croissance mycélienne diminue à 10°C. (50°F.) à un tiers de sa valeur à 25°C. (77°F.), et de même la germination des spores et l'allongement des tubes germinatifs tombent sensiblement ; à 5°C. (41°F.) après 7 jours, aucune germination n'a été observée.
    • Dans une autre série d'expériences, basées sur l'enquête de F. T. Brooks et M oore {Trans. Camb. Philos. Soc. 1, 1922) sur la germination des spores dans Stereum purpureum, les pousses ont été décapitées ou des rameaux fraîchement coupés ont été placés dans l'eau et des spores ont été appliquées aux extrémités coupées. Comme il n'y avait pas de différence significative entre les pousses vivantes et les rameaux coupés, les résultats seront pris ensemble. Les résultats peuvent être résumés comme suit :
    • (1) Les spores ne sont pas entraînées dans les vaisseaux, qu'elles soient appliquées en suspension ou sèches, ou immédiatement après la coupe de la pousse, ou après un intervalle de temps. La germination a lieu sur la surface coupée et les tubes germinatifs poussent vers le bas. dans la brindille. Ce comportement implique que C. corticale peut être plus sensible. aux changements de l'environnement extérieur que Stereum purpureum, par exemple, où les spores sont aspirées à quelques millimètres dans les vaisseaux, et ainsi protégées. dans une certaine mesure à partir des extrêmes de séchage ou de chaleur.
    • (2) Les tubes germinatifs et le mycélium qui s'ensuit croissent beaucoup plus facilement. dans les tissus non lignifiés et les tissus de stockage, c'est-à-dire le cortex, le phloème, les rayons du bois, le bois. le parenchyme et la moelle, que dans les vases et les trachéides, où les hyphes sont long, étroit et non ramifié. Les parois cellulaires du xylème sont pénétrées par une très fine hyphe, et il n'y a aucun signe d'érosion des tissus lignifiés.
    • (3) L'effet de la température sur la germination des spores et la pénétration par les tubes germinatifs sont très marqués ; pour les deux sont vigoureux à 25°C. (77°F.), mais pratiquement inexistant à 10°C. (50°F.) après 9 jours.
    • (4) La germination et la pénétration des germes sont rapides sur une plaie fraîche, ce qui suggère que la présence d'une couche de liquide permet aux spores de germer même si l'atmosphère est inférieure à l'humidité minimale, mais dans des conditions expérimentales, l'infection des plaies sèches (3-10 jours) est impossible à obtenir. Si la plaie était humide, il y a eu pénétration. Des expériences d'inoculation sont en cours pour essayer de déterminer la période de l'année et éventuellement le mode d'entrée du champignon dans l'arbre.
    • Les jeunes plants ont été inoculés à intervalles bimensuels et les plaies ont été recouvertes de diverses façons pour obtenir divers degrés d'aération. D'autres arbres ont été blessés, par exemple en enlevant l'écorce ou à la fois l'écorce et le phloème, et aussi inoculés à des intervalles. Dans ce cas, les plaies ne sont recouvertes que d'une feuille de métal. Jusqu'à présent, aucun résultat n'est disponible, mais le Dr P. H. Gregory a trouvé (communication privée) que jusqu'à onze mois doivent s'écouler après l'inoculation avant l'apparition des lésions ; et M. N. F. Robertson rapporte une inoculation réussie sur six faite en avril 1952 et enregistrée en octobre de cette année.
    • Des observations ont également été faites sur des arbres infectés naturellement pour essayer de suivre l'évolution de C. corticale dans un arbre après l'infection, et pour voir si d'autres organismes sont constamment associés à la maladie. Ces expériences sont loin d'être achevées, et les résultats donnés ici sont purement indicatifs.
    • Par ailleurs, l'absence de tout organisme lorsqu'on tente de l'isoler du matériel malade ne constitue pas une preuve de son absence dans le matériel original. Une tache a été décrite par Grégoire et Waller et par Moreau. Cette tache est associée à des plaies dont une vingtaine d'organismes différents ont été isolés. Il a également été observé là où aucun organisme n'a pu être trouvé. Elle est cependant régulièrement présente en cas d'infection par Cryptostroma.
    • La tache s'estompe après la mort de l'arbre mais peut encore être reconnaissable deux ans après la mort. Cryptostroma est présent dans le bois teinté, mais généralement mélangé à d'autres organismes, dont Trichoderma viride et Fusarium spp. sont communs ; alors que pendant environ 2 pouces à l'extérieur de la teinture, dans le bois propre, C. corticale peut être isolé pur. C. corticale, s'il est présent dans la tige principale, se développe assez rarement en branches latérales. alors qu'ils sont encore en vie, bien qu'ils meurent si la tige principale meurt ; mais l'inverse est vrai le mouvement d'une branche latérale vers une tige semble plus courant.
    • De plus, le champignon (et la tache) peut être tracé dans le système racinaire, et C. corticale a été isolé à partir de racines aussi petites que 1,5 mm. de diamètre : cependant, si une racine meurt, elle est rapidement colonisée par des saprophytes qui ont tendance à s'étendre dans la racine principale, isolant ainsi C. corticale, dans des zones de tissus apparemment vivants. Armillaria mellea a été trouvé très fréquemment sur les racines d'arbres malades, dans un cas où C. corticale était présent dans la région centrale de la racine ; mais habituellement là où A. mellea est présent, Cryptostroma est absent.
    • Les observations semblent plutôt suggérer que le Cryptostroma se propage dans la racine à partir des parties aériennes de l'arbre, ne colonisant pas les racines si elles sont mortes avant d'atteindre le mégot, auquel cas d'autres champignons, par exemple Armillaria mellea et Trichoderma viride occupent les racines.

Urocystis monotropae modifier

  • Stängelgrund oder Wurzel knotig verdickt, mit 1–2 cm großen aufreißenden Gallen, darin schwarze Sporenmasse. Sporen in Ballen. – Nur Typusbeleg aus Belgien, Kriegsverlust, deshalb Art ungenügend bekannt. ((de) Friedemann Klenke et Markus Scholler, Pflanzenparasitische Kleinpilze, Berlin Heidelberg, Springer, 2015, 1172 p.)
  • La base de la tige ou la racine s'épaissit de façon noueuse sur 1-2 cm de large, se déchirant et libérant une masse noire de spores - espèce insuffisamment connue.
  • Spores des glomérules brunes-noires, peu différente de U. orobranches d'après Tulasne. Dans les racines et les tiges. (Aperçu systematique des Ustilaginées: leurs plantes nourricières et la localisation de leurs spores. de Alexandre Fischer de Waldheim, 1877, p. 42)
  • Hôte signalé : Dans les racines et les inflorescences de Monotropa hypopitys, Note : Signalé, sans localité, par Lambotte (1880: 524). Il n’est toutefois pas certain que cette mention signifie que l’espèce a bien été trouvée en Belgique. En effet, Lambotte donne généralement une localisation, ne serait-ce que très vague (« partout », « Flandre », ...). Par ailleurs, il dit dans son introduction (p. 8) : « Nous nous sommes permis d’ajouter quelque fois, aux espèces bien connues du pays, une ou deux

variétés que nous croyons devoir se trouver en Belgique ». Il nous semble donc probable qu’il n’a jamais pu examiner du matériel belge de cette espèce. En ce qui nous concerne, nous n’avons trouvé aucun spécimen belge de cette espèce dans les herbiers que nous avons consulté. Vanderweyen A & Fraiture A, Catalogue des Ustilaginales s.l. de Belgique. ; Lejeunia, Revue de Botanique - N° 193 (décembre 2014)

  • Fruchtgehäuse herdenweise, halbiert scheibenförmig, ellipsoidisch oder rundlich, häutig, schwarz, glänzend, ca. 100-150um lang, 50-60 um breit. Sporen zylindrisch, stumpf, hyalin, einzelling, 12-16um lang, 2,5-3 um breit. Auf vorjährigen Stengeln von Monotropa hypopitys. Hellmühle beï Biesenthal (P. Hennings, August 1905) Scheint eine tiefer ins Gewebe gehende Form zu sein; ich habe von dem sehr alten, zerbrechlichen Material keine guten Schnitte machen können.
  • En groupe, en forme de disque coupé en deux, ellipsoïdal ou arrondi, membraneux, noir, brillant, brillant, env. 100-150 um de long, 50-60 um de large. Spores cylindriques, émoussées, hyalines, monocellulaires, 12-16 um de long, 2.5-3 um de large. Sur les tiges de l'an dernier de Monotropa hypopitys . Hellmühle beï Biesenthal (P. Hennings, août 1905) Semble être une forme qui s'enfonce plus profondément dans les tissus ; je n'ai pas pu faire de bonnes coupes dans ce matériau très ancien et fragile.

Phyllosticta arnicae modifier

source : Saccardo, P.A. 1884. Sylloge Fungorum: Sylloge Sphaeropsidearum et Melanconiearum. Sylloge Fungorum. 3:1-45 (Mycobank)

Phyllosticta arnicae : Epiphylla, maculam obsucurirem luteo-limitatam formans; pertheciis aggregatis, mox cupulaeformibus, carbonaceis, marginalibus adhuc clausis, sporulas cylindraceas, rectas, 6 =1, includentibus.
Hab. in pag. sup. foliiorum Arnicae montanae, St. Moritz in Helvetia, socia Septoria Arnicae Fuck

Flétrissement de feuilles vivantes, anamorphe d’une espèce du genre Guignardia (source)

Conopidae modifier

Systématique modifier

Stuke 2017

La classification des Conopidae dans les diptères supérieurs a été récemment examinée par Gibson et al. (2010). Il est maintenant largement accepté que les Conopidae appartiennent aux Schizophora et aux Acalyptrata des Schizophora, mais leur position exacte dans les Schizophora reste non résolue à ce jour: une relation étroite avec les Tephritoidea a été proposée par Griffith (1972), McAlpine (1989). ) et Korneyev (1999), tandis que Gibson et al. (2010) ont constaté que les Conopidae et les Lauxaniidae formaient un monophylum. Wiegmann et al. (2011) ont supposé que les Conopidae appartenaient aux Sciomyzoidea et cette hypothèse a ensuite été adoptée par Marshall (2012). Les résultats de Han et al. (2002) et Han & Ro (2005) sont toutefois indéterminés et dépendent de la méthode cladistique et des séquences d'ADN prises en compte: Diopsidae, Pyrgotidae, Agromyzidae ou Micropezidae semblent être les plus proches parents, d'après l'analyse de un nombre limité d'espèces et de familles.

Traditionnellement, les Conopidae sont divisés en sous-familles Stylogastrinae, Dalmanniinae, Myopinae, Zodioninae et Conopinae - une division qui est, par exemple, impliquée dans le travail historique de Macquart (1835), qui a divisé toutes les espèces de conopides connues de lui: Conops L., Myopa F., Stachynia Macquart (= Dalmannia Robineau-Desvoidy), Stylogaster Macquart et Zodion Latreille. Des discussions ont eu lieu sur le statut de Zodioninae, qui a été traité de manière différenciée comme une sous-famille à part entière ou faisant partie des Myopinae. Des enquêtes récentes, cependant, ont permis de conclure qu'il devrait être traité comme une sous-famille séparée (Gibson et al. 2013). Gibson & Skevington (2013) ont présenté les Sicinae en tant que sous-famille supplémentaire, bien que les caractères apomorphes supportant cette thèse soient assez pauvres. Une autre discussion est de savoir si les Stylogastrinae, contenant le seul grand genre Stylogaster, représentent une famille séparée. Ce concept a été introduit par Séguy (1946), puis accepté ou préconisé par plusieurs auteurs, dont Rohdendorf (1974), Smith & Cunningham-van Someren (1985) et Marshall (2012). Il est largement admis que Stylogaster est le groupe frère des Conopidae restants (par exemple, Gibson & Skevington 2013) et qu’il en est donc de même pour le goût actuel de considérer les Stylogastrinae comme une sous-famille des Conopidae ou comme une famille séparée. . Aux fins du présent catalogue, toutefois, le genre Stylogaster est conservé au sein des Conopidae, comme cela a été le plus souvent le cas dans le passé. Plus récemment, Schneider (2010) a décrit la sous-famille australienne Notoconopinae et, pour les rares espèces fossiles connues, Camras (1994) a érigé les Palaeomyopinae.

Divers arrangements tribaux ont été suggérés au sein des Conopidae par le passé. Gibson & Skevington (2013) ont récemment passé en revue la division des sous-familles en tribus et proposé un système de tribus fondé sur une analyse cladistique à l'échelle mondiale. Celles-ci reposaient toutefois sur un nombre relativement restreint d'espèces et, à l'heure actuelle, aucun système de tribus au sein de la famille ne semble être soutenu, beaucoup de genres restant non placés. Par conséquent, aucun taxon tribal n'est reconnu dans le présent catalogue, dont la disposition systématique est décrite dans le Tab. 2. L'arrangement choisi est conservateur, mais semble représenter l'arrangement le plus stable et le plus pratique actuellement disponible.

Les divisions sous-génériques ont également une validité quelque peu douteuse au sein des Conopidae et, à l'échelle mondiale, il ne semble pas exister de genre où toutes les espèces incluses peuvent être organisées sans ambiguïté en sous-genres. Par conséquent, dans le présent catalogue, les noms de sous-genres sont simplement énumérés sous le genre concerné et aucune tentative n'a été faite pour affecter l'espèce à un sous-genre. Les taxons infraspécifiques sont également ignorés dans le présent catalogue, étant listés comme synonymes au sein des espèces concernées.

Récemment, il est devenu évident que, dans plusieurs genres, les caractères d'identification utilisés dans le passé ne sont pas fiables et que de nombreuses espèces qui ne sont séparées que par des caractères de coloration et de dépoussiérage représentent en fait une variation au sein d'un nombre réduit de morphospèces. Il est possible que des recherches futures, par exemple sur des associations d’hôtes ou des études moléculaires, conduisent à une compréhension différente ou à une gradation plus fine des concepts d’espèce. Dans ce cas, certains des synonymes énumérés ici pourraient devoir être revalorisés à l’avenir. À l'heure actuelle, toutefois, ces informations ne sont pas disponibles et une solution pragmatique est nécessaire pour constituer une base rationnelle à la recherche future.

Le cas particulier des Stylogaster modifier

Schneider 2010

Le statut taxonomique des Stylogasterinae est source d'incertitude, car leur apparence et leur comportement sont distincts des autres Conopidae. Certains auteurs ont insisté sur le fait que le taxon représentait une famille distincte (par exemple, Rohdendorf, 1964), mais il est actuellement généralement accepté comme une sous-famille de Conopidae. Des études sur le prosternum de représentants de toutes les sous-familles conopides menées par Speight (1969) ont révélé la plus grande différence entre Conopinae et les trois autres sous-familles. Il a commenté que le degré de similitude entre la forme prosternale de Myopinae, Dalmanniinae et Stylogasterinae suggère un bon groupe monophylétique et que le personnage ne supporte pas le statut familial de Stylogasterinae. Cinq autapomorphies pour les Conopidae ont été répertoriées par J. McAlpine (1989); Les Stylogasterinae possèdent les cinq. Les stylogastérines ont une morphologie externe étonnamment uniforme et un seul genre est reconnu malgré la répartition géographique de la sous-famille dans toutes les régions zoogéographiques à l’exception de la Paléarctique.

Stuke 2012

Les imagos de Stylogaster spp. partagent quelques caractères morphologiques remarquables qui les distinguent des Conopidae restants, et ils sont particulièrement visibles dans le terminalia et la chaetotaxy. Pour ces raisons, Stylogaster a été traité par Rohdendorf (1964) dans une famille à part, les Stylogasteridae Williston, 1885. Gibson et al. (2010) ont établi que Stylogasterinae, qui comprend le seul genre Stylogaster, est monophylétique et se situe à la scission basale du Conopidae sl, mais la question de savoir s'il est vraiment nécessaire de séparer le genre en tant que famille séparée proposée par Rohdendorf reste à déterminer. résultats d’autres études phylogénétiques.

The Evolutionary Biology of Flies modifier

David K. Yeates and Brian M. Wiegmann

Conopoidea have been a critical taxon for higher-level classifications of Schizophora. The theca, a specialized modification of female abdominal sternites 5 and 6, is a striking and unique synapomorphy of the group. In earlier arrangements, conopids were often considered the sister group to all other Schizophora (Hennig 1958) or were grouped with Syrphoidea (e.g., Stone et al. 1965). Hennig (1952, 1958, 1973) erected a superfamily for the family Conopidae and suggested affinities with Tephritoidea. Griffiths (1972) presented evidence from the male genitalia, including the hingelike swinging mechanism used in extension of the aedeagus, to support this placement. McAlpine (1989) tentatively placed conopids inside or sister to tephritoids, and they appear in this position in the supertree analysis.

Griffiths (1972) divided the acalyptrates among five superfamilies but did not resolve the relationships among them. He placed most of the acalyptrates (including the prefamilies Tanypezoinea, Micropezoinea, Australimyzoinea, Diopsionea, Sciomyzoinea, Anthomyzoinea, Agromyzoinea, and Tephritoinea) along with the Calyptratae in his superfamily Muscoidea. Synapomorphies for Muscoidea included characters of the male abdominal segment 7 and sternite 6. McAlpine’s (1989) fully resolved phylogenetic arrangement yielded two main acalyptrate assemblages, and these are preserved in the supertree analysis; a clade including Nerioidea, Diopsoidea, Conopoidea, and Tephritoidea; and a clade comprising Lauxanioidea, Sciomyzoidea, Opomyzoidea, Carnoidea, Sphaeroceroidea, and Ephydroidea. The former clade was supported by a specialized development of female abdominal segment 7 to form a bulbous oviscape, and the male aedeagus elongate, flexible, and tending to be looped or coiled. The latter clade was supported by a reduced male sternite 6. Within the first subgroup, conopoids and tephritoids are united by a piercing ovipositor, and Nerioidea and Diopsoidea are united by three synapomorphies of wing venation. In the second subgroup, lauxanioids and sciomyzoids are united by characters of setation of the head and legs. The four superfamilies Opomyzoidea, Carnoidea, Sphaeroceroidea, and Ephydroidea share well-developed vibrissae and subcostal break of the wing. Sphaeroceroids and ephydroids share convergent postocellar bristles, preapical dorsal tibial bristles, wing vein R 1 bare, and a reduced male tergite 6.

Significant modifications of the labellum nevertheless exist, including exceptional elongation in some clades, which retain the distinctive cyclorrhaphan retraction mechanism, such as some Conopidae and Syrphidae. conopoids and tephritoids are united by a piercing ovipositor.

larval cyclorrhaphous larvae have predominantly abandoned carnivory in favor of exploiting decomposing animal, plant, and fungal tissues, as well as true phytophagy (Oldroyd 1964). Either ancestrally retained or secondarily acquired parasitoidism is present in the Platypezidae, Syrphoidea, Conopidae, and Oestroidea, the latter three of which are phylogenetically embedded among surrounding clades of saprophages and phytophages

DRABBLE pdf

According to Knuth the Conopidae, which appear to be pourely suctorial, i,e, not pollen eaters, confine their attention almost exclusively to flowers with completely concealed nectar and of such they prefer social forms. We have only once taken a member of the Conopidae Conops flavipes L,—as a flower visitor and this was on Heracleum Sphondylium which is social, but has the nectar very freely exposed.

Développement larvaire modifier

Schmid-Hempel

1. Chaque fois que le parasitisme de plus d'une femelle est parasité, les larves de parasitoïdes doivent non seulement résister à la défense de l'hôte, mais aussi faire face à la concurrence d'autres larves (non apparentées). La compétition est particulièrement importante dans les parasitoïdes solitaires où une seule larve est en mesure de compléter son développement. Une telle situation existe chez les Conopidae (Diptera) qui parasitent les bourdons adultes, où les larves de deux espèces de mouches Conopid, Sicus ferrugineus L. et Physocephulu rufpes F. sont souvent en concurrence dans l'hôte commun Bombus pascuorum Scopoli. Cette étude a analysé le développement larvaire des deux espèces et a demandé comment la compétition entre les larves pouvait être régulée.

2. Les travailleurs parasités de B.pascuorum ont été capturés sur le terrain et maintenus selon différents calendriers expérimentaux en laboratoire. Cela a fourni des données structurées par stade pour l'évolution temporelle du développement des larves parasites. Pour l'analyse, un modèle de simulation a été construit pour estimer la durée de tous les stades parasites (Manly, 1990, première méthode). Chez les deux espèces, le stade d'œuf était d'environ 2 jours, le premier stade 3 jours, le deuxième stade 4 jours et le troisième stade 3 jours. La durée totale du développement est estimée à 10,8 jours à compter de la ponte chez S.ferrugineus et à un jour et demi à rufipes. ferrugineus se développe plus rapidement au début, probablement à cause de la taille plus grande de ses œufs, alors que Rrufipes se transforme en chrysalide. Les larves de premier stade des deux espèces possèdent des mandibules pointues et fortes.

3. Le succès des larves conopides ne semble que marginalement affecté par la défense de l'hôte, car une seule larve par hôte achève presque toujours le développement. Toutefois, sous la compétition, le taux de mortalité augmente considérablement et la plupart des larves meurent au premier stade. De plus, ils montrent des signes de mélanisation. Les estimations des temps de développement et les tendances trouvées dans cette étude suggèrent que les larves conopides semblent capables d'attaques physiques, en particulier au premier stade, lorsque l'élimination des compétiteurs est la plus commune, et que S.ferrugineus a un avantage de temps en raison de sa rapidité plus rapide développement. Étant donné que la plupart des études ont déjà été menées sur les parasitoïdes d'hyménoptères, cette étude fournit de nouvelles informations sur l'autre grand groupe d'insectes parasitoïdes, les diptères, et met en évidence des modèles convergents.

AN INTRODUCTION TO THE IMMATURE STAGES OF BRITISH FLIES (Smith, 1989) modifier

(Figs: larvae p 194, eggs p 236 (1013-1016), pupa p 244 (1165)) About 800 species of Conopidae in 47 genera have been described throughout the world and 25 species representing 7 genera in 2 sub-families occur in Britain. The British representatives of the family are internal parasites of adult bees and wasps. The immature stages are poorly known and only 4 British species in 4 genera have been described in the larval stage. The biology and known host records for world species are reviewed by Smith (1966) and other papers are cited below. Smith & Peterson (1987) provide keys to genera for the eggs and larvae so far described. Conopinae. Larval mouthparts and posterior spiracles of Conops vesicularis L., recovered from the puparium, are described by Dusek (1964) (fig. 285). This species parasitises Bombus muscorum (L.). Host records for other British Conops species are C.flavipes L. on Bombus lapidarius (L.) and Osmia, and C. quadrifasciatus De Geer also on Bombus lapidarius. The hosts of C. strigata Wiedemann and C. ceriaeformis Meigen are unknown. 85The hosts of the two British species of Leopoldius are unknown but the adults often occur on ivy blossom among wasps (Vespula) and on the continent L. coronatus Rondani has been seen ovipositing on and has been reared from Vespula germanica (F.). Physocephala rufipes (F.) is parasitic on Bombus species. De Meijere (1912b) reared this species from Bombus pascuorum (Scopoli) (= agrorum (F.)) and B. lapidarius and described the immature stages. Cumber (1949) reared it from six species of Bombus in the London area and found that up to 13% of individuals of some species were parasitized. P. nigra (De Geer) is parasitic on Bombus muscorum. Myopinae. De Meijere (1912b) described the immature stages of Zodion cinereum (F.) (figs 286-287) which he reared from Hylaeus quadricinctus (F.), Halictus rubicundus Christ and Lasioglossum nigripes Lepeletier (= H. nylanderi Perez). In Russia the species has been recorded from the honey-bee, Apis mellifera L. (Zimina, 1968). The larva of Myopa is unknown and the hosts of the 10 British species are unrecorded. However, in the British Museum (Natural History) collection there is a specimen of M. fasciata Miegen labelled 'Host: Andrena cetii Schrank = marginata Fab.' 'England: Devon, Bovey Tracey, ix.19?, R. C. L. Perkins (BM 1942-95)'. On the continent unidentified or non-British members of the genus have been reared or associated with species of Eucera, Bombus, Andrena, Colletes and Vespula. The larva of Thecophora (figs 289-292) has been described only for a Nearctic species (Smith, 1966) associated with various Halictus and Lasioglossum species. In Britain T. atra (F.) and T. fulvipes Robineau-Desvoidy, and on the continent T. pusilla (Meigen), have all been found among Halictus colonies. In Russia two (non-British) species are recorded from the honey-bee, Apis mellifera (Zimina, 1968). De Meijere (1912b) described the larva of Sicusferrugineus (L.) (fig. 288) which has been recorded from seven species of Bombus on the continent.

influence Conopidae sur Bombus modifier

Schmid-Hempel

Les conopidés femelles parasitent les bourdons lorsque l'hôte est en vol ou se nourrit d'une fleur. Un seul œuf est inséré à travers la membrane intersegmentale dans l'abdomen de l'hôte. Les deux premiers stades larvaires se nourrissent d'hémolymphe; le dernier troisième stade commence à consommer le tissu hôte. Il pousse à remplir tout l'abdomen. Contrairement à beaucoup d'autres parasitoïdes de Diptères, la nymphose a lieu dans l'hôte; l'hôte meurt peu de temps avant cet événement. Par conséquent, les pupes restent à l'intérieur de l'hôte mort jusqu'à ce que la prochaine génération de mouches apparaisse au début de l'année suivante. En règle générale, une génération par an est produite, mais dans quelques cas, les mouches peuvent également apparaître plus tard au cours de la même saison ou après 2 ans. Dans tous les cas, les conopidés sont des parasitoïdes solitaires. influence sur la biologie de leurs hôtes bourdons. Il semble que la mortalité des larves de conopidae soit très faible, mais la mortalité augmente lorsque plusieurs larves utilisent le même individu d'accueil. La compétition larvaire est donc un facteur de mortalité majeur pour les parasites en développement.

Gde disparité d'une station à une autre : les parasitoïdes peuvent souvent se développer chez différentes espèces hôtes, mais les situations dans lesquelles les parasitoïdes rencontrent plusieurs espèces hôtes en même temps dans un patch ne semblent pas communes. De plus, les hôtes se produisent à différents moments de la saison. S. ferrugineus parasite préférentiellement B. terrestris et B. lucorum mais également B. pascuorum, mais pas B. lapidarius. S. ferrugineus utilisant généralement des individus hôtes plus grands. Plusieurs études ont montré que la santé du parasitoïde était en corrélation avec la taille du corps, par exemple, avec une fécondité, une longévité ou un taux de recherche accrus chez les femelles de grande taille. Les espèces hôtes ont eu un effet important sur le poids des pupes, S.ferrugineus préférant les proies de gde taille. Étonnamment, pour les mêmes tailles d’hôte, les larves de P. rufipes ont atteint un poids de nymphe plus important, réduisant ainsi potentiellement les effets du «déplacement» vers des hôtes plus petits. Cette constatation indique que P. rufipes utilise son hôte plus efficacement et que S. ferrugineus se transforme en nymphes de plus petite taille. Une explication possible est la sélection pour le développement larvaire court, résultant en un avantage de temps dans la compétition larvaire par rapport à la possession de l'hôte. La compétition larvaire est en effet une situation courante pour les conopidés. Par conséquent, pour cette composante de la condition physique, le choix de la taille de l'hôte plutôt que de l'espèce hôte est important. En moyenne, les femelles avaient un poids de pupe plus élevé que les mâles, bien qu'elles ne soient pas issues d'hôtes plus grands. Par conséquent, la conopide femelle en ponte ne semble pas choisir une taille d’hôte différente pour les fils et les filles, mais les mâles se puposent à un stade larvaire plus petit.

En conclusion, les résultats de cette étude suggèrent que les deux espèces de conopides, S. ferrugineus et P. rufipes, diffèrent par leur utilisation chez l’hôte, ce qui suggère un comportement sélectif de la ponte par les femelles. En outre, la parasitisation chez l'hôte observé devrait augmenter la capacité parasitoïde du fait du poids important des pupes et de sa corrélation positive avec la probabilité d'émergence. Chez les hôtes B. pascuorum et B. terr-luc, S. ferrugineus gagne un avantage en parasitant les individus hôtes plus grands. P. rufipes, en revanche, atteint des poids de pupe plus importants pour tout hôte de taille donnée et utilise exclusivement l'hôte B. lapidarius, ce qui compense l'inconvénient de la parasitation des hôtes plus petits.

Bumblebees, Behaviour, Ecology, and Conservation by Dave Goulson

At least four genera of conopids attack bumblebees: Conops, Myopa, Physocephala and Sicus (Smith 1959, 1966, 1969). Conopids are parasitoids of all adult bees, queens, workers and males (Postner 1952; Alford 1975; Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1989). In Europe, hibernated queens fl y too early to be attacked, but in Canada, queens of late-emerging species are attacked by Physocephala texana (Hobbs 1965b, 1966a,b), and in Switzerland, new summer queens can be parasitized before mating and hibernation (Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1989). The life cycle of conopids is described in detail by Alford (1975). The adult fl y waits at fl owers for foraging bees, and inserts a single egg through the intersegmental membrane into the abdomen of the host. Remarkably, the female fl y has no hardened ovipositor for penetration of the host cuticle. This may explain why Psithyrus are rarely attacked (Schmid-Hempel et al. 1990), for they have a tougher exoskeleton than other Bombus. Bees are attacked from June to August. Once inside the host the parasitoid egg rapidly hatches. The larvae consume haemolymph during their fi rst two instars, but in the third and fi nal instar switch to feeding on host tissues within the abdomen and, in some conopid species, they also feed uponNatural Enemies 63 the contents of the thorax. This leads to the death of the host bee about 10–12 days after infection (Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1996b). Shortly afterwards the parasitoid pupates, remaining within the abdomen of the host. The adult fl y emerges the following summer. The behaviour of the host changes once infected. Workers of B. terrestris spend less time in their nest, and tend to stay outside the nest at night. They also actively seek out cold microclimates (Müller and Schmid-Hempel 1993a). This behaviour may have an adaptive explanation; by doing so they maintain a lower mean body temperature, which slows the development of the parasitoid and thus increases host longevity. Host workers continue to forage while parasitized, although they have a reduced capacity to carry nectar since the presence of the parasite constricts the volume of nectar that the honey stomach can contain (Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1991). Thus by keeping themselves cool at night, workers are prolonging their foraging life and so benefiting the colony. Conversely, in late stages of infection it seems that the parasitoid manipulates the behaviour of the host. Before death, parasitized bees tend to bury themselves, and the parasitoid is more likely to survive the winter when underground (Müller 1994). In addition to these dramatic behavioural changes, parasitism by conopids also alters the foraging behaviour of bumblebees. Infected B. pascuorum workers are less likely to forage at complex fl owers (Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1990) and less likely to collect pollen as the conopid larvae develop inside them (Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1991).

The incidence of parasitization by conopids can be high but is very variable, ranging from 0% to 70% (de Meijere 1904; Cumber 1949c; Postner 1952; Schmid-Hempel et al. 1990; Schmid-Hempel and Müller 1991; Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1996a; Otterstatter 2004). Interestingly, the incidence of parasitization has been found to vary according to colony size; MacFarlane and Pengelly (1974) found that workers from small colonies were more likely to be parasitized. Since parasitization occurs at fl owers, it is unclear why colony size should infl uence the prevalence of infection. One potential explanation is that in small colonies the proportion of workers who go out to forage, and thus expose themselves to parasitization by conopids, is higher, but this idea remains to be tested. Heavy infestation levels do impact on fi tness of bumblebee nests, as they may result in the rearing of smaller queens (Müller and Schmid-Hempel 1992a,b) which are more likely to die in the winter (Holm 1972; Owen 1988), and also in a change in the sex ratio of sexual offspring due to a reduction in the number of new queens produced (Müller and Schmid-Hempel 1992b).

Host selection by conopids has been investigated by several studies. Larvae of the conopid Sicus ferrugineus were more frequent in larger workers of B. pascuorum and B. terrestris/lucorum (Müller et al. 1996; Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1996a). However, work in Canada showed that Physocephala conopids, which showed no preference for host size in Europe (Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1996a), have a more complex pattern of apparent size preference. In smaller species of bumblebee, these conopids were found in larger workers, whilst in larger species they were found in64 Bumblebees smaller workers, resulting in a preference across all the bumblebee species available in the area for intermediate-sized hosts (Otterstatter 2004). This pattern reflects the fitness of the parasite, with parasite fi nal size levelling off in intermediate-sized hosts—that is, there is no advantage to the parasite if it goes into even bigger bumblebees. Clearly, host preferences in conopids is complex, varying with both parasitoid and host species. In addition to apparent selection on size, fi eld data suggest that conopids may also discriminate between worker and male bumblebees, although results are contradictory. In a survey of the available literature, seven out of eight studies showed an apparent preference by conopids for worker bees (Ruiz-González and Brown 2006b). In Canada, males also seem to be parasitized at lower frequencies than workers (Otterstatter 2004). This preference may be a function of overlap between worker bumblebees and conopid fies in where they forage (Otterstatter 2004) versus the fl ight paths and foraging areas of males.

Only one parasitoid ever emerges from a host, so one would expect strong selective pressure on female conopids to avoid laying eggs in hosts that are already parasitized. However, hosts are frequently multiply parasitized (Clausen 1940; Schmid-Hempel and Schmid-Hempel 1989, 1996b). When this occurs there must be fi erce competition resulting in the death of all but one parasitoid. Thus it seems likely that female conopids are unable to tell whether a bumblebee that they are ready to parasitize already contains another conopid’s larva, despite the changes in bumblebee behaviour caused by the conopid (see earlier).

Finally, those few conopids that have been studied do not appear to be host-specific, although they do exhibit preferences for particular host species. For example in Switzerland, Schmid-Hempel and Schmid-Hempel (1996a) found that Physocephala rufipes attacked B. pascuorum, B. lapidarius and, occasionally, B. terrestris/lucorum, while the sympatric conopid S. ferrugineus preferentially attacked B. terrestris/lucorum and B. pascuorum but was never found in B. lapidarius. In Canada, a Physocephala conopid was found most frequently in B. flavifrons (Otterstatter 2004). These apparent preferences may relate to bumblebee size, rather than to their relative abundance in the bumblebee assemblage. Further host records are to be found in de Meijere (1912), Freeman (1966) and Schmid-Hempel (1994). Thus there is considerable potential for both intraspecific and interspecific competition within hosts, and the choice made by the female fly is vital to the fi tness of her offspring.

Strepsiptera modifier

Vocabulaire modifier

Carina facialis

  • Protubérence longitudinale de la capsule céphalique de divers diptères, située entre le segment basal de l'antenne et les deux angles oraux
  • Longitudinal keel on the head capsule of various diptera (between the antenna basal segment and the two oral angles)

Fabienne Berthaud modifier

alter-ego gina rollande kasia weitz Diane Kruger fidelité

Tephritidae modifier

Description modifier

 
Morphologie d'un Tephritidae
Légende
1: Prescutum; 2: Scutum; 3: scutellum
Nervation alaire:
C: costale; SC: sous-costale; R1: rameau anterieur; R2+3: rameau postérieur; R4+5: rameau postérieur;
M: media; Cu: cubitale; A1: primo anale; A2: secondo anale; Omr: omerale; R-M: radio-mediale; M-Cu: medio-cubitale; Cu-A: cubito-anale
Région alaire:
al: alule; cup: cellule; est: extension de la cellule; an: lobe anal

Seguy modifier

Yeux à facettes antéro-internes parfois dilatées (eg. Ensina sonchi), ordinairement verts ou bleus, parfois à reflets pour- prés, marqués de bandes ou de points brillants. Trompe moyenne, à labelles larges - ou longue, à labelles pointus. Antennes courtes: chète cilié ou nu. - Ailes: épines costales habituellement bien développées; nervure Rf couverte de macrotriches, cellules CUI fermée par une nervure tJ'ansverse plus ou moins coudée; nervure CuA 2 vestigiale à l'intérieur de cette cellule; mem- hrane alaire le plus souvent ornée de bandes foncées, de taches claires ou hrunies, caractéristiques. - Abdomen formé de cinq ou six segments visibles, terminé chez la femelle par un oviscapte pointu, propre à percer les tissus vég0taux, le segment IX, placé au milieu de la membrane intersegmentaire, est ('ouvert de spinules triangulaires à pointes dirigées antérieurement : leur réunion en plage forme une sorte de râpe; le segment X et les cerques sont transformés en une lame chitineuse pointue, rigide et coupante, garnie de soies ou de chétules sensoriels plus nombreux et développés vers la pointe qui esl parfois renforcée d'épines (lig. 133).

Appareil copulateur mâle court, souvent caché sous le dernier tergite. Ter- gite VIII-IX étroits, X plus large, échancré SUI' la partie dorsale pour l'em- placement, de la membrane conjonctive. Forceps à branches court'ls, le forceps interne encore plus réduit, l'extrémité des branches émoussée (Tep!tritis) ou armée d'épines apicales noires (Ceratitis, Platyparea) (fig. 134 et 135). Apo- dème du pénis et sternite génital très étroits : ce dernier réduit à une lanière chitineuse. Gonapophyses en baguettes écourtées. Pénis filiforme, trois ou quatre fois plus long qu'une branche du forceps externe, très dilaté et mem- braneux à l'apex (Tep!tritis vespertina) ou tel'miné en massue épaisse (Plat y- parea) ou le prépuce armé de lanières chitineuses épaisses et dilaté en sac tl'ansparent couvert d'épines triangulaires (Ceratitis). Sclérite du canal éjacu- laleur épaissi, très large, transparent ou non. - Long. : 2,5-~,5 mm.

Galerie modifier

En modifier

Écologie (White) modifier

La plupart des larves de téphritides se développent dans les fruits, les mines de feuilles ou dans les capitules des 4Asteraceae (= Compositae). Tous ces trois systèmes de la vie incluent des parasites, et beaucoup espèces associées aux capitules (bouton floral, fleur ou tête de graine) des composites (Asteraceae) sont des agents potentiels de lutte biologique contre les mauvaises herbes. Par conséquent, la biologie de la groupe a été rigoureusement étudié et la plupart des informations données ici ont été trouvées par référence aux principaux articles de synthèse de Bateman (1972), Christenson & Foote (1960), Zwi: ilfer (1983) et Freidberg (1984). Zwi: ilfer (1983) reconnaît trois stratégies du système de vie: I. Les grands exploitants de fruits dans la gamme d'hôtes pondent généralement entre 800 et plus de 3000 œufs; les larves se développent dans 5 à 25 jours; Nymphose dans le sol pendant 7 à 18 jours; avoir plusieurs générations par an; longue vie adulte possible, jusqu'à 460 jours en laboratoire; nourriture pour adultes, par exemple miellat et nectar important. Cette stratégie est typique des espèces de ravageurs des fruits polyphages appartenant à comme Anastrepha, Ceratitis et Dacus, et il ne s’applique pas à notre population faune. II. Les exploiteurs spécialisés dans les fruits pondent généralement entre 50 et 400 œufs; les larves se développent entre 15 et 30 journées; Nymphose dans le sol pendant 30 à 330 jours; les adultes vivent 30 à 50 jours. La plupart des espèces de Dacus et les trypetines frugivores utilisent cette stratégie. Ill. Les exploitants de structures végétatives et d’inflorescences pondent généralement entre 50 et 150 œufs; les larves se développent en 20 à 40 jours; habituellement pupate chez l'hôte; les espèces univoltines peuvent rester associé à l'hôte pendant plus de 300 jours; adultes habituellement de courte durée, 25 à 30 jours, sauf pour les espèces qui passent l'hiver à l'âge adulte, par ex. Espèces de téphrite; certains hiberner en tant que larves et avoir une courte période nymphale de 15 à 25 jours, d’autres hivernant pupes Les mines de feuilles Trypetini, et les Myopitinae et Tephritinae utilisent cette stratégie, bien qu'il y ait beaucoup d'exceptions à toutes ces règles plutôt générales. Les espèces de la stratégie 11 vivent dans une ressource à court terme et elles doivent abandonner le fruit hôte muter dans le sol avant que les vertébrés frugivores les mangent. Quand la nouvelle fructification La saison arrive, l’émergence des adultes doit être parfaitement synchronisée avec la fructification de l’hôte. Certains individus des espèces de Rhagoletis peuvent rester au stade nymphe plus de deux ou même trois hivers évitant ainsi le risque d'effondrement de la population causé par la défaillance de l'hôte à fruits dans quelques années. La mouche adulte trouve son hôte par des stimuli visuels et olfactifs, et la La mouche est ensuite encouragée à rester près des produits chimiques qui arrêtent le contact du fruit. Le site d'accouplement est proche des fruits de l'hôte. Rhagoletis alternata et certaines autres espèces sont connues pour utiliser des phéromones dissuasives de ponte pour marquer les fruits dans lesquels ils pontent et cela réduit le nombre d'œufs pondus par d'autres femelles (Bauer, in litt., in Zwi: ilfer, 1983). Lorsque la densité des fruits est faible, une églantier (Rosa spp.) Peut recevoir plus d'un R. alternata œuf, mais la première larve à éclore élimine la compétition en mangeant les autres œufs. le la phéromone femelle aide ainsi à répandre les œufs dans toute la récolte de fruits disponible et Le comportement des larves ajuste la densité larvaire à la situation idéale d'une larve par fruit. La plupart des tephritides britanniques sont des espèces stratégiques et la plupart sont associées à la capitules (têtes de fleurs ou de graines) de plantes composites. La ressource hôte a longtemps vécu et de sorte que la nymphose peut généralement avoir lieu dans le tissu hôte, par exemple dans les têtes de graines sèches qui existent tout au long de l'hiver. Inversement, la plupart des mineuses de feuilles abandonnent pupper, probablement parce que la ressource est de courte durée et que les chrysalides sont feuillues les mines seraient très vulnérables aux attaques de parasites. Curieusement, Cerajocera ceratocera laisse habituellement le capitulum de Centaurea scabiosa se transformer en pupe dans le sol (Persson, 1963) et la raison de ce comportement reste inconnue. Le comportement d'accouplement et le partitionnement des ressources ont été étudiés pour un large éventail de Tephritinae et Myopitinae associés aux composites européens. Typiquement, c'est le mâle qui sélectionne d’abord le capitule individuel pour l’accouplement et la ponte ultérieurs. Zwi: ilfer (1974a) discute de ce "principe de rencontre" à la fois comme une communication stratégie et mécanisme d’isolement des espèces.

Le mâle adulte attend sur ou à proximité du capitulum. Ceci est généralement seulement un bouton floral à ce stade, dont la forme et l’odeur déclenchent vraisemblablement le comportement territorial qui peut être facilement observé chez de nombreuses espèces. La femelle trouve alors (rendez-vous avec) le mâle et une «danse» d'accouplement a lieu. La forme de la danse diffère entre les genres et les les ailes à motifs semblent être une partie importante de l'affichage, qui est généralement le même pour les deux sexes. Par exemple: les espèces de Chaetorellia tiennent leurs ailes sur les côtés du corps et tordu dans un plan vertical, et agite les deux ailes de haut en bas simultanément en même temps; Les espèces de téphrite gardent leurs ailes à plat et ouvrent chaque aile alternativement; Les espèces d'Urophora tiennent leurs ailes à plat et les ouvrent et les ferment simultanément; elles effectuent également un mouvement de bascule d'un côté à l'autre et les femelles agitent positors (Zwolfer, 1974b); certaines femelles d'Urophora ont des glandes intégrales sur leur ovipositeurs (Bérubé et Zacharuk, 1984), mais leur fonction est inconnue. Les mâles de certaines espèces de téphritides présentent à leurs femelles un repas de mousse comme un cadeau nuptial (Freidberg, 1981), mais cela n’a été enregistré pour aucune espèce britannique. Si deux les hommes se rencontrent, ils peuvent se battre et cela peut facilement être regardé sur le terrain avec certains de nos espèces britanniques plus grandes, telles que Tephritis conura sur Cirsium palustre. Le mâle de Urophora car dui est connu pour libérer une phéromone (Zwolfer, 1974b), mais sa fonction est inconnu. Une combinaison de comportement de rendez-vous et d'une danse de reconnaissance spécifique au genre semble être un mécanisme d’isolation efficace et Zwolfer (1974a) suggère que cette permet à cinq genres différents d’utiliser la même plante hôte. Cela implique qu'un rencontre fortuite au mauvais endroit peut amener les congénères à ne pas reconnaître leur propre espèce. Des expériences avec des espèces d’Urophora et de Chaetorellia ont montré que tentative d'accouplement de différentes espèces appartenant au même genre peut être induite lorsque la partie du site de rendez-vous du processus de reconnaissance des espèces est supprimée artificiellement (Zwolfer, 1974a; l974b). Ceci peut facilement être observé si plusieurs espèces d’Urophora sont placés ensemble dans un tube collecteur. Après un accouplement normal, la forme de la plante et on sait que les odeurs fournissent des indices pour la ponte (Zwolfer, 1983). Ce comportement implique qu’une plante hôte donnée dans un lieu donné peut être attaquée par un guilde de plusieurs espèces appartenant chacune à un genre différent. Les exceptions à cette règle simple se produisent, par exemple. U. quadrifasciata est une espèce oligophage qui souvent utilise le même hôte que les autres espèces d'Urophora. Au Canada, cela a été utilisé pour avantage dans le contrôle biologique de certaines espèces de Centaurea, où U. quadrifasciata a été utilisé en association avec U. affinis (Frauenfeld) (p. 11). Zwolfer (1979) note que U. quadrifasciata ovipose plus tard que les autres espèces d'Urophora avec lesquelles en compétition. Outre la séparation saisonnière, il existe également une différence d’affichage qui permet aux mâles de U. quadrifasciata de distinguer leurs propres femelles de celles des autres espèces (Berube & Myers, 1983). Zwolfer (1965; 1974b; 1979; 1983) ont résumé ces observations en concluant que seules les espèces occupant différentes sousniches trophiques peuvent coexister dans une guilde. Beaucoup de téphritides composites monophages et oligophages se nourrissant forment galles dans le capitulum, la tige ou la racine de leurs plantes-hôtes, et la formation de galles de téphritides est examiné par Freidberg (1984). Au cours du développement de la graine, les réserves alimentaires de la plante sont canalisé dans la production de semences et le capitulum en développement contient de grandes quantités de tissu logistique à partir duquel des galles peuvent se former (Zwolfer, 1983). En outre, les galles peuvent agir comme un puits métabolique, en compétition pour des produits similaires aux autres l'usine (Harris & Myers, 1984).

La plupart des espèces d'Urophora pondent leurs œufs entre les ovaires du capitule immature et les jeunes larves forment une galle de tissu réceptacle (Zwolfer, 1983; Harris & Myers, 1993). 1984), qui engloutit la chambre larvaire située dans l’acène ou le réceptacle (Freidberg, 1984). Inversement, U quadrifasciata forme sa galle à partir de la paroi de l'ovaire (Harris & Myers, 1984) et la galle n'est pas lignifiée (Varley, 1937), contrairement au connu les galles d'autres espèces d'Urophora. La structure des galles peut être uniloculaire (simple chambré), par exemple U. quadrifasciata (P. Harris, in litt.) Ou multiloculaire, par ex. U. cardui 6 (fig. 3) (Lalonde & Shorthouse, 1984), U. jaceana (Varley, 1947) et U. stylata (fig. 4) (Harris et Wilkinson, 1984). Cependant, de nombreuses galles uniloculaires peuvent survenir au sein d'une capitu- lum (Harris et Myers, 1984). Urophora cardui est remarquable en ce qu’il forme un espace clos galle multiloculaire lignifiée sur la tige de son hôte, Cirsium arvense (fig. 2). Les oeufs de U. cardui sont déposés dans les bourgeons végétatifs latéraux et terminaux (Zwolfer, 1983). Comme la tige forme de la vésicule biliaire, les larves fraîchement écloses forment des canaux de cellules calleuses qui pourrir les voies de sortie pour les adultes (Lalonde & Shorthouse, 1982; 1984; Rotheray, 2004). 1986). Les espèces de l’autre genre britannique de Myopitinae, à savoir les Myopites, forment des galles le réceptacle; cette galle comprend les akènes par lesquels les larves sont entrées dans la réceptacle et à travers lequel les adultes émergent plus tard (Freidberg, 1980). La formation de galle ne semble pas être aussi développée en dehors des Myopitinae. Aucune espèce de Terelliini n'est connue pour former une galle (Freidberg, 1984), bien que la plupart des espèces vivre dans le tissu réceptacle des composites. Quelques espèces de Tephritinae induisent des galles; par exemple, Dithryca forme des galles sur la racine et la base de la tige sur Achillea millefolium guttularis et Oxynaflavipennis, ainsi que par 0. nebulosa sur Leucanthemum vulgare, mais on sait peu de leur biologie. Campiglossa, et les espèces étroitement liées Paroxyna misella, toutes provoquent des difformités de leurs hôtes. Campiglossa argyrocephala forme d'une rosette en forme de galle à partir du capitule d'Achillea ptarmica (Wahlgren, 1944) et C. grandinata induit une tumeur de la tige sur Solidago virgaurea (Andersson, 1955). Paroxyna misella induit des galles sur les deux Artemisia vulgaris (Niblett, l946a; 1955) Chrysanthemum (Hodson & Jary, 1939), et il est remarquable que son la deuxième génération (été) ne provoque pas de galles, mais les larves vivent dans les capitules de A. vulgaris (Uffen & Chandler, 1978). Freidberg (1984) a noté que certaines tumeurs biliaires bivoltines les formateurs changent leur mode d’attaque de cette manière ou changent leur système hôte espèce entre générations. Certains Tephritinae non-goudronneux causent également des dommages visibles aux plantes hôtes. Par exemple, Oxyna parietina peut parfois provoquer un gonflement de la tige. (Niblett, 1946a) et certaines espèces de téphrite peuvent provoquer un gonflement du capitulum en que leurs larves développent, par exemple T. formosa (Berube, 1978); Shorthouse (1980) a a décrit cela en détail pour le T. dilacerata (Loew) étroitement apparenté sur Sonchus arvensis. Les larves de certaines espèces de téphrite mangent la totalité du capitule, laissant seuls les restes noirs collants de matières fécales et de tissus végétaux en décomposition, par ex. T. hyoscyami dans Carduus acanthoides (Persson, 1963). Quelques autres non-galbifères font un cocon de poils de pappus, p. ex. Xyphosia miliaria (Persson, 1963). Mineuses de feuilles, par exemple Euleia heracleii, habituellement nymphose dans le sol, et ils ne correspondent pas à la plan général de stratégie Ill. Le site de reproduction de E. heracleii est dans un arbre près du ombellifère (Leroi, 1975) et seule la femelle visite la plante hôte. Si un le minimum de contact entre la plante adulte et la plante hôte est normal pour l'extraction des feuilles de Trypetini, cela peut expliquer pourquoi de nombreuses espèces ayant la structure ovipositrice des mineuses ont biologie inconnue, y compris le britannique Myoleja caesio. La biologie remarquable d'Euphranta toxoneura a été décrite par Kopelke (1984; 1985). Ces oviposites téphritides dans les jeunes galles des espèces de Pontania (Hymenoptera, Tenthredinidae) sur des espèces de Salix. Lorsque la larve de la mouche émerge, elle cherche immédiatement la gueule à la recherche de la larve de Pontania, qu’elle fend et qu’elle aspire. Il existe également un charançon (Coleoptera, Curculionidae) qui se développe en tant que prédateur et parasite de ponte dans les galles de Pontania, et les larves de charançon sont également attaquées par E. toxoneura qui commence son développement plus tôt que le charançon. Après que la larve de E. toxoneura ait achevé son développement dans la gallère de Pontania, il tombe au sol et reste dans le nymphe jusqu'au printemps suivant.

On sait peu de choses sur l’alimentation des adultes par les téphritides, bien que de nombreuses espèces se nourrissent de le miel dans des conditions de laboratoire, et certaines espèces avec des adultes de longue vie sont connus se nourrir de miellat et de nectar (Bateman, 1972). Certains téphritides ont une longue, génicu- pièces buccales tardives, à savoir Ensina sonchi, Dioxyna bidentis, Goniglossum wiedemanni, Paroxyna producta, Sphenella marginata, M yopites et espèces d'Oxyna; ce serait Il conviendrait d’étudier la possibilité que ces aliments se nourrissent de nectar. Bactérie symbiotique ont été trouvés dans certains téphritides et ceux-ci peuvent être nécessaires pour surmonter la protéine les carences d'un régime sucré et ainsi fournir aux ovaires en développement des acides aminés (Hagan & Tassan, 1972). Girolami (1983) compile la présence ou l’absence de symboles biotes dans l’intestin moyen et dans des vésicules spéciales de 31 espèces de téphritides, y compris 24 espèce. Il est intéressant de noter que la présence de symbiotes et le type de vésicule dans l’intestin concorde avec les groupes taxonomiques supérieurs de la famille, peut-être pour s’adapter aux différences de vie. stratégies de chaque groupe. La plupart des tephritides britanniques sont univoltines, bien que certaines espèces soient bivoltines et quelques-unes. avoir un nombre variable de générations par an. Euleia heracleii montre une couleur différente morphes à chaque génération, les adultes sortant de nymphes hivernales étant rougeâtres brun et ceux qui sortent en fin d’été sont noirs (Labeyrie, 1958). De même, Paroxyna mise / la induit une galle de tige en une génération et vit dans le capitule dans le ensuite (Uffen & Chandler, 1978). Chez certaines espèces (Cerajocera ceratocera, Chaetorellia jaceae, Chaetostomella cylindrica, Terellia colon et Trypeta zoe) pondent un an peut donner naissance à des adultes la même année ou au printemps de l'année suivante. Les myopites on sait que les espèces retardent l’émergence jusqu’à ce qu’un deuxième hiver se soit écoulé et Terellia vectensis a déjà passé un troisième hiver avant l’émergence (Niblett, 1942), mais il est généralement univoltine. Il est possible que toute substance normalement univoltine ou bivoltine les espèces peuvent retarder l’émergence et les variations du cycle de vie peuvent aider une espèce à survivre années où leurs plantes-hôtes deviennent temporairement rares. Références sélectionnées pour chacun l’Annexe I et les cycles de vie connus sont présentés sous forme de tableau dans Annexe III. La spéciation dans les tephritides est étroitement liée à la stratégie de la plante hôte et du système vital. le études classiques sur la formation de la race d’hôtes sympatriques et la spéciation sympatrique dans insectes phageux ont été réalisés avec des espèces nord-américaines de Rhagoletis (beaucoup de communications de G. L. Bush, qui ont été examinés par Zwolfer et Bush, 1984). Rhagoletis sont stratégie 11 espèces et ils ont souvent subi des changements d’hôte vers une non-taxinomie espèces de plantes apparentées (Zwolfer, 1983). Par rapport à l'aire de répartition totale des espèces de Rhagoletis, notre R britannique alternata et R. meigenii sont très proches, mais on se nourrit de Rosa l’espèce (Rosaceae) et l’autre sur l’espèce Berberis (Berberidaceae). Zwolfer (1983) a noté que la structure des fruits pulpeux est souvent très similaire quelle que soit la famille de la plante, et ceci, combiné à des facteurs tels que la courte période de contact de la mouche avec son hôte plante, peut produire une prédisposition aux changements d’hôte et, dans certains cas, à la formation de courses d'accueil. Ceci peut expliquer pourquoi Anomoia purmunda, qui est normalement associé avec des espèces de Crataegus, a également été élevé à partir d'autres genres de Rosaceae et Berberis. Inversement, chez les espèces illicites des stratégies, les plantes-hôtes d’espèces de mouches apparentées espèces de plantes apparentées. Par exemple, les larves d’Urophorajaceana et U. cuspidata induisent les galles dans les capitules de Centaurea nigra (groupe d'espèces) et de C. scabiosa respectivement. Parce que la tête de graine immature de C. scabiosa est beaucoup plus grosse que celle de C. nigra, les mouches associées devaient évoluer sur des longueurs d'ovipositeurs très différentes (Zwolfer, 1983, corrélé ces paramètres). Cette spéciation entre hôtes apparentés peut donc exiger des changements plus adaptatifs que le processus de spéciation utilisé par la stratégie 11 espèces (Zwolfer, 1983). La forme du capitule semble être importante en tant que repère visuel pour Urophora, Chaetorellia et peut-être d'autres genres associés. La forme d'un Centaurea capitulum est lié non seulement à la taille, mais également à la forme de l'intermédiaire bractées folliculaires. Par exemple, C. calcitrapa a des épines de 20 mm de long sur ces bractées, mais C. nigra et C. scabiosa n'ont pas ces épines. Zwolfer (1983) a suggéré que la plante genres ayant une grande diversité de formes de bractées, tels que Centaurea, ont grande diversité de téphritides associés. Seules quelques rares espèces en stratégie se nourrissent de plus de deux genres composites. exemple: Acanthiophilus helianthi, Ensina sonchi, Paroxyna producta et Trupanea espèce. Zwolfer (1983) a examiné A. helianthi dont les larves se nourrissent de manière grégaire dans le Réceptacle et semences d'un hôte. Ce mode d’attaque apparemment non spécialisé peut expliquer sa capacité à vivre sur presque toutes les espèces de cardées.

Parasitoïde modifier

Les tephritides sont attaquées par une grande variété de parasitoïdes hyménoptères. un facteur important dans la régulation de leurs populations. Malheureusement, les enregistrements de les associations d’accueil sont largement dispersées dans la littérature et incluent probablement de nombreuses erreurs d'identification; un examen critique est absolument nécessaire. De même, aucun résumé de parasitoïdes téphritides existent et la plupart des informations suivantes ont été aimablement fournies par le Dr H. C. J. Godfray (in litt.). Les parasitoïdes attaquant une espèce de téphritide sont influencés à la fois par facteurs taxonomiques et écologiques. Les groupes de parasitoïdes qui incluent des espèces spécifiques à Les diptères et les téphritides qui attaquent sont les Alysiinae et les Opiinae (les deux Braconidae), et Miscogasterinae (Pteromalidae); cependant, en Europe du Nord, aucun groupe de parasitoïdes n’a rayonné uniquement sur les Tephritidae. L’écologie larvaire d’une espèce de téphritide est peut-être le facteur le plus important déterminant son complexe parasitoïde. Un téphritide fréquemment parasitoïdes identiques ou très proches avec des hôtes qui ont la même vie cycles, même si ceux-ci peuvent ne même pas être dipterous. De même, l'alimentation de la tête de graine les téphritides et les lépidoptères sont attaqués par les mêmes genres de Pteromalinae. Premier Les mêmes petits ectoparasitoïdes peuvent attaquer les téphritides mineuses des feuilles (Eulophidae et Pteromalidae) très répandus sur les feuilles beaucoup plus petites. l'exploitation des Agromyzidae. Au moment où un téphritide entre dans son deuxième stade, il est suffisamment grand être invulnérable aux attaques de ces parasitoïdes; cependant, il peut alors être attaqué par les mêmes Alysiinae, Opiinae et Miscogasterinae endoparasites que l'extraction des feuilles Anthomyiidae. Téphritides qui se transforment en sol, c’est-à-dire mineuses de feuilles et frugivores Phygadeuon (lchneumonidae) et possiblement le parasitoïde peuvent attaquer le coléoptère Aleochara (Staphylinidae) qui attaque de nombreuses chrysalides à Diptères dans le sol. Une des premières études modernes sur la dynamique des populations a été réalisée par Varley (1947) avec Urophorajaceana et ses parasitoïdes sur une espèce de Centaurea (soit C. nigra ou C. debeauxii), et cela reste une étude classique. L’utilisation potentielle de para- les sitoïdes pour la lutte biologique contre les insectes téphritides ont été étudiés, par exemple, Dapsilarthra apii (Curtis) (Aiysiinae) pour Euleia heracleii en Europe et les espèces Opius (Opiinae) pour les parasites des fruits tropicaux. Un exercice pratique en classe pour étudier le parasitisme of Urophora stylata a été décrit par Cameron et Red fern (1974).

Parasite agricole modifier

Les plus graves parasites téphritides endommagent les cultures fruitières. Par exemple, Ceratitis capitata, une mouche méditerranéenne des fruits, a été signalée dans la plupart des pays tempérés et tropicaux chauds. Plusieurs autres Ceratitini en Afrique, des espèces de Dacus dans le vieux monde tropical et tempéré chaud, des espèces de Rhagoletis dans le Nouveau Monde et l'Europe méridionale et Anastrepha dans les tropiques du Nouveau Monde sont également importantes. Dans la région paléarctique, les ravageurs les plus graves sont Rhagoletis cerasi, un ravageur des cerises du sud de l'Europe, et Dacus oleae (Gmelin), ravageur très sérieux des olives. Certaines espèces de parasites des fruits ont été trouvées dans des fruits importés en Grande-Bretagne et les principaux genres de parasites sont inclus dans les clés suivantes. Certaines espèces britanniques sont nuisibles aux plantes cultivées commercialement et en jardin dans certaines parties de leur aire de répartition; les notes suivantes sur ces espèces ont été obtenues à partir des résumés de la revue Review of Applied Entomology, série A, et d'autres revues de synthèse.

Contrôle végétal modifier

Les téphritides composites pour l'alimentation réduisent souvent la production de graines de leurs plantes-hôtes, et bon nombre de leurs hôtes poussent dans les cultures, dans les pâturages ou les pâturages où les téphritides aident parfois à lutter naturellement contre ces mauvaises herbes. De nombreux composites ont été accidentellement introduits dans des zones dépourvues de tout agent de contrôle naturel et certaines de ces plantes sont devenues de graves mauvaises herbes pour les pâturages. Certaines tephritides jouent maintenant un rôle important en tant qu'agents de contrôle biologique introduits de certaines de ces mauvaises herbes; Un catalogue des succès et des échecs en matière de lutte biologique contre les mauvaises herbes a été élaboré par Julien (1982). Dans certains cas, les téphritides européens introduits en Amérique du Nord ont atteint des densités de population 12 à 18 fois supérieures à celles qu’ils atteignent habituellement. en Europe, où les ennemis naturels contrôlent leur nombre (Zwolfer, 1983). Les espèces britanniques suivantes de Tephritidae ont été utilisées à des fins expérimentales, et dans certains cas avec succès, pour lutter contre les mauvaises herbes en dehors de l'Europe:

Urophora cardui a été publié dans l'ouest et l'est du Canada pour lutter contre Cirsium arvense. Cependant, U. cardui s'est éteint à l'ouest et n'a pas réussi à réduire les zones infestées de C. arvense (Harris, 1984; Peschken, 1984).

Urophora quadrifasciata a été établi avec succès sur Centaurea diffusa et C. biebersteineii (= C. maculosa auctt: Amérique du Nord) dans l’Ouest canadien. Utilisé en com- avec U. affinis (Frauenfeld), également introduite d’Europe, la production de semences de ces renouées ont été réduites et dans certaines régions, la biomasse totale des plantes a maintenant décliné (Harris, 1984; Harris et Myers, 1984).

Urophora stylata a été créé sur Cirsium vulgare, en Colombie-Britannique, où la production de semences a été considérablement réduite. Il est également sorti au Québec, mais il est mort là-bas après la tonte du site de libération (Harris, 1984; Harris et Wilkinson, 1984).

Rhagoletis alternata a été testé en tant qu'agent de biocontrôle potentiel de Rosa rubiginosa chez Nouvelle-Zélande, mais il n'a pas été introduit par la suite (RAE 56: 1735). Les téphritides britanniques suivants se sont accidentellement établis en dehors de ce qui semble être leur aire d'origine: Ensina sonchi a été signalé à Hawaii (Hardy & Delfinado, 1980) et le Pérou (Steyskal, 1971); Terellia ruficauda se trouve sur

Cirsium arvense aux Etats-Unis et a été signalé pour la première fois en 1893 (Wasbauer, 1972); Urophora jaceana est établi sur Centaurea nigra dans l'est du Canada et a été trouvé pour la première fois dans 1923 (Shewell, 1961); les collections du British Museum (Natural History) contiennent des pièces uniques spécimens de U. quadrifasciata et U. stylata qui ont été collectés à New South Pays de Galles, Australie, en 1967 et ces espèces semblent y être arrivées par accident.

Xylocopa modifier

Description modifier

The Bees of the World modifier

Les Abeilles charpentières sont de grandes et vigoureuses abeilles de 13 à 30 mm de long, qui forment un ensemble bien différents des autres tribu de Xylocopinae. Elles sont souvent confondues avec les Bourdons. La nervation de l'aile est caractéritique. Les traits principaux sont la perte du stigma, les très longs prestigma et cellule marginale et les parties distales des ailes fortement papillées. Un autre trait distinctif est que le premier segment flagellaire est long et les deuxièmes et troisième, plus court. Xylocopa ont généralement 3 cellules submarginales. Ces caractériqtiques de l'aile pourrait être liée à leur grande taille et à leur vol rapide. Leur proboscis court est particulièrement distinctif est utilisé pour couper la corolle des fleurs tubulaires afin de voler le nectar. Contrairement aux autres tribus de Xylocopinae, les Xylocopa n'ont pas d'arolium, même si des poils passent à travers les griffes.

no sub-genus occurs in both hemispheres (Est/West) except for Neoxylocopa, which has been introduced through commerce from the Western Hemisphere to certain Pacific islands that lie in the Eastern Hemisphere.

Xylocopinae comprend deux surfaces très différentes sortes d'abeilles; espèces de la tribu Xylocopini sont grandes à très grandes abeilles eucériformes à anthophoriformes robustes, tandis que les trois autres tribus se composent de petites, minces, abeilles andréniformes à presque hyléiformes. Sauf au para-espèces qui en manquent, la scopa est réduite et élancée comparé à celui de la plupart des collecteurs de pollen non Apinae tardif. On peut supposer qu'une partie du pollen transporté vers le nid est dans la culture plutôt que sur la scopa. Les Xylocopini sont inhabituels en ce que le flabellum est à le sommet d'une tige nue (Fig. 86-1a-c). McGinley’s (1981) sur les larves, les Xylocopinae (il n’a pas eu Manueliini) sont sortis ensemble chez un voisin proche une analyse. L’ouverture salivaire circulaire ou ovale, sans les lèvres, est unique parmi les larves d'abeilles non parasites. Mature les larves ne filent pas les cocons.

Les caractéristiques unificatrices de la biologie de la nidification sont les suivantes: À l'exception de Xylocopa (Proxylocopa), toutes les espèces nichent dans du matériel végétal mort - tiges creuses ou des galles ou des terriers creusés dans des tiges ou des galles moelleuses ou dans du bois pourri ou solide. Les cellules (les Allodapini ne fabriquent pas de cellules) sont non alignées ou la muqueuse sécrétée est faible et difficilement détectable, sauf dans le X emboîtant au sol (Proxylocopa). Les provisions (à l'exception des Allodapini, qui se nourrissent progressivement) sont des masses de pollen en forme de pain, fermes, plutôt sèches, souvent partiellement séparées des parois des cellules, supportées en partie par l'œuf (fig. 89-3; 90-5a). Il existe une tendance à un comportement social, deux adultes ou plus étant fréquemment trouvés dans des nids (Michener, 1990b). Bien qu’un à plusieurs jeunes adultes soient généralement présents dans un nid avec la mère âgée, seule une minorité de nids dans la plupart des espèces contient deux abeilles plus âgées, avec une division du travail et des relations eusociales ou semi-sociales. Une certaine conservation de la nourriture pour la consommation adulte, une pratique que l’on ne trouve chez aucune autre abeille, à l’exception de l’Apinae coriculaire, est courante chez les Xylocopinae.

WP:en modifier

Beaucoup d'espèces de cet énorme genre sont difficiles à distinguer ; la plupart sont complètement noires ou noires bleutées avec des poils jaunes ou blancs. Quelques-unes se diffèrencient uniquement par des détails précis comme leur genitalia. Les mâles de certaines espèces diffèrent de façon déroutante des femelles, étant recouvert de jaune verdâtre. Certaines personnes confondent les Abeilles charpentières avec les Bourdons. La façon la plus simple de les différencier est que Bombus est couvert de poils sur l'ensemble de son abdomen, alors que celui de Xylocopa est généralement glabre et brillant. Chez les femelles Bombus, la corbicula est nue, alors que les femelles Xylocopa ont des pattes arrières très poilues. La nervation de l'aile est caractéritique : la cellule marginale de l'avant de l'aile est étroite et allongée et son sommet se courbe en dehors de son costa. L'avant de l'aile a un petit stigma. Une fois fermées, les mandibules de l'abeille dissimulent le labrum. Leur clypeus est plat. Les mâles de plusieurs espèces ont des yeux plus larges que les femelles, ce qui est une adaptation à leur comportement sexuel.

WP:de modifier

Les abeilles en bois atteignent une longueur de corps de 14 à 28 millimètres. Ils se distinguent bien des autres espèces d'abeilles par leur corps ressemblant à une ruche, leurs cheveux en majorité noirs et leurs ailes irisées noirâtres et pourpres. En Europe centrale, on ne peut confondre le groupe qu'avec les femelles de Megachile parietina, qui présentent certaines similitudes. Cependant, ceux-ci ont le typique pour les espèces mégachiles brosse abdominale.

En Europe centrale, on peut bien distinguer Xylocopa iris des deux autres espèces existantes, difficiles à déterminer sur la base de caractéristiques externes.

Certaines espèces ont une glande mammaire, qui se trouve à l'arrière du thorax et probablement liée à la reproduction.

Ces abeilles épris de chaleur ont leur distribution principale dans les régions tropicales et subtropicales et sont réparties dans le monde entier en espèces très nombreuses et de couleurs différentes, sauf dans le Grand Nord. En Europe centrale, ils volent en une génération d'avril à août.

Formica paralugubris modifier

 
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Automedication (Zoopharmacognosie) modifier

The wood ant (Formica paralugubris) incorporates solidified conifer resin into its nest (up to 7g of resin per litre of nest material), which inhibits the growth of bacteria and fungi.[20] The terpenes in the conifer resin likely provide the antimicrobial activity[3]

Wood ants (Formica paralugubris) often incorporate large quantities of solidified conifer resin into their nests. Laboratory studies have shown this resin inhibits the growth of bacteria and fungi in a context mimicking natural conditions.[4] The ants show a strong preference for resin over twigs and stones, which are building materials commonly available in their environment. There is seasonal variation in the foraging of ants: the preference for resin over twigs is more pronounced in spring than in summer, whereas in autumn the ants collect twigs and resin at equal rates. The relative collection rate of resin versus stones does not depend on infection with the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae in laboratory conditions, indicating the resin collection is prophylactic rather than therapeutic[5]

Species- and nestmate brood discrimination in the sibling wood ant species Formica paralugubris and Formica lugubris[6]

Fourmi esclavagiste modifier

Rebellion modifier

Tout se passe bien en général dans le monde de l’esclavagisme durable. Manque-t-on de main d’œuvre ? Une expédition chez les voisins rapporte un lot d’individus qui sont mis au travail à domicile de leur émergence jusqu’à leur mort. Les maîtres ne savent rien faire d’autre que de mener à bien l’approvisionnement en esclaves ; ceux-ci font tout le reste : pouponnage, nourrissage des petits et des grands, ménage et aménagement – et ceci sans aucune vie sexuelle ni parentalité. D’ailleurs les esclaves se croient chez eux et se démènent pour leurs ravisseurs sans états d’âme. En effet, imprégnés à leur émergence des hydrocarbures cuticulaires de leurs hôtes, ils baignent naturellement dans l’ambiance (chimique) de leur demeure d’adoption, qui est résolument au travail continu et assidu. Pourtant le dulotisme tranquille a une exception. On la trouve le long de la côte est de l’Amérique du Nord, dans la litière des forêts mixtes. Temnothorax longispinosus (Hym. Formicidé) – qui nidifie dans des tiges creuses ou des glands - est régulièrement réduit en esclavage par Protomognathus americanus (autre fourmi). Couramment, les ouvrières se jettent sur le couvain de leur hôte et le mettent en pièce ; elles ne s’attaquent pas aux imagos, bien plus gros qu’elles. Considérées du point de vue de l’évolution, ces « mutineries » posent un problème intéressant : l’effort (et les risques) qu’elles coûtent aux révoltées ne leur bénéficie pas directement. Elles ont pour résultat de réduire la pression exercée par les P. americanus sur leurs fournisseuses en maintenant bas leurs effectifs, ce qui augmente la probabilité que des nids (dispersés en fonction de la disponibilité en glands) leur échappent. Les rapts, opérations coûteuses, ne concernent en effet qu’un nid à la fois. L’étude précise sur le terrain de centaines de nids a corroboré cette hypothèse. Le résultat de ces rébellions est donc attesté mais leur mécanisme reste à découvrir. D’après « Slave ants and their masters are locked in a deadly relationship », par Tobias Pamminger. Lu le 11 février 2015 à //theconversation.com/

Tobias Pamminger

 
Représentation graphique à triple entrées

Références modifier

  1. (en) Sam L Elliot, Charlotte M Horton, Simon Blanford et Matthew B Thomas, « Impacts of fever on locust life-history traits: costs or benefits? », Biology Letters, The Royal Society, vol. 1, no 2,‎ , p. 181-184 (DOI 10.1098/rsbl.2004.0279, lire en ligne).
  2. (en) Robert D. Anderson et al., « Discriminating Fever Behavior in House Flies », PLoS ONE, Public Library of Science (PLoS), vol. 8, no 4,‎ , e62269 (DOI 10.1371/journal.pone.0062269, lire en ligne).
  3. Philippe Christe, Anne Oppliger, Francesco Bancalà, Grégoire Castella et Michel Chapuisat, « Evidence for collective medication in ants », Ecology Letters, vol. 6, no 1,‎ , p. 19–22 (DOI 10.1046/j.1461-0248.2003.00395.x, lire en ligne)
  4. Christe, P., Oppliger, A., Bancala, F., Castella, G. and Chapuisat, M., « Evidence for collective medication in ants », Ecology Letters, vol. 6,‎ , p. 19–22 (DOI 10.1046/j.1461-0248.2003.00395.x)
  5. Castella, G., Chapuisat, M. and Christe, P., « Prophylaxis with resin in wood ants », Animal Behaviour, vol. 75, no 4,‎ , p. 1591–1596 (DOI 10.1016/j.anbehav.2007.10.014)
  6. Arnaud Maeder, Anne Freitag et Daniel Cherix, « Species- and Nestmate Brood Discrimination in the Sibling Wood Ant Species Formica Paralugubris and Formica Lugubris », Ann. Zool. Fennici, vol. 42,‎ , p. 201–12