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Densignathus

genre éteint de stégocéphales basaux

Densignathus rowei

Densignathus
Description de cette image, également commentée ci-après
Croquis simplifié du côté droit de la mandibule fragmentée et fossilisée de Densignathus rowei.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sarcopterygii
Clade Elpistostegalia
Clade Stegocephalia

Genre

† Densignathus
Daeschler,

Espèce

† Densignathus rowei
Daeschler,

Densignathus (littéralement « mâchoire épaisse ») est un genre éteint de stégocéphales basaux ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), entre 365 et 363 millions d'années avant notre ère, dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord. Une seule espèce est connue, Densignathus rowei, décrit en par le paléontologue Edward Daeschler à partir d'une mâchoire inférieure fragmentée découverte sur le site fossilifère de Red Hill, situé dans la localité d'Hyner, en Pennsylvanie, et nommé en l'honneur de son collègue Norman Douglas Rowe. Densignathus est connu pour être l'un des plus anciens vertébrés à quatre membres connus des États-Unis et incarnant une forme transitionnelle situé entre les poissons et les premiers tétrapodes.

Bien que Densignathus ait vécu avec le proto-tétrapode dérivé Hynerpeton, il possède cependant des caractéristiques qui sont uniquement présentes chez des représentants de genres plus primitifs, tels Ventastega, ce qui fait qu'il est régulièrement classé parmi les stégocéphales les plus basaux.

Découverte et nommage modifier

En , le paléontologue américain Norman Douglas Rowe effectue la découverte d'une mandibule fragmentée appartenant à un stégocéphale basal dans le site fossilifère de Red Hill, situé près de la localité d'Hyner en Pennsylvanie (États-Unis)[1],[2]. Ce fossile, ayant été découvert deux ans après la découverte de la ceinture scapulaire holotype d'Hynerpeton, marque une nouvelle découverte majeure réévaluant la façon dont les premiers tétrapodes ont colonisé la terre ferme[1],[2]. La question de savoir si cette mandibule mise à jour appartient à Hynerpeton ou non est laissée en suspens jusqu'à ce que la préparation fossile de roches collectées révèle l'existence d'une autre mâchoire inférieure distincte, découverte à seulement 30 centimètres d'où fut trouvé l'holotype d'Hynerpeton[1],[2]. Ces découverte prouve l'existence de plusieurs taxons de différents « proto-tétrapodes » au sein de la formation de Catskill[1],[2],[3]. La première mandibule ayant été trouvée à plus de 50 mètres du lieu de découverte de la seconde, plus proche du lieu de la découverte originale d'Hynerpeton, sert donc d'holotype pour un nouveau genre ainsi qu'à une nouvelle espèce, que Ted Daeschler décrit officiellement sous le nom de Densignathus rowei dans un article qu'il publie en [1].

Le nom de genre Densignathus, voulant littéralement dire « mâchoire épaisse » en grec ancien, fait référence à la constitution de la mandibule qui est beaucoup plus dense que celui qui est attribué à Hynerpeton. L'épithète spécifique rowei est nommé ainsi en l'honneur du paléontologue Norman Douglas Rowe, collègue de Daeschler et spécialiste de l'origine évolutive des tétrapodes, ce dernier ayant découvert l'holotype de Densignathus[1],[2].

Au fil des années, d'autres fossiles de proto-tétrapodes sont découverts par la suite, notamment la présence d'un humérus appartenant à un genre indéterminé[4], ainsi que des fragments de crâne provenant potentiellement du plus ancien whatcheeriidé connu[3], bien que l'affiliation du matériel à cette famille soit sujette à débat[5].

Description modifier

En raison du fait que la mâchoire inférieure fragmentée est à l'heure actuelle le seul fossile connu de Densignathus, il est donc incertain de tirer des conclusions spécifiques concernant l'anatomie de l'animal pour le moment. Cependant, ce même fossile est suffisant pour affirmer qu'il appartient bel et bien à un proto-tétrapode[1],[2]. Densignathus est très différent d'Hynerpeton, bien qu'ils soient tous les deux des stégocéphales. La différence entre les deux genres est simple : la mâchoire inférieure de Densignathus est très profonde et robuste, tandis que celle qui est attribuée à Hynerpeton est de constitution très étroite, plus petite et fine[2]. Le fossile holotype, mesurant en longueur 182 millimètres (18,2 centimètres), est mal préservé, ce dernier étant fragmenté en deux et ne conservant une partie des dents que sur l'avant de la mandibule[1],[6]. Sur la base de la mâchoire inférieure fossilisée, Densignathus est estimé avoir mesuré environ 1 mètre de long[6].

Remarquablement, Densignathus possède des grands crocs sur les coronoïdes, une caractéristique que l'on retrouve chez les tétrapodomorphes plus primitifs et notamment sur certains stégocéphales basaux tels Ventastega. Cette constitution indique que Densignathus serait moins « avancée » qu'Hynerpeton et que ce genre serait le descendant d'une lignée indépendante de stégocéphales ne menant pas aux tétrapodes actuels[1],[7],[8].

Classification modifier

Historique modifier

Tout comme de nombreux vertébrés à membres primitifs, Densignathus est un stégocéphale basal placé en dehors du groupe-couronne des tétrapodes. En raison du fait que Densignathus n'est connu qu'à partir d'une mandibule fragmentée, il en est donc peu mentionné dans les classifications et les études concernant les tétrapodomorphes. Cependant, la forme de la mandibule étant de constitution très similaire à celui de Ventastega, il en est donc considéré comme étant très proche de ce dernier et est placé régulièrement au côté du genre[7],[9]. Ce qui suit est un cladogramme simplifié basé selon une étude publié par Pavel A. Beznosov et al. en [9] :

◄ Stegocephalia


†Elpistostege



†Tiktaalik  




†Elginerpeton  



†Parmastega  




†Densignathus



†Ventastega  




†Metaxygnathus




†Ymeria




†Ichthyostega  




†Acanthostega  



†Ossinodus  




†Whatcheeria




†Pederpes  




†Tantallognathus




†Sigournea




†Crassigyrinus  




†Greererpeton  




†Baphetidae  



Tetrapoda (groupe-couronne)  

















La classification ci-dessus ne reconnait pas la monophylie des whatcheeriidés, contrairement à d'autres analyses menées sur le clade Elpistostegalia publiées avant et après cette étude[10],[11],[5]. Le placement d'Elpistostege, souvent considéré comme le taxon frère de Tiktaalik[11], est contesté par une étude publiée en par le paléontologue québécois Richard Cloutier, ce dernier le considérant comme le taxon frère de tous les vertébrés à quatre membres[12].

Paléobiologie modifier

Comme pour tous les autres stégocéphales basaux, la présence de dents acérées sur la mandibule indique que Densignathus serait un prédateur de type piscivore, voire insectivore, en raison de la présence de nombreux arthropodes au sein du site de Red Hill[2],[8]. Selon Daeschler, cette mâchoire serait suffisamment puissante pour écraser les petits placodermes, qui sont également connus au sein de la même formation[13].

Paléoécologie modifier

 
La rivière Murray, en Australie, considérée par les paléontologues comme un équivalent moderne de la formation de Catskill durant la fin du Dévonien.

Le fossile de Densignathus a été découvert sur le site fossilifère de Red Hill, situé en Pennsylvanie, aux États-Unis. Cette tranchée d'une route préserve des fossiles du membre de Duncannon de la formation de Catskill, qui est déposé dans une ancienne plaine inondable côtière. Durant le Dévonien supérieur, la plaine inondable est proche de l'équateur, indiquant que le climat serait donc chaud et humide durant les saisons sèches. Il se forme le long de la côte d'une mer peu profonde qui sépare en deux le continent laurasien et est dominée par plusieurs petites rivières lentes descendant des montagnes acadiennes dans la partie orientale du continent. Ces rivières seraient susceptibles de changer radicalement de cours, créant des lacs en bras-mort et des étangs adjacents aux principaux canaux fluviaux. Les fossiles indiquent que la formation de Red Hill serait un marais rempli de végétaux ressemblant principalement à des fougères. La grande quantité de matériel carbonisé de Rhacophyton indique que des incendies de forêt seraient très présents durant les saisons sèches. D'autres plantes comprennent des lycopsides, des herbes et des arbustes[8].

La vie animale de Red Hill est également très diversifiée. Des arthropodes figurent parmi les rares membres entièrement terrestres de la faune de Red Hill. Les cours d'eau sont habités par une grande variété de poissons. Des placodermes benthiques constituent une grande partie de l'assemblage des poissons. Des poissons à nageoires rayonnées sont également abondants, formant probablement de grands bancs. Des requins primitifs et divers poissons à nageoires lobées peuplent la plaine inondable, ainsi que le grand acanthodien Gyracanthus. Le superprédateur de l'assemblage est Hyneria, un poisson tétrapodomorphe de 3 mètres de long[8].

Densignathus n'est pas le seul vertébré à quatre membres présents sur le site, un genre un peu plus petit, Hynerpeton, est également connu[14],[3],[1]. De plus, un humérus incompatible avec la ceinture scapulaire endochondrale d'Hynerpeton peut montrer qu'un troisième genre aurait vécu dans la plaine inondable[4]. Des fragments de crâne similaires à ceux de whatcheeriidés tels que Pederpes et Whatcheeria peuvent indiquer qu'un quatrième genre serait également présent[3], bien que leur référence à Whatcheeriidae soit remise en question[5]. L'environnement de dépôt et la faune du site de Red Hill offre de nouvelles hypothèses pour les questions sur pourquoi et comment la terrestrialisation a évolué chez les stégocéphales. La plaine inondable de Catskill n'est jamais devenue suffisamment sèche pour que ses voies navigables s'assèchent complètement, mais à certaines périodes de l'année, des étangs peu profonds s'isolent des principaux canaux fluviaux. Des animaux terrestres ou semi-aquatiques auraient pu utiliser ces étangs comme refuge contre les plus gros poissons prédateurs comme Hyneria qui rodent dans les cours d'eau plus profonds[14],[8]. Un équivalent moderne serait probablement le fleuve Murray, en Australie : dans cet environnement subtropical moderne connaissant des saisons humides et sèches, les frayères de la Perche dorée se réfugient dans les lacs bras-morts pour échapper à la plus grande et plus rapide morue de Murray dans le canal principal de la rivière. Dans un environnement du Dévonien, les vertébrés dotés de capacités terrestres auraient peut-être eu l'avantage lors de la navigation entre ces différents environnements. La flexibilité conférée par un tel mode de vie aurait également pu leur permettre de profiter d'une plus grande variété de sources de nourriture[15].

Notes et références modifier

Notes modifier

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Densignathus » (voir la liste des auteurs).

Références modifier

  1. ↑ a b c d e f g h i et j (en) Edward B. Daeschler, « Early tetrapod jaws from the Late Devonian of Pennsylvania, USA », Journal of Paleontology, vol. 74, no 2,‎ , p. 301–308 (ISSN 0022-3360, DOI 10.1017/S0022336000031504, JSTOR 1306907, S2CID 131194763)
  2. ↑ a b c d e f g et h (en) John H. Way, « Red Hil, A unique fossil locality in Clinton County, Pennsylvania », sur www.baldeaglegeotec.com,
  3. ↑ a b c et d (en) Edward B. Daeschler, Jennifer A. Clack et Neil H. Shubin, « Late Devonian tetrapod remains from Red Hill, Pennsylvania, USA: how much diversity? », Acta Zoologica, vol. 90,‎ , p. 306–317 (ISSN 0001-7272, DOI 10.1111/j.1463-6395.2008.00361.x)
  4. ↑ a et b (en) Brenen M. Wynd, Edward B. Daeschler et Michelle R. Stocker, « Evolutionary Homology in the Fin-To-Limb Transition: Evaluating the Morphology of Foramina in a Late Devonian Humerus from the Catskill Formation, Clinton County, Pennsylvania », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 39, no 5,‎ (ISSN 0272-4634, DOI 10.1080/02724634.2019.1718682, lire en ligne)
  5. ↑ a b et c (en) Benjamin K A Otoo, John R Bolt, R Eric Lombard, Kenneth D Angielczyk et Michael I Coates, « The postcranial anatomy of Whatcheeria deltae and its implications for the family Whatcheeriidae », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 193, no 2,‎ , p. 700-745 (ISSN 1096-3642, OCLC 01799617, DOI 10.1093/zoolinnean/zlaa182, S2CID 233979113)
  6. ↑ a et b (en) Gregory J. Retallack, « Woodland Hypothesis for Devonian Tetrapod Evolution », The Journal of Geology, vol. 119, no 3,‎ , p. 235–258 (ISSN 0022-1376, DOI 10.1086/659144, Bibcode 2011JG....119..235R, lire en ligne [archive du ])
  7. ↑ a et b (en) Per. E. Ahlberg, Jennifer A. Clack, Ervins Luksevics, Henning Blom et Ivars Zupins, « Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology », Nature, vol. 453, no 7199,‎ , p. 1199–1204 (PMID 18580942, DOI 10.1038/nature06991, Bibcode 2008Natur.453.1199A, S2CID 4344417, lire en ligne)
  8. ↑ a b c d et e (en) Walter L. Cressler, Edward B. Daeschler, Rudy Slingerland et Daniel A. Peterson, « Terrestrialization in the Late Devonian: a palaeoecological overview of the Red Hill site, Pennsylvania, USA », Geological Society, London, Special Publications, vol. 339, no 1,‎ , p. 111–128 (ISSN 0305-8719, DOI 10.1144/SP339.10, lire en ligne)
  9. ↑ a et b (en) Pavel A. Beznosov, Jennifer A. Clack, Ervīns Lukševičs, Marcello Ruta et Per Erik Ahlberg, « Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae », Nature, vol. 574, no 7779,‎ , p. 527–531 (ISSN 1476-4687, PMID 31645719, DOI 10.1038/s41586-019-1636-y, S2CID 204848799, lire en ligne)
  10. ↑ (en) Marcello Ruta, Jonathan E. Jeffery et Michael I. Coates, « A supertree of early tetrapods », Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 270, no 1532,‎ , p. 2507–2516 (ISSN 0962-8452, PMID 14667343, PMCID 1691537, DOI 10.1098/rspb.2003.2524  )
  11. ↑ a et b (en) B. Swartz, « A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America », PLOS ONE, vol. 7, no 3,‎ , e33683 (PMID 22448265, PMCID 3308997, DOI 10.1371/journal.pone.0033683  )
  12. ↑ (en) R. Cloutier, A. M. Clement, M. S. Y. Lee, R. Noël, I. Béchard, V. Roy et J. A. Long, « Elpistostege and the origin of the vertebrate hand », Nature, vol. 579, no 7800,‎ , p. 549–554 (PMID 32214248, DOI 10.1038/s41586-020-2100-8, Bibcode 2020Natur.579..549C, S2CID 213171029)
  13. ↑ (en) « Ted Daeschler and Neil Shubin: Early Tetrapod Fossils », sur pbs.org (consulté le ).
  14. ↑ a et b (en) Edward B. Daeschler, Neil H. Shubin, Keith S. Thomson et William W. Amaral, « A Devonian Tetrapod from North America », Science, vol. 265, no 5172,‎ , p. 639–642 (PMID 17752761, DOI 10.1126/science.265.5172.639, Bibcode 1994Sci...265..639D)
  15. ↑ (en) G. J. Retallack, R. R. Hunt et T. S. White, « Late Devonian tetrapod habitats indicated by palaeosols in Pennsylvania », Journal of the Geological Society, vol. 166, no 6,‎ , p. 1143–1156 (ISSN 0016-7649, DOI 10.1144/0016-76492009-022, lire en ligne)

Voir aussi modifier

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Articles connexes modifier

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