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Tiktaalik

genre éteint de poissons tétrapodomorphes
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Tiktaalik roseae

Tiktaalik
Description de cette image, également commentée ci-après
Squelette de Tiktaalik roseae, exposé au Field Museum, Chicago, États-Unis.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sarcopterygii
Clade Elpistostegalia
Clade Stegocephalia ?

Genre

† Tiktaalik
Daeschler, Shubin & Jenkins, 2006

Espèce

† Tiktaalik roseae
Daeschler, Shubin & Jenkins, 2006

Tiktaalik (en inuktitut : ᑎᒃᑖᓕᒃ, littéralement « grand poisson des basses eaux ») est un genre éteint de sarcoptérygiens ayant vécu durant la fin du Dévonien (Frasnien), dans ce qui est aujourd'hui le nord-est du Canada. Une seule espèce est connue, Tiktaalik roseae, décrite en 2006 à partir d'une partie d'un squelette exceptionnellement bien conservé, découvert en 2004 sur l'île d'Ellesmere, au Nunavut.

Tiktaalik est techniquement un poisson, disposant des écailles et des branchies, mais possédant une tête triangulaire et aplatie ainsi que des nageoires de formes remarquables. Ces derniers ont de minces os de rayon pour pagayer comme la plupart des poissons, mais a aussi des os intérieurs robustes qui auraient permis à cet animal de se caler dans des eaux peu profondes et d'utiliser ses membres comme support comme le font la plupart des animaux à quatre pattes. Ces nageoires, et une suite d'autres caractéristiques, distinguent Tiktaalik comme un animal spécial : il présente une combinaison de caractéristiques qui montrent la transition évolutive entre les poissons et les tétrapodes, le groupe qui comprend notamment les amphibiens et les amniotes.

Tiktaalik, tout comme de nombreux taxons apparentés, incarnerait peut-être les ancêtres communs de la large bande de toute la faune des vertébrés terrestres.

La découverte et la description du fossile de Tiktaalik roseae, faite par Edward Daeschler de l'Académie des sciences naturelles, Neil Shubin de l'université de Chicago et le professeur Farish Jenkins de l'université Harvard est publiée en dans la revue scientifique Nature et est par la suite rapidement reconnu comme une forme transitionnelle.

Découverte et étymologie modifier

 
L'île d'Ellesmere, montrée en vert foncé, endroit où ont été découverts les fossiles de Tiktaalik roseae.

En , trois squelettes fossilisés de Tiktaalik sont découverts dans la formation fluviale de Fram (en), datant du Dévonien supérieur et situé sur l'île d'Ellesmere (Nunavut), dans le nord du Canada[1],[2]. Les âges estimés de ces fossiles sont rapportés aux alentours de 383,379 et 375 millions d'années. Au moment de l'existence de l'espèce, l'île d'Ellesmere faisait partie du paléocontinent Laurentia, un territoire anciennement constitué des actuelles est de l'Amérique du Nord et du Groenland, qui se serait centrée sur l'équateur terrestre et aurait eu un climat chaud[3]. Au moment de la découverte de l'animal, l'un des crânes est trouvé au sein d'une falaise. Après une inspection plus approfondie, le fossile s'avère être en excellent état pour un spécimen vieux de 375 millions d'années[4],[5].

La découverte d'Edward Daeschler, Neil Shubin et Farish Jenkins est publiée dans le numéro du de Nature et est par la suite rapidement reconnue comme une forme transitionnelle[6]. Jennifer Alice Clack, une experte de l'Université de Cambridge sur l'évolution des tétrapodes, déclare à propos de la découverte de Tiktaalik :

« C'est l'une de ces choses sur lesquelles vous pouvez pointer du doigt et dire : « Je vous avais dit que cela existerait », et voilà. »

— Jennifer Alice Clack[7]

Une autre déclaration de la découverte est faite par Edward Daeschler :

« Après cinq ans de fouilles sur l'île d'Ellesmere, dans l'extrême nord du Nunavut, ils sont tombés sur la terre ferme : une collection de plusieurs poissons si bien préservés que leurs squelettes étaient encore intacts. Alors que l'équipe de Shubin étudiait les espèces, ils ont constaté avec enthousiasme qu'il s'agissait exactement du chaînon manquant qu'ils recherchaient. Nous avons trouvé quelque chose qui divise vraiment la différence en deux. »

— Edward Daeschler[8]

Tiktaalik signifie en inuktitut « grand poisson des basses eaux »[9],[10]. Le genre reçoit ce nom après une suggestion des aînés inuits du territoire canadien du Nunavut, territoire où le fossile a été découvert[3]. L'épithète spécifique roseae honore un donateur anonyme[11]. Examinant en détail le squelette interne de la tête de Tiktaalik roseae dans le numéro du de Nature[12], les chercheurs montrent que cet animal se dote de structures qui lui permettrait de s'appuyer sur un sol solide et de respirer de l'air, étape clé dans la transformation du crâne qui accompagne le passage à la vie terrestre des ancêtres des tétrapodes[13].

Description modifier

 
Reconstitution en image de synthèse de Tiktaalik roseae.

Tiktaalik fournit des informations sur les caractéristiques des plus proches parents disparus des tétrapodes. En effet, contrairement à de nombreux fossiles de transition précédents, ressemblant plus à des poissons, les nageoires de Tiktaalik ont des os de poignet de base et des rayons simples rappelant les doigts. L'homologie des éléments distaux est incertaine : il y a des suggestions selon lesquelles ils sont homologues aux doigts, bien que cela soit incompatible avec le modèle de développement de l'arc numérique, car les chiffres sont censés être des structures postaxiales, et seuls trois des huit rayons reconstruits de Tiktaalik sont postaxiaux[14].

Cependant, la série proximale peut être directement comparée à l'ulna et à l'intermédium des tétrapodes. La nageoire est clairement porteuse, étant attachée à une épaule massive avec des éléments scapulaires et coracoïdes élargis et attachée à l'armure corporelle, de grandes cicatrices musculaires sur la surface ventrale de l'humérus et des articulations distales étant très mobiles. Les os des nageoires antérieures présentent de grandes facettes musculaires, suggérant que la nageoire serait musclée et aurait la capacité de fléchir comme une articulation du poignet. Ces caractéristiques ressemblant à des poignets auraient aidé à ancrer l'animal au fond dans un courant rapide[4],[7].

 
Crâne montrant les trous des spiracles au-dessus des yeux.

Les spiracles sur le dessus de la tête sont également remarquables, ce qui suggère que Tiktaalik posséderait des poumons primitifs ainsi que des branchies. Cet attribut aurait été utile en eau peu profonde, où une température de l'eau plus élevée réduirait la teneur en oxygène. Ce développement peut avoir conduit à l'évolution d'une cage thoracique plus robuste, un trait clé de l'évolution des tétrapodes[15]. La cage thoracique plus robuste de Tiktaalik aurait aidé à soutenir le corps de l'animal chaque fois qu'il s'aventurait à l'extérieur d'un habitat entièrement aquatique. Tiktaalik manque également d'une caractéristique que la plupart des poissons ont, des plaques osseuses dans la zone branchiale qui restreignent les mouvements latéraux de la tête. Cela fait de Tiktaalik le premier poisson connu à avoir un cou, avec la ceinture pectorale séparée du crâne. Cela donnerait à la créature plus de liberté pour chasser des proies sur la terre ferme ou dans les bas-fonds[7].

Tiktaalik est parfois comparé aux lépisostéidés, en particulier le garpique alligator, avec qui il partage un certain nombre de caractéristiques[16] :

  • Des motifs d'écailles en forme de losange communs à la classe Sarcopterygii (dans les deux espèces, les écailles sont rhombiques, se chevauchant et tuberculées) ;
  • Des dents structurées en deux rangées ;
  • Des narines internes et externes ;
  • Un corps tubulaire et profilé ;
  • L'absence de nageoire dorsale antérieure ;
  • Un crâne large et comprimé dorso-ventralement ;
  • Des os frontaux appariés ;
  • Des narines marginales ;
  • Une bouche subterminale;
  • Un organe ressemblant à un poumon.

Classification et évolution modifier

Tiktaalik roseae est la seule espèce classée dans le genre. Tiktaalik a vécu vers environ 375 millions d'années avant notre ère. Il est représentatif de la transition entre les vertébrés non tétrapodes tels que Panderichthys, connus à partir de fossiles vieux de 380 millions d'années, et les premiers stégocéphales terrestres tels qu'Acanthostega ou Ichthyostega, connus à partir de fossiles vieux d'environ 365 millions d'années. Son mélange de poissons primitifs et de caractéristiques dérivées de tétrapodes conduit l'un de ses découvreurs, Neil Shubin, à qualifier Tiktaalik comme un « ichtyopode » (« fishapod » en anglais)[4],[17].

Tiktaalik incarne une forme transitionnelle : il est aux tétrapodes ce qu'Archaeopteryx est aux oiseaux, aux troodontidés et aux dromaeosauridés. Bien qu'il se puisse qu'aucun des deux ne soit l'ancêtre d'un animal vivant, ils servent de preuve que des intermédiaires entre des types très différents de vertébrés aurait autrefois existé. Le mélange des caractéristiques des poissons et des tétrapodes trouvés à Tiktaalik comprend ces traits :

  • Poisson
  • Poisson (forme transitionnelle)
    • Os et articulations des membres mi-poisson, mi-tétrapode, y compris une articulation fonctionnelle du poignet et des nageoires rayonnantes en forme de poisson au lieu des orteils
    • Région de l'oreille mi-poisson, mi-tétrapode
  • Tétrapode

Position phylogénétique modifier

2006 – 2010 modifier

L'analyse phylogénétique de Daeschler et al. place Tiktaalik comme le taxon frère d'Elpistostege et directement au-dessus de Panderichthys et précédé d'Eusthenopteron. Tiktaalik et donc inséré sous Acanthostega et Ichthyostega comme une forme transitionnelle[18], et un véritable « chaînon manquant »[19].

Cette constitution proposée de l'arbre phylogénétique est initialement adopté par d'autres experts, notamment par Per Ahlberg et Jenny Clack[20]. Cependant, cette classification est remise en question dans un article publié en par Boisvert et al., qui note que Panderichthys, en raison de sa partie distale plus dérivée, pourrait être plus proche des tétrapodes que Tiktaalik ou même qu'il serait convergent avec ces derniers[21]. Ahlberg, co-auteur de l'étude, envisage la possibilité que la nageoire de Tiktaalik soit « un retour évolutif à une forme plus primitive »[22].

2010 – maintenant modifier

 
Reconstitution animée du possible tétrapode du Dévonien étant à l'origine des empreintes de Zachełmie.

En , un groupe de paléontologues, dont Ahlberg, publient un article, accompagné de nombreux documents supplémentaires, discutés également dans un documentaire de Nature[23],[24], qui affirme que les premiers tétrapodes seraient apparus bien avant Tiktaalik et d'autres stégocéphales[25],[26]. En effet, leurs conclusions sont basées sur de nombreuses pistes et des empreintes individuelles découvertes à la carrière de la ville de Zachełmie, dans les monts Sainte-Croix, en Pologne. Une origine de tétrapodes de ces pistes est suggérée sur la base de :

  • chiffres distincts et morphologie des membres ;
  • des pistes reflétant une démarche quadrupède et une marche diagonale ;
  • pas de marques de traînée sur le corps ou la queue ;
  • foulée très large par rapport à la longueur du corps (bien au-delà de celle de Tiktaalik ou de tout autre poisson) ;
  • empreintes de différentes tailles, certaines inhabituellement grandes (jusqu'à 26 cm de large) indiquant des longueurs de corps de plus de 2,5 mètres.

Les couches porteuses de traces ont été attribuées à l'Eifélien moyen inférieur sur la base d'échantillons fossiles d'indices de conodontes (zone costatus) et de données biostratigraphiques antérieures obtenues à partir des strates sous-jacentes et sus-jacentes avec des études ultérieures confirmant cette datation[25],[27],[28],[29].

Les deux découvreurs de Tiktaalik sont sceptiques quant aux pistes de Zachełmie. Daeschler déclare que les traces de preuves ne suffisent pas pour modifier la théorie d'évolution des tétrapodes[30], [31], [32], tandis que Shubin soutient l'idée que des animaux semblables à Tiktaalik aurait pu produire des empreintes de pas très similaires[33] (dans une étude ultérieure, Shubin exprime une opinion considérablement modifiée selon laquelle certaines des empreintes de Zachełmie, celles qui manquaient de chiffres, peuvent avoir été faites par des poissons marchant[34]). Cependant, Ahlberg insiste sur le fait que ces pistes ne pouvaient pas avoir été formées soit par des processus naturels, soit par des espèces de transition telles que Tiktaalik ou Panderichthys[25],[35]. Au lieu de cela, les auteurs de la publication suggèrent des ichtyostégaliens comme à l'origine des empreintes, sur la base de la morphologie disponible du pes de ces animaux[25]. Cependant, un article publié en qui entreprend un examen critique des empreintes de pas de tétrapodes du Dévonien remet en question la désignation des marques de Zachełmie et suggère plutôt une origine en tant que nids de poissons ou des traces d'alimentations[36]. Une étude antérieure de indique que les traces de Zachełmie sont encore plus avancés qu'Ichthyostega en termes de quadrupédie[37]. La reconstruction par Grzegorz Niedźwiedzki de l'animal étant à l'origine des traces est identique à celle de Tulerpeton[38].

Narkiewicz, co-auteur de l'article sur les pistes de Zachełmie, affirme que la découverte polonaise réfute la théorie selon laquelle les élpistostegidés seraient les ancêtres des tétrapodes[39],[40], une notion partiellement partagée par la paléontologue français Philippe Janvier[41]. Il y a un certain nombre de nouvelles hypothèses suggérées quant à une origine possible et à une position phylogénétique des elpistostegidés (y compris Tiktaalik) :

  • Leur position phylogénétique reste inchangée et les empreintes trouvées dans les monts Sainte-Croix sont attribuées aux tétrapodes, mais il en résulte qu'il existe au moins six longues lignées fantômes séparant les empreintes de Zachełmie de diverses espèces d'élpistostégaliens[25] ;
  • il s'agit de « reliques tardives » plutôt que de formes de transition directes[38],[42] ;
  • ils sont des « impasse évolutive »[43] ;
  • ils sont le résultat d'une évolution convergente ou parallèle, de sorte que les apomorphies et les similitudes anatomiques frappantes trouvées à la fois chez les tétrapodes digités et les élpistostégaliens ayant évolué au moins deux fois[44],[45],[46].

La convergence est considérée comme responsable des caractéristiques uniques des tétrapodes trouvées également chez d'autres poissons non élpistostegaliens de cette période comme Sauripterus (os radiaux distaux articulés en forme de doigt)[47],[48] ou Tarrasius (épine similaire à celle des tétrapodes avec 5 régions axiales)[49].

Les estimations publiées après la découverte des traces de Zachełmie suggèrent que les tétrapodes numérisés seraient peut-être apparus vers 427,4 millions d'années et remettent en question les tentatives de lecture de la chronologie absolue des événements évolutifs au début de l'évolution des tétrapodes à partir de la stratigraphie[45].

Jusqu'à ce que davantage de données soient disponibles, la position phylogénétique de Tiktaalik et d'autres genres apparentés restent incertaines.

Paléobiologie modifier

 
Reconstitution d'un Tiktaalik roseae sortant de l'eau, par la paléoartiste Zina Deretsky.

Tiktaalik a généralement les caractéristiques d'un sarcoptérygien, mais avec des nageoires avant présentant des structures squelettiques en forme de bras plus proches de celles d'un crocodile, y compris une épaules, un coude et un poignet. Le fossile découvert en n'inclut pas les nageoires arrière et la queue. Il y a des rangées de dents acérées, indiquant un poisson prédateur[50], et son cou peut bouger indépendamment de son corps, ce qui n'est pas courant chez d'autres poissons (à l'exception de Tarrasius, Mandageria, placodermes[51],[52], hippocampes, Lepidogalaxias et Channallabes apus[53]). L'animal a un crâne plat ressemblant à celui d'un crocodile ; ayant des yeux au-dessus de la tête ; un cou et des côtes similaires à ceux des tétrapodes, les côtes étant utilisées pour soutenir le corps et faciliter la respiration via les poumons ; mâchoires bien développées et adaptées pour la capture de proies ; et une petite fente branchiale appelée spiracle qui, chez les stégocéphales plus dérivés, deviendra l'oreille[54].

Les fossiles sont trouvés dans la formation de Fram, dépôts de systèmes de cours d'eau sinueux datant du Dévonien, suggérant un animal benthique qui vit au fond d'eaux peu profondes et peut-être même hors de l'eau pendant de courtes périodes, avec un squelette indiquant qu'il peut supporter son corps sous l'effet de la gravité, que ce soit en eau très peu profonde ou sur terre[55]. À cette période, pour la première fois, les plantes à feuilles caduques fleurissent et perdent chaque année des feuilles dans l'eau, attirant de petites proies dans des bas-fonds chauds et pauvres en oxygène dans lesquels il est difficile pour les plus gros poissons de nager[15]. Les découvreurs déclarent que selon toute vraisemblance, Tiktaalik aurait fléchi ses membres principalement sur le fond des ruisseaux et peut se tirer sur le rivage pendant de brèves périodes[56]. En 2014, la découverte de la ceinture pelvienne de l'animal est annoncée ; il est solidement construit, indiquant que l'animal aurait pu les utiliser pour se déplacer dans des eaux peu profondes et à travers des vasières[57]. Shubin et Daeschler, les chefs de l'équipe, recherchent des fossiles sur l'île d'Ellesmere depuis 2000[4],[5] :

« Nous faisons l'hypothèse que cet animal était spécialisé pour vivre dans des systèmes de cours d'eau peu profonds, peut-être des habitats marécageux, peut-être même dans certains étangs. Et peut-être occasionnellement, en utilisant ses ailerons très spécialisés, pour remonter par voie terrestre. Et c'est ce qui est particulièrement important ici. L'animal développe des caractéristiques qui permettront éventuellement aux animaux d'exploiter la terre. »

— Edward Daeschler[58]

Notes et références modifier

Notes modifier

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Tiktaalik » (voir la liste des auteurs).

Références modifier

  1. ↑ (en) Peter Gorner, « Fossil could be fish-to-land link », Chicago Tribune,‎
  2. ↑ (en) John Easton, « Tiktaalik's internal anatomy explains evolutionary shift from water to land », University of Chicago, vol. 28, no 3,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  3. ↑ a et b (en) Peter Spotts, « Fossil fills gap in move from sea to land », The Christian Science Monitor,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  4. ↑ a b c et d (en) Neil Shubin, Your Inner Fish, Pantheon, (ISBN 978-0-375-42447-2, lire en ligne)
  5. ↑ a et b (en) Britt Peterson, « An Evolutionary Finding », Seed,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  6. ↑ (en) Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin and Farish A. Jenkins Jr., « A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan », Nature, vol. 440, no 7085,‎ , p. 757–763 (PMID 16598249, DOI 10.1038/nature04639  , Bibcode 2006Natur.440..757D)
  7. ↑ a b et c (en) Bob Holmes, « Meet Your ancestor, the Fish that crawled » [archive du ], New Scientist, (consulté le )
  8. ↑ (en) Bob Holmes, « First fossil of fish that crawled onto land discovered », New Scientist News,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  9. ↑ André Beaumont, Pierre Cassier et Daniel Richard, Biologie animale. Les Cordés, Dunod, , p. 205
  10. ↑ (en) Neil Shubin, Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body, New York, University of Chicago Press, (ISBN 9780375424472, lire en ligne)
  11. ↑ (en) Jerry Coyne, Why Evolution is True, Viking, (ISBN 978-0-670-02053-9, lire en ligne [archive du ])
  12. ↑ (en) Jason P. Downs, Edward B. Daeschler, Farish A. Jenkins & Neil H. Shubin, « The cranial endoskeleton of Tiktaalik roseae », Nature, vol. 455, no 7215,‎ , p. 925–929 (PMID 18923515, DOI 10.1038/nature07189, Bibcode 2008Natur.455..925D, S2CID 4411801)
  13. ↑ (en) « "Fishapod" Reveals Origins of Head and Neck Structures of First Land Animals », sur Newswise
  14. ↑ (en) Laurin M, « Scanty evidence and changing opinions about evolving appendages », Zoologica Scripta, vol. 35, no 6,‎ , p. 667–668 (DOI 10.1111/zsc.2006.35.issue-6)
  15. ↑ a et b (en) Jennifer A. Clack, « Getting a Leg Up on Land » [archive du ], Scientific American, (consulté le )
  16. ↑ (en) Mark Spitzer, Season of the Gar: Adventures in Pursuit of America's Most Misunderstood Fish, University of Arkansas Press, , 65–66 p. (ISBN 978-1-55728-929-2, lire en ligne [archive du ])
  17. ↑ (en) John Noble Wilford, « Scientists Call Fish Fossil the Missing Link », The New York Times,‎ (lire en ligne)
  18. ↑ (en) Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin et Farish A. Jr Jenkins, « A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan », Nature, vol. 440, no 7085,‎ , p. 757–763 (PMID 16598249, DOI 10.1038/nature04639  , Bibcode 2006Natur.440..757D, S2CID 4413217, lire en ligne [archive du ], consulté le )
  19. ↑ Rex Dalton, « The fish that crawled out of the water », Nature,‎ (DOI 10.1038/news060403-7, lire en ligne [archive du ], consulté le )
  20. ↑ (en) Per Erik Ahlberg et Jennifer A. Clack, « A firm step from water to land », Nature, vol. 440, no 7085,‎ , p. 747–749 (PMID 16598240, DOI 10.1038/440747a  , Bibcode 2006Natur.440..747A, S2CID 4392361)
  21. ↑ (en) Catherine A. Boisvert, Elga Mark-Kurik et Per E. Ahlberg, « The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits », Nature, vol. 456, no 7222,‎ , p. 636–638 (PMID 18806778, DOI 10.1038/nature07339, Bibcode 2008Natur.456..636B, S2CID 2588617, lire en ligne [archive du ], consulté le ) :

    « Given that recent phylogenies consistently place Panderichthys below Tiktaalik in the tetrapod stem group, it is surprising to discover that its pectoral fin skeleton is more limb-like than that of its supposedly more derived relative. [...] It is difficult to say whether this character distribution implies that Tiktaalik is autapomorphic, that Panderichthys and tetrapods are convergent, or that Panderichthys is closer to tetrapods than Tiktaalik. »
  22. ↑ (en) Ker Than, « Ancient Fish Had Primitive Fingers, Toes », National Geographic Society,‎ (lire en ligne [archive du ]) :

    « Curiously, the radial bones of Panderichthys are more finger-like than those of Tiktaalik, a fish with stubby leg-like limbs that lived about five million years later. Many scientists regard Tiktaalik as a "missing link": the crucial transitional animal between fish and the first tetrapods. One possibility, Ahlberg said, is that finger development took a step backward with Tiktaalik, and that Tiktaalik's fins represented an evolutionary return to a more primitive form. »
  23. ↑ (en) Walking with tetrapods, (FLV) () Nature.
  24. ↑ Jonathan Amos, « Fossil tracks record 'oldest land-walkers' », BBC,‎ (lire en ligne [archive du ])
  25. ↑ a b c d et e (en) Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz et Per E. Ahlberg, « Tetrapod trackways from the early Middle Devonian Period of Poland », Nature, vol. 463, no 7277,‎ , p. 43–48 (PMID 20054388, DOI 10.1038/nature08623, Bibcode 2010Natur.463...43N, S2CID 4428903, lire en ligne)
  26. ↑ (en) Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz et Per E. Ahlberg, « Tetrapod trackways from the early Middle Devonian Period of Poland. Supplementary information. », Nature, vol. 463, no 7277,‎ , p. 43–8 (PMID 20054388, DOI 10.1038/nature08623, Bibcode 2010Natur.463...43N, S2CID 4428903)
  27. ↑ (en) Katarzyna Narkiewicz et Marek Narkiewicz, « Mid Devonian carbonate platform development in the Holy Cross Mts. area (central Poland): new constraints from the conodont Bipennatus fauna », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 255, no 3,‎ , p. 287–300 (DOI 10.1127/0077-7749/2009/0025)
  28. ↑ (en) Grzegorz Niedźwiedzki, Marek Narkiewicz et Piotr Szrek, « The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland », Bulletin of Geosciences, vol. 89, no 3,‎ , p. 593–606 (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  29. ↑ (en) Katarzyna Narkiewicz et Marek Narkiewicz, « Middle Devonian invertebrate trace fossils from the marginal marine carbonates of the Zachełmie tetrapod tracksite, Holy Cross Mountains, Poland », Lethaia, vol. 48, no 1,‎ , p. 10–12 (DOI 10.1111/let.12083)
  30. ↑ (en) Rex Dalton, « Discovery pushes back date of first four-legged animal », Nature,‎ , news.2010.1 (DOI 10.1038/news.2010.1, lire en ligne [archive du ])
  31. ↑ (en) Jef Akst, « Tetrapods' old age revealed », The Scientist,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  32. ↑ (en) Dan Vergano, « Four-legged finding muddies paleontological waters », USA Today,‎ (lire en ligne [archive du ])
  33. ↑ (en) Ed Yong, « Fossil tracks push back the invasion of land by 18 million years », Discover,‎ (lire en ligne [archive du ])
  34. ↑ (en) Heather M. King, Neil H. Shubin, Michael I. Coates et Melina E. Hale, « Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes », PNAS, vol. 108, no 52,‎ , p. 21146–21151 (PMID 22160688, PMCID 3248479, DOI 10.1073/pnas.1118669109  , Bibcode 2011PNAS..10821146K) :

    « It follows that the attribution of some of the nondigited Devonian fossil trackways to limbed tetrapods may need to be revisited. »
  35. ↑ (en) Rex Dalton, « Discovery pushes back date of first four-legged animal », Nature,‎ , news.2010.1 (DOI 10.1038/news.2010.1, lire en ligne [archive du ])
  36. ↑ (en) Spencer G. Lucas, « Thinopus and a Critical Review of Devonian Tetrapod Footprints », Ichnos, vol. 22, nos 3–4,‎ , p. 136–154 (DOI 10.1080/10420940.2015.1063491, S2CID 130053031, lire en ligne [PDF])
  37. ↑ (en) Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack et John R. Hutchinson, « Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega », Nature, vol. 486, no 7404,‎ , p. 523–526 (PMID 22722854, DOI 10.1038/nature11124, Bibcode 2012Natur.486..523P, S2CID 3127857, lire en ligne [PDF])
  38. ↑ a et b (en) Grzegorz Niedźwiedzki et Piotr Szrek, « Way to Go! », Academia, vol. 2, no 26,‎ , p. 28–31 (ISSN 1731-7401, OCLC 786293607, lire en ligne [archive du ])
  39. ↑ (en) W.Ż., « A Creature That Time Forgot », The Warsaw Voice, Warsaw,‎ (lire en ligne [archive du ])
  40. ↑ (pl) « W Polsce odkryto ślady najstarszych kopalnych czworonogów » [« Oldest tetrapod fossil footprints discovered in Poland »], Science & Scholarship in Poland (Polish Press Agency), Warsaw,‎ (lire en ligne [archive du ])
  41. ↑ (en) Karen McVeigh, « Footprints show tetrapods walked on land 18m years earlier than thought », The Guardian, London,‎ (lire en ligne [archive du ])
  42. ↑ (en) Editor's summary, « Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils », Nature, vol. 463, no 7277,‎ , p. 40–1 (PMID 20054387, DOI 10.1038/463040a, Bibcode 2010Natur.463...40J, S2CID 447958, lire en ligne [archive du ])
  43. ↑ (en) « Ancient Four-Legged Beasts Leave Their Mark », Science,‎ (lire en ligne [archive du ])
  44. ↑ (en) Philippe Janvier et Gaël Clément, « Muddy tetrapod origins », Nature, vol. 463, no 7277,‎ , p. 40–41 (PMID 20054387, DOI 10.1038/463040a, Bibcode 2010Natur.463...40J, S2CID 447958)
  45. ↑ a et b (en) Matt Friedman et Martin D. Brazeau, « Sequences, stratigraphy and scenarios: what can we say about the fossil record of the earliest tetrapods? », Proceedings of the Royal Society B, vol. 278, no 1704,‎ , p. 432–439 (PMID 20739322, PMCID 3013411, DOI 10.1098/rspb.2010.1321)
  46. ↑ (en) Henry Gee, « First Footing » [archive du ], sur SciLogs,  : « It is possible that the close similarity between elpistostegids and tetrapods might have been the result of evolutionary convergence. The common ancestor of elpistostegids and tetrapods wouldn't have to have looked like Tiktaalik – it could have been a more undifferentiated, tetrapodomorph fish. Elpistostegids and tetrapodomorphs, each following their own paths, grew to look more and more like one other. »
  47. ↑ (en) Edward B. Daeschler et Neil Shubin, « Fish with fingers? », Nature, vol. 391, no 6663,‎ , p. 133 (DOI 10.1038/34317, Bibcode 1998Natur.391..133D, S2CID 4386457)
  48. ↑ (en) Marcus C. Davis, Neil Shubin et Edward B. Daeschler, « A new specimen of Sauripterus taylori (Sarcopterygii, Osteichthyes) from the Famennian Catskill Formation of North America », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 24, no 1,‎ , p. 26–40 (DOI 10.1671/1920-3, S2CID 128815066)
  49. ↑ (en) Lauren Cole Sallan, « Tetrapod-like axial regionalization in an early ray-finned fish », Proceedings of the Royal Society B, vol. 279, no 1741,‎ , p. 3264–3271 (PMID 22628471, PMCID 3385743, DOI 10.1098/rspb.2012.0784)
  50. ↑ (en) « Fossil Suggests Missing Link From Fish to Land » [archive du ], NPR (National Public Radio) (consulté le )
  51. ↑ (en) K. Trinajstic et al., « Fossil Musculature of the Most Primitive Jawed Vertebrates », Science, vol. 341, no 6142,‎ , p. 160–164 (PMID 23765280, DOI 10.1126/science.1237275, Bibcode 2013Sci...341..160T, S2CID 39468073, lire en ligne)
  52. ↑ (en) « Primitive fish could nod but not shake its head: Ancient fossils reveal surprises about early vertebrate necks, abdominal muscles », Science News,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  53. ↑ (en) Sam Van Wassenbergh, Anthony Herrel, Dominique Adriaens, Frank Huysentruyt, Stijn Devaere et Peter Aerts, « Evolution: A catfish that can strike its prey on land », Nature, vol. 440, no 7086,‎ , p. 881 (PMID 16612372, DOI 10.1038/440881a, Bibcode 2006Natur.440..881V, S2CID 4423295)
  54. ↑ (en) Rex Dalton, « The fish that crawled out of the water », Nature,‎ , news060403–7 (DOI 10.1038/news060403-7, S2CID 129031187, lire en ligne [archive du ], consulté le )
  55. ↑ (en) « Press release », The Academy of Natural Sciences,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  56. ↑ (en) Neil H. Shubin, Edward B. Daeschler and Farish A. Jenkins Jr, « The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb », Nature, vol. 440, no 7085,‎ , p. 764–771 (PMID 16598250, DOI 10.1038/nature04637, Bibcode 2006Natur.440..764S, S2CID 4412895)
  57. ↑ (en) N. H. Shubin, E. B. Daeschler et F. A. Jenkins, « Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 111, no 3,‎ , p. 893–899 (PMID 24449831, PMCID 3903263, DOI 10.1073/pnas.1322559111  , Bibcode 2014PNAS..111..893S)
  58. ↑ (en) « Fossil Discovery », NewsHour,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )

Voir aussi modifier

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Articles connexes modifier

Bibliographie modifier

  • (en) Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin, Farish A. Jenkins, Jr « A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan » , Nature 440, 757-763 (2006) [(en) lire en ligne]
  • (en) Thomas A. Stewart, Justin B. Lemberg, Natalia K. Taft, Ihna Yoo, Edward B. Daeschler et Neil H. Shubin, « Fin ray patterns at the fin-to-limb transition », PNAS, vol. 117, no 3,‎ , p. 1612-1620 (DOI 10.1073/pnas.1915983117)

Liens externes modifier

Références taxonomiques modifier

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