Poales

ordre de plantes monocotylédones

Les Poales sont un vaste ordre de plantes monocotylédones, réintroduit par les systèmes de classification modernes tels que la classification phylogénétique APG III (2009)[1], dans lesquels il est largement circonscrit par rapport aux systèmes de classification traditionnels (par exemple, cette circonscription est proche de celle des Commelinidae par Cronquist, 1981)[2]. L'ordre est actuellement constitué de 14 familles comptant plus de 18 000 espèces, parmi lesquelles la famille des Poaceae (graminées, céréales, bambous), qui est probablement la famille d'angiospermes la plus importante économiquement, et est également accompagnée d'autres telles que les Typhaceae (la famille des quenouilles), les Bromeliaceae (la famille des ananas et des œillets), les Cyperaceae (le papyrus est produit à partir de l'un d'eux) et les juncaceae (la famille des roseaux et des plantes apparentées).

Les poales sont des herbes, dont beaucoup ont une pollinisation anémophile (par le vent), souvent développé indépendamment au sein du clade, avec perte de nectaires septaux. Ils se caractérisent également par la présence de corps siliceux dans l'épiderme, par la perte des cristaux de raphides et par la présence de fleurs avec un périanthe clairement divisé en calice et corolle, aux styles bien développés et fortement ramifiés.

Description modifier

De nombreux caractères morphologiques et ADN soutiennent ce clade, des [[synap2omorphie]]s sont possibles : les vaisseaux également dans la tige et les feuilles, les corps siliceux (SiO2) dans l'épiderme, la perte de cristaux de raphides, des fleurs généralement petites, entourées de bractées et disposées en inflorescences (sauf chez trois espèces du genre Mayaca, qui possèdent des inflorescences réduites à une fleur), le périanthe constitué de calice + corolle, le micropyle bistomal, le style bien développé et fortement ramifié, les petits stigmates secs, le développement de l'endosperme nucléaire, le cotylédon unifacial (« hyperphyllaire ») et haustoriel, les graines contiennent généralement de l'amidon, et la perte du gène mitochondrial sdh3.

Certains gènes mitochondriaux de Poales présentent une évolution accélérée (Graham et al. 2006[3],​ G. Petersen et al. 2006b[4]​).

Écologie modifier

La pollinisation anémophile (vent), avec perte des nectaires septaux, s'est souvent développée indépendamment au sein des Poales et est caractéristique des Typhaceae, des Juncaceae, des Cyperaceae, des Restionaceae, et des Poaceae.

Taxonomie modifier

Liste actuelle des familles modifier

En classification phylogénétique APG IV (2016)[5] la circonscription est la suivante :

ordre Poales

Anciennes listes modifier

En classification phylogénétique APG III (2009)[1] la circonscription est la suivante :

ordre Poales

En classification phylogénétique APG II (2003)[6] la circonscription était la suivante :

ordre Poales

En classification phylogénétique APG (1998)[7], la circonscription était légèrement différente :

ordre Poales (orthographié « commelinoïdes »)

Le système Cronquist basé sur la morphologie n'incluait pas d'ordre nommé Poales, attribuant les familles aux ordres Bromeliales, Cyperales, Hydatellales, Juncales, Restionales et Typhales.

Dans les premiers systèmes, un ordre comprenant la famille des graminées ne portait pas le nom de Poales mais un nom botanique descriptif tel que Graminales dans la classification d'Engler (mise à jour de 1964) et dans le classification d'Hutchinson (en) (première édition, premier volume, 1926), Glumiflorae dans la classification de Wettstein (dernière révision 1935) ou Glumaceae dans la classification Bentham & Hooker (troisième volume, 1883).

Évolution et phylogénie modifier

Les premiers fossiles attribués aux Poales datent de la fin du Crétacé, il y a environ 66 millions d'années, bien que certaines études (par exemple Bremer, 2002)[8] suggèrent que l'origine du groupe pourrait s'étendre à près de 115 millions d'années, probablement en Amérique du Sud. Les premiers fossiles connus comprennent le pollen et les fruits.

La position phylogénétique des Poales au sein des commelinidés était difficile à résoudre, mais une analyse utilisant l'ADN chloroplastique complet a trouvé un soutien pour les Poales en tant que groupe frère des Commelinales et des Zingiberales[9]. Les principales lignées au sein des Poales ont été appelées clades broméliacées, cypéridés, xyrides, graminidés et restiidés. Une analyse phylogénétique a résolu la plupart des relations au sein de l'ordre mais a trouvé un faible support pour la monophylie du clade des cypéridés[10]. La relation entre les Centrolepidaceae et les Restoniacées au sein du clade des restiidés reste floue ; le premier peut en fait être intégré au second[10],[11].



Commelinales



Zingiberales



Poales
clade broméliacées

Bromeliaceae



Typhaceae





clade cypéridés


Mayacaceae



Rapateaceae





Thurniaceae




Cyperaceae



Juncaceae






clade xyrides

Eriocaulaceae



Xyridaceae




clade graminidés

Flagellariaceae




Poaceae




Ecdeiocoleaceae



Joinvilleaceae





clade restiidés

Anarthriaceae




Centrolepidaceae



Restionaceae









Diversité modifier

Les quatre familles les plus riches en espèces dans l'ordre sont :

  • Poaceae : 12,070 espèces
  • Cyperaceae : 5,500 espèces
  • Bromeliaceae : 3,170 espèces
  • Eriocaulaceae : 1,150 espèces

Utilisations modifier

Les Poales constituent l’ordre de monocotylédones le plus important économiquement et peut-être l’ordre de plantes le plus important en général. Au sein de cet ordre, la famille de loin la plus importante sur le plan économique est la famille des graminées (Poaceae, syn. Gramineae), qui comprend les amidons de base, l'orge commune, le maïs, le millet, le riz et le blé, ainsi que les bambous (principalement utilisés à des fins structurelles, comme le bois, et un peu comme légumes), et quelques « assaisonnements » comme la canne à sucre et les citronnelles. Les graminoïdes, en particulier les graminées, sont généralement dominants dans les habitats ouverts (faible humidité mais pas encore arides, ni également le point culminant des incendies) comme les prairies/steppes et la savane et constituent ainsi une grande proportion du fourrage du bétail en pâturage. Peut-être en raison d'une nostalgie pastorale ou simplement d'un désir d'espaces de jeu ouverts, ils dominent la plupart des jardins occidentaux sous forme de pelouses, qui consomment d'énormes sommes d'argent en entretien (pâturage artificiel - tonte - pour l'esthétique et pour supprimer les fleurs allergènes, irrigation et engrais). De nombreuses Broméliacées sont utilisées comme plantes ornementales (dont une, l’ananas, est cultivée internationalement sous les tropiques pour ses fruits). De nombreuses espèces de carex, de joncs, de graminées et de quenouilles des zones humides sont des plantes d'habitat importantes pour la sauvagine, sont utilisées dans le tissage des sièges de chaises et (en particulier les quenouilles) étaient d'importantes sources de nourriture préagricoles pour l'homme. Deux carex, le souchet comestible (Cyperus esculentus, également une mauvaise herbe importante) et la châtaigne d'eau (Eleocharis dulcis) sont encore, au moins localement, des plantes-racines féculentes importantes dans les zones humides.

Références modifier

  1. a et b (en) Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III », Botanical Journal of the Linnean Society, Wiley-Blackwell, Linnean Society of London et OUP, vol. 161, no 2,‎ , p. 105–121 (ISSN 0024-4074 et 1095-8339, DOI 10.1111/J.1095-8339.2009.00996.X) 
  2. Modèle:Cita libro
  3. Modèle:Cita publicación
  4. Modèle:Cita libro[Aliso 22: 52-62.]
  5. « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV », sur academic.oup.com (consulté le )
  6. (en) Angiosperm Phylogeny Group, « An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II », Botanical Journal of the Linnean Society, Wiley-Blackwell, Linnean Society of London et OUP, vol. 141, no 4,‎ , p. 399–436 (ISSN 0024-4074 et 1095-8339, DOI 10.1046/J.1095-8339.2003.T01-1-00158.X) 
  7. (en) Angiosperm Phylogeny Group, « An ordinal classification for the families of flowering plants », Annals of the Missouri Botanical Garden, Jardin botanique du Missouri, vol. 85, no 4,‎ , p. 531–553 (ISSN 0026-6493, 2162-4372, 0893-3243 et 2326-487X, DOI 10.2307/2992015, JSTOR 2992015, lire en ligne) 
  8. K Bremer, « Gondwanan Evolution of the Grass Alliance of Families (Poales) », Evolution, vol. 56, no 7,‎ , p. 1374–1387 (PMID 12206239, DOI 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01451.x, lire en ligne)
  9. Craig F. Barrett, William J. Baker, Jason R. Comer, John G. Conran, Sean C. Lahmeyer, James H. Leebens-Mack, Jeff Li, Gwynne S. Lim, Dustin R. Mayfield-Jones, Leticia Perez, Jesus Medina, J. Chris Pires, Cristian Santos, Dennis Wm. Stevenson, Wendy B. Zomlefer et Jerrold I. Davis, « Plastid genomes reveal support for deep phylogenetic relationships and extensive rate variation among palms and other commelinid monocots », New Phytologist, vol. 209, no 2,‎ , p. 855–870 (ISSN 0028-646X, PMID 26350789, DOI 10.1111/nph.13617)
  10. a et b Yanis Bouchenak-Khelladi, A. Muthama Muasya et H. Peter Linder, « A revised evolutionary history of Poales: origins and diversification », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 175, no 1,‎ , p. 4–16 (ISSN 0024-4074, DOI 10.1111/boj.12160)  
  11. Barbara G. Briggs, Adam D. Marchant et Andrew J. Perkins, « Phylogeny of the restiid clade (Poales) and implications for the classification of Anarthriaceae, Centrolepidaceae and Australian Restionaceae », Taxon, vol. 63, no 1,‎ , p. 24–46 (ISSN 0040-0262, DOI 10.12705/631.1)

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