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Enicocephalomorpha

infra-ordre d'insectes hémiptères hétéroptères (punaises)
Enicocephalomorpha
Description de cette image, également commentée ci-après
Phthirocoris magnus (femelle)
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda
Classe Insecta
Sous-classe Pterygota
Infra-classe Neoptera
Super-ordre Paraneoptera
Ordre Hemiptera
Sous-ordre Heteroptera

Infra-ordre

Enicocephalomorpha
Stichel (de), 1955[1]

Les Enicocephalomorpha sont un infra-ordre d'Insectes de l'ordre des Hémiptères, du sous-ordre des Hétéroptères (punaises). Ils sont parfois considérés comme le groupe basal du sous-ordre, mais la résolution de cette question demande des études ultérieures.

Il comprend 425 espèces décrites, réunies en 65 genres, eux-mêmes répartis dans deux familles de répartition principalement tropicales, les Enicocephalidae et les Aenictopecheidae[2].

Caractéristiques modifier

Les Enicocephalomorpha se caractérisent par leur tête très allongée, qui semble séparée en deux lobes, car elle présente un étranglement à la hauteur des yeux. Lorsque des ocelles sont présents, ils sont placés sur le lobe postérieur, à bonne distance des yeux. Le rostre, de quatre segments, est court (sa longueur ne dépasse jamais celle de la tête), le plus souvent droit et étendu vers l'avant, plus rarement arqué et replié sous la tête[3]. Les antennes sont longues, flagelliformes, et comptent 4 articles, dont le premier est toujours court. Ces insectes ont des hémélytres, lorsqu'elles sont présentes, légèrement sclérotisées sur toute leur surface qui paraissent ainsi entièrement membraneuses, avec des veines radiale, médiane et cubitale atteignant la marge de l'aile. Certaines espèces présentent un polymorphisme alaire fort, allant des formes macroptères ou submacroptères à des formes fortement brachyptères[4]. Les pattes antérieures sont ravisseuses, avec les fémurs enflés, et le tibia épaissi à l'apex, et le tarse (comprenant 1 ou 2 articles) qui se replie en pince sur la face antérieure du tibia. Leur taille varie entre 2 et 15 mm[2],[5],[6].

Répartition modifier

La majorité des Enicocephalomorpha se rencontre dans les différentes régions tropicales du monde. Elles sont pratiquement toutes endémiques soit de l'hémisphère ouest, soit de l'hémisphère est, avec deux exceptions, le genre Systelloderes, pratiquement cosmopolite[7], et le genre Boreostolus, à distribution holarctique[8].

  • Quelques genres sont néarctiques, présents au nord de Mexico (Brevidorsus, Hymenocoris, Lysenicocephalus, Urnacephala). Le genre Alienates est présent au sud de l'Amérique du Nord, dans les Caraïbes et jusqu'à Panama au sud.
  • Les autres genres américains sont néotropicaux (Tornocrusus, Chiricoris, Enicocephalus, Neoncylocotis, Xenicocephalus, ainsi que des genres non encore décrits), avec un genre subantarctique, du sud du Chili (Gamostolus)[8].
  • La faune afrotropicale est très riche, et un autre centre d'endémisme, distinct des espèces africaines, se rencontre à Madagascar et dans l'océan indien[8].
  • La région indomalaise (sud-est asiatique) est la plus riche en espèces, mais un grand nombre d'espèces, y compris non encore décrites, se rencontrent dans la zone papouasie, et dans la région australienne et de Tasmanie, et il existe un autre genre subantarctique présent aux îles Crozet, Phthirocoris[8].
  • Une seule espèce actuelle a été rencontrée en Europe, Henschiella pellucida, rencontrée entre la Bosnie-Hérzégovine et l'Asie centrale[9],[10].
  • Une demi-douzaine d'autres espèces sont présentes dans le paléarctique ouest, toutes dans sa frange sud, avec Oncylocotis occipitalis en Égypte et O. basalis au Yémen, Vuorilinna carayoni en Arabie saoudite, et trois espèces de Systelloderes du groupe de S. uvarovi, S. uvarovi et S. utukhengai d'Irak, et S. iranicus d'Iran[9].

Galerie modifier

Biologie modifier

Les informations sur la biologie des Enicocephalomorpha sont encore éparses et rares[5].

Habitat modifier

Ils habitent au ras du sol et dans la litière, sous des cailloux ou des troncs, ou encore dans des débris accumulés à la base de la gaine de feuilles de Bromeliaceae, mais également d'Asteraceae[11],[12], mais ils ont toujours besoin d'humidité. Il est vraisemblable qu'ils s'enfoncent dans la terre, parfois profondément[5].

Myrmécophilie modifier

Plusieurs espèces vivent en association avec des fourmis: Systelloderes angustatus avec Formica rufibarbis au Mexique, Enicocephalus lenkoi avec Camponotus rufipes au sud de Brésil, Compsoderes stuckenbergi avec Pheidole foreli en Afrique[5], Oncylocotis inexpectatus avec Anoplolepis gracilipes à Sabah[13].

Alimentation modifier

Les Enicocephalomorpha sont prédateurs, mais on connaît mal leurs proies. Certaines espèces se nourrissent de Zoraptères[3]. Les proies sont saisies grâces à leur pattes antérieures ravisseuses au tarse opposable.

Reproduction modifier

Il semble que les femelles remontent à la surface du sol à la période de l'accouplement. Divers auteurs ont constaté des essaims, des vols tournoyant en grand nombre, qui pourraient être considérés comme des vols nuptiaux, ce qui reste à confirmer[3]. Cette caractéristique les a parfois fait dénommer « mouches à quatre ailes » en anglais (« four winged flies »)[5]. Les femelles sont capables de stocker le sperme pendant au moins deux mois. Dans d'autres cas, où seules des femelles ont été trouvées, la reproduction a lieu par parthénogénèse thélytoque[14].

Communication modifier

On a trouvé chez certaines espèces des organes stridulatoires, formé par la coxa antérieure et le prosternum[15]. Par ailleurs, l'abdomen semble le plus complexe parmi ceux des hétéroptères, et une musculature originale permet des mouvements uniques de l'abdomen et ainsi une communication vibratoire[16].

Autotomie modifier

Certains Enicocephalomorpha présentent également la caractéristique d'avoir des ailes caduques (autotomie), qui sont cassées ou éliminées à un moment de leur vie[17].

Systématique modifier

Historique modifier

L'histoire du placement des Enicocephalomorpha est complexe[5],[18]. Les premières espèces décrites, en 1837 sont placées dans les Reduviidae, bien que d'emblée, leur descripteur, John O. Westwood signale les différences avec cette famille[19], avant d'être déplacées en 1860 par Carl Stål dans une famille séparée, alors monotypique, les Enicocephalidae[20], mais toujours proches des Reduviidae. Robert L. Usinger, en 1945, les maintient au sein des Reduvioidea[21]. La raison de ce rapprochement est notamment la présence dans les deux groupes d'un resserrement de la tête en arrière des yeux, qui a fait penser à un ancêtre commun. Il s'est toutefois avéré qu'il s'agissait d'une homoplasie[22].

En 1961, S. Miyamoto les réunit cette fois avec les Dipsocoridae et les considère comme un groupe basal au sein des Hétéroptères[23], suivi par Popov (1971). En 1975, Pavel Štys et I. M. Kerzhner établissent la conception encore en vigueur des Heteroptères, avec sept infra-ordres, parmi lesquels les Enicocephalomorpha, séparés des Dipsocoromorpha[24]. Plus tard, ce sont les Nepomorpha qui ont été considérés comme groupe basal, et les Enicocephalomorpha ont alors été placés dans un clade commun avec les Dipsocoromorpha et les Gerromorpha. Les travaux cladistiques récents montrent les différentes positions phylogénétiques pour ce groupe, une question qui n'est pas encore résolue[6].

Le concept de super-famille des Enicocephaloidea Stål, 1860 est parfois utilisé comme un synonyme par les auteurs qui réunissent ce groupe avec d'autres dans un infra-ordre unique (comme Miyamoto en 1961, ou Shcherbakov & Popov en 2002)[6].

Placement phylogénétique modifier

Les principes hypothèses en débat sont les suivantes. Selon R. T. Schuh (1979)[25], suivi par d'autres[26], les Enicocephalomorpha forment le groupe basal des Hétéroptères :

Selon Weirauch et al. (2018)[22], les Nepomorpha sont le groupe basal des hétéroptères, et la position des Enicocephalomorpha serait la suivante :

Selon Liu et al. (2018)[27], dont l'analyse est basée sur le génome mitochondrial, le clade des Dipsocoromorpha, des Gerromorpha et des Enicocephalomorpha revient en position basale :

Subdivisions internes modifier

La classification interne a été établie par Pavel Štys en 1989[28]. L'infra-ordre des Enicocephalomorpha compte deux familles, les Enicocephalidae et les Aenictopecheidae. Cette dernière pourrait être le groupe basal de l'infra-ordre, mais les relations phylogénétiques à l'intérieur de l'infra-ordre ont encore été rarement investiguées. Plusieurs sous-familles sont également reconnues, mais leur définition ne fait pas consensus, et les sites taxonomiques sont encore souvent incomplets. Selon Pavel Štys, de très nombreux spécimens d'Enichocephalomorpha restent à décrire, avec un nombre total d'espèces qui dépasserait les 2000[8], et qui amèneront à des redéfinitions de la classification. Ainsi, Štys et Banar considèrent que les sous-familles Nymphocorinae (de Nouvelle-Zélande et Tasmanie), Maoristolinae (de Nouvelle-Zélande) et Murphyanellinae (de Malaisie, et dont la monophylie est estimée douteuse) mériteraient probablement le rang de famille[29].

Principaux auteurs modifier

Ce groupe a été étudié en particulier par E. E. Bergroth[30], G. Enderlein, Gustav Breddin, R. L. Usinger (1932[31], 1945[21]), René Jeannel (1941)[32], André Villiers pour la faune de Madagascar (1958)[3], Usinger et Wygodzinsky pour celle de Micronésie (1960)[33], Wygodzinsky et K. Schmidt pour une révision de la faune du Nouveau Monde[34], et Pavel Štys pour les espèces fossiles[35], ainsi que pour de nombreux taxons actuels et pour la classification actuelle[36].

Fossiles modifier

Plusieurs fossiles d'Enicocephalomorpha ont été retrouvés. Les plus anciens remontent au Barrémien (Crétacé inférieur, entre −130 et −125 millions d'années) et ont été retrouvés au Liban dans de l'ambre lithifiée[37]. Le plus ancien fossile européen, une tête pyritisée mesurant 0,85 mm, a été retrouvé en Angleterre, et date de l'Yprésien (Éocène inférieur, entre −53 et −51 millions d'années) montre une présence ancienne de ce groupe en Europe[38].

Liste des familles et sous-familles modifier

Selon BioLib (4 novembre 2023)[39], complété à partir de Schuh et Weirauch (2020)[5] et de Luo, Baňař & Xie (2021)[40] :

Notes et références modifier

  1. ↑ BioLib, consulté le 15 mai 2019
  2. ↑ a et b Henri-Pierre Aberlenc, Les insectes du monde : biodiversité, classification, clés de détermination des familles, (ISBN 978-2-37375-101-7 et 2-37375-101-1, OCLC 1250021162, lire en ligne), tome 1, pp. 512-513
  3. ↑ a b c et d André Villiers, Faune de Madagascar, vol. VII : Insectes Hémiptères Enicocephalidae, Tananarive - Tsimbazaza, Publications de l'Institut de recherche scientifique, , 79 p. (lire en ligne)
  4. ↑ (en) Pavel Štys, « A New, Extremely Brachypterous Species of Oncylocotis from Zaire (Heteroptera: Enicocephalidae) », Journal of the New York Entomological Society, vol. 94, no 2,‎ , p. 148–153 (ISSN 0028-7199, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ a b c d e f et g (en) Randall T. Schuh et Christiane Weirauch, True bugs of the world (Hemiptera, Heteroptera) : classification and natural history., Manchester, Siri Scientific Press, , 800 p. (ISBN 978-0-9957496-9-6 et 0-9957496-9-8, OCLC 1125224106, lire en ligne), p. 302-312
  6. ↑ a b et c Rico Spangenberg, Katrin Friedemann, Christiane Weirauch et Rolf Beutel, « The head morphology of the potentially basal heteropteran lineages Enicocephalomorpha and Dipsocoromorpha (Insecta: Hemiptera: Heteroptera) », Arthropod Systematics & Phylogeny, vol. 71, no 2,‎ , p. 103–136 (ISSN 1864-8312 et 1863-7221, DOI 10.3897/asp.71.e31770, lire en ligne [PDF], consulté le )
  7. ↑ Juan Carlos Carrasco, Veronica Caballero-Serrano et Petr BaňAř, « First record of Systelloderes (Hemiptera: Heteroptera: Enicocephalidae) from Ecuador with a list of Ecuadorian Enicocephalomorpha », Zootaxa, vol. 4803, no 2,‎ (ISSN 1175-5334 et 1175-5326, DOI 10.11646/zootaxa.4803.2.11, lire en ligne [PDF], consulté le )
  8. ↑ a b c d et e Pavel Štys, « Zoogeography of Enicocephalomorpha (Heteroptera) », Bulletin of Insectology, vol. 61, no 1,‎ , p. 137-138 (lire en ligne [PDF], consulté le )
  9. ↑ a et b (en) Pavel Štys, « Enicocephalomorphan and dipsocoromorphan fauna of W. Palaearctic (Heteroptera): composition, distribution and biology », SCOPOLIA, vol. Supplementum 1,‎ , p. 3-15 (lire en ligne [PDF])
  10. ↑ (en) « Henschiella (Henschiella) pellucida Horvath 1888 - Plazi TreatmentBank », sur treatment.plazi.org (consulté le )
  11. ↑ Fabiola Ospina-Bautista, Camilo Llano et Emilio Realpe, « First report of the genus Systelloderes (Hemiptera: Heteroptera: Enicocephalidae) in Guzmania multiflora (Bromeliaceae) in Colombia », Revista Colombiana de Entomología, vol. 44, no 1,‎ , p. 132 (ISSN 0120-0488, DOI 10.25100/socolen.v44i1.6551, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ (en) Luiz Augusto M. Mestre, José Marcelo R. Aranha et Maria de Lourdes P. Esper, « Macroinvertebrate Fauna Associated to the Bromeliad Vriesea inflata of the Atlantic Forest (Paraná State, Southern Brazil) », Brazilian Archives of Biology and Technology, vol. 44, no 1,‎ , p. 89-94 (ISSN 1516-8913, lire en ligne [PDF])
  13. ↑ (en) Pavel Štys, Petr Baňař et Jochen Drescher, « A new Oncylocotis Stål (Hemiptera: Heteroptera: Enicocephalidae) from Sabah: a predacious species associated with the yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes (Smith) (Hymenoptera: Formicidae) », Zootaxa, vol. 2651, no 1,‎ , p. 27 (ISSN 1175-5334 et 1175-5326, DOI 10.11646/zootaxa.2651.1.2, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ Petr Baňař, Pavel Štys, Sahondra Lalao Rahanitriniaina et Marie Estherine Rabotoson, « Two new species of the genus Proboscidopirates (Hemiptera: Heteroptera: Enicocephalidae) from Madagascar with a list of the species », Zootaxa, vol. 3905, no 3,‎ , p. 407 (ISSN 1175-5334 et 1175-5326, DOI 10.11646/zootaxa.3905.3.6, résumé)
  15. ↑ (en) Pavel Štys et Petr Baňař, « The first species of Systelloderes (Hemiptera: Heteroptera: Enicocephalidae) from New Caledonia », Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, vol. 47,‎ , p. 3-15 (lire en ligne [PDF])
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  17. ↑ (en) Randall T. Schuh et James A. Slater, True bugs of the world: Hemiptera, Heteroptera classification and natural history, Cornell University press, , 336 p. (ISBN 978-0-8014-2066-5, lire en ligne), p. 70-71
  18. ↑ (en) « Australian Faunal Directory: Family ENICOCEPHALIDAE », sur biodiversity.org.au (consulté le )
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  31. ↑ (en) Robert L. Usinger, « Miscellaneous studies in the Henicocephalidae (Hemiptera) », The Pan-Pacific Entomologist, vol. 8,‎ , p. 145-156 (lire en ligne [PDF], consulté le )
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  35. ↑ (en) Štys P., « Revision of the fossil and pseudofossil Enicocephalidae (Heteroptera) », Acta Entomologica Bohemoslovaca, vol. 66,‎ , p. 352-365
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  39. ↑ BioLib, consulté le 4 novembre 2023
  40. ↑ Jiuyang Luo, Petr Baňař et Qiang Xie, « Allocephalocorinae, a new subfamily of Enicocephalidae, based on Allocephalocoris zhengi gen. et sp. nov., in mid-Cretaceous amber from northern Myanmar (Insecta: Hemiptera) », Cretaceous Research, vol. 118,‎ , p. 104628 (ISSN 0195-6671, DOI 10.1016/j.cretres.2020.104628, lire en ligne, consulté le )

Références biologiques modifier

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