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Citrus

genre de plantes
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Citrus
Description de cette image, également commentée ci-après
Citrus reticulata (mandarine)
Classification de Cronquist (1981)
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Rosidae
Ordre Sapindales
Famille Rutaceae

Genre

Citrus
L., 1753

Classification APG III (2009)

Clade Angiospermes
Clade Dicotylédones vraies
Clade Noyau des Dicotylédones vraies
Clade Rosidées
Clade Malvidées
Ordre Sapindales
Famille Rutaceae

Genre

Citrus
L., 1753[1]

Synonymes

  • Aurantium Tourn. ex Mill.
  • Citreum Tourn. ex Mill.
  • sous-genre Citrus subgen. Eremocitrus (Swingle) Burkill
  • sous-genre Citrus subgen. Microcitrus (Swingle) Burkill
  • Eremocitrus Swingle
  • Limon Tourn. ex Mill.
  • Microcitrus Swingle

Citrus est un genre de plantes angiospermes de la famille des Rutaceae, sous-famille des Aurantioideae (en), tribu des Citreae (en), sous-tribu des Citrinae. Ce genre contient les arbres donnant les fruits communément appelés « agrumes » : orange, citron, pamplemousse, mandarine, etc.

Citrus ×paradisi.
Tableau synoptique du genre Citrus Georges Gallesio (1829)

De nombreuses plantes de ce genre résultent d'une domestication, processus ancien se poursuivant activement, qui a conduit les Citrus à faire partie des fruits les plus consommés dans le monde. Par leurs caractéristiques propres les citrus se prêtent à la diversité variétale, présentent des avantages nutritionnels ; leurs fruits se transportent et se conservent bien grâce à leur peau épaisse, et offrent une diversité de goûts, parfums et textures. Leurs centres de domestication, Asie subtropicale et tempérée et climat méditerranéen chaud, sont aussi des régions d'expertise agronomique ancienne et performante.

Dénomination modifier

Citrus, -i en latin classique qui désigne soit un bois soit un fruit odorant (le cèdre et le cédrat), à ne pas confondre avec citrium qui désigne une courge (Cucurbitacea du genre Lagenaria) et donne le français citrouille[2].

Linné retient citrus comme nom de genre. Le mot est ensuite utilisé dans la plupart des langues pour désigner fruits et plantes apparentés aux oranges et aux citrons connus en occident à l'époque, jusqu'au XVIIe siècle on parlait d'orangers en français. À partir de la seconde moitié du XXe siècle, agrume se substitue à citrus dans la plupart des usages.

Singularités modifier

Le genre Citrus présente des singularités économiques, botaniques, génétiques et morphologiques qui en font un candidat idéal pour une domestication de plus en plus mondialisée.

Reproduction, sélection modifier

Spontanément les agrumes tendent vers la diversité[3]. La reproduction par graine, encore largement pratiquée notamment pour les porte-greffes, permet un assainissement continu de la plupart des virus et bactéries. La polyembryonie des graines de nombreuses espèces permet un clonage naturel qui maintient les cultivars à l'identique, tout en offrant des mutations spontanées du méristème des bourgeons qui sont autant d'occasion de rencontrer des nouveaux cultivars. Un triploïde comme le citron vert (Citrus latifolia Tanaka) est un exemple de fruit naturellement sans graines. Enfin, la large compatibilité sexuelle interspécifique engendre une création continue de nouveaux cultivars, de même que les progrès de la connaissance de leur génome[4],[5].

Importance économique modifier

Sur la base des statistiques 2014[6], la production mondiale (121 millions de tonnes dont 57 % d'orange, en croissance de 30 % sur les 20 dernières années) en fait les premiers fruits consommés[source insuffisante], d'où des moyens en conséquence pour son amélioration. Leur production provient pour 57 % de la zone de primo domestication (Asie du sud-est et pays méditerranéens) et pour 10 % des États-Unis, foyer actif de domestication moderne. Plus des 2/3 des agrumes sont donc produits dans des pays à forte tradition de sélection et qui possèdent laboratoires et compétences pour faire progresser la qualité de l'offre.

Domestication et besoins humains modifier

L'origine géographique, l'époque et les voies de dispersion des agrumes primitifs à travers l'Asie du Sud-Est sont encore mal connus. Le genre Citrus et les genres apparentés (Fortunella, Poncirus, Eremocitrus et Microcitrus) est largement distribuée dans l'Asie des moussons (ouest du Pakistan, Chine, Indes orientales, Nouvelle-Guinée et Archipel Bismarck, nord-est de l'Australie, Nouvelle-Calédonie, Mélanésie et Polynésie occidentale). La particularité de nombreux agrumes est de se propager largement clonage apomictique par l'embryon nucellaire, autrement dit de jeunes plantes naissent directement du tissu nucellaire maternel non fécondé. La domestication de génotypes fixes par semis, y compris des hybrides interspécifiques comme les oranges, les citrons verts, les citrons, les pamplemousses etc. facilite la domestication[7]. Seconde particularité les agrumes se transportent bien[8].

L'histoire de la domestication montre une sélection des traits d'intérêt, acidité, métabolisme, résistance aux maladie, floraison précoce (2020)[9]. Les agrumes offrent des réponses adaptées à des besoins sanitaires importants. Par exemple, le citron devient acide avec les premières longues navigations (IXe siècle), son acidité favorise sa conservation, sa vitamine C est un antiscorbutique[10]. Le jus d'orange entre dans le petit déjeuner des enfants américains, puis des adultes, à la suite des travaux d' Albert H. Byfield dans les années 1920 [11] sur la prévention des troubles de la croissance chez l'enfant et à une communication généralisée auprès des mères de familles.

Historique modifier

Le genre Citrus et les genres apparentés comme Fortunella, Poncirus, Eremocitrus et Microcitrus sont largement répandus, avant leur acclimatation en Occident, dans toute la zone soumise aux moussons, de l'ouest du Pakistan jusqu'au centre de la Chine et au sud en Insulinde, en Nouvelle-Guinée, dans l'archipel Bismarck, au nord-est de l'Australie, en Nouvelle-Calédonie, en Mélanésie et en Polynésie occidentale[12].

Le genre Citrus s'est développé à partir d'une zone incluant le Yunnan, la Birmanie et le nord-est de l'Inde. Un fossile trouvé au Yunnan et datant du Miocène supérieur présente des traits caractéristiques des principaux groupes actuels de Citrus, ce qui établit la présence d'un ancêtre commun au Yunnan il y a environ 8 Ma[12]. Le genre s'est ensuite répandu et diversifié en Asie assez rapidement (en 2 Ma environ), peut-être à la faveur d'un affaiblissement des moussons et d'un assèchement net du climat régional[13].

Le genre Citrus a été répandu par la culture dans toutes les régions tropicales et subtropicales du globe. Il semble que seul le cédratier fût véritablement connu dans le monde méditerranéen dans l'Antiquité, à partir des Ve et IVe siècles av. J.-C. (la légende veut qu'il ait été rapporté lors de la conquête de la vallée de l’Indus (-326 / -325) par Alexandre le Grand).

Importance du potentiel modifier

Il reste encore beaucoup à découvrir dans le monde des citrus. Le pamplemousse (Citrus maxima (Burm.) Merr.) est quasi inconnu hors de sa vaste zone de domestication où il est un des fruits les plus consommés : la Chine produit autant de pamplemousses que d'oranges (7 millions de t.)[6]. Certains cultivars sont délicieux. Le kumquat n'est connu en Occident que depuis une centaine d'années, la domestication des micro citrus australiens a commencé début XXIe siècle.

Le Japon cultiverait environ 800 espèces et cultivars de citrus nommés, offrant un vaste potentiel de gouts et d'applications.

L'histoire de la domestication des citrus est une réponse à des besoins de circonstance, pour des raisons de conservation et de climat ce sont uniquement ceux qui fructifient pendant les jours courts qui sont produits et consommés par les Occidentaux et les Méditerranéens. Or il existe en Asie des citrus de jours longs: tardifs de printemps et des acides précoces d'été.

Caractéristiques générales modifier

 
Diagramme floral de Citrus vulgaris.

Les espèces du genre Citrus sont des arbres ou des arbustes de moins de 4 m à 12 m de haut. Les feuilles sont généralement simples et persistantes, sauf chez les hybrides de Poncirus. Beaucoup d'espèces portent des épines axillaires. Le pétiole est souvent ailé. Les jeunes pousses sont pubescentes chez les pamplemoussiers et nettement anthocyanées chez les citronniers.

Les inflorescences sont des cymes feuillées présentant tous les intermédiaires entre la fleur isolée et la pousse où chaque feuille a une fleur. La fleur a généralement 5 sépales et 5 pétales généralement blancs (teintés de pourpre chez les citronniers). L'androcée polyadelphe polystémone est composé de 20 à 40 étamines souvent soudées à la base en faisceaux par leurs filets. Au milieu des étamines, le réceptacle est élargi latéralement et forme un disque nectarifère intrastaminal. L'ovaire pluricarpellé, supère et pluriloculaire comprend des rangées d'ovules anatropes bitégumentés en placentation axile[14].

Le fruit, très caractéristique, est une baie particulière, enveloppée d'une écorce parfois très épaisse, le zeste, et formée par la réunion de 10 à 15 carpelles, formant autant de « tranches » dont la pulpe est formée de poils devenant juteux à maturité souvent plus ou moins acide et sucrée ou amère.

 
Forme des feuilles de différents Citrus

Les graines sont souvent polyembryonnées dont les embryons surnuméraires sont formées sans fécondations d'autres ont des embryons zygotiques ne reproduisant pas toujours le type.

Les feuilles et les fleurs portent des glandes produisant une huile essentielle à odeur suave caractéristique.

Ils ont une croissance rythmique chaque phase de croissance suivie d'un arrêt marquée même en conditions climatiques favorable. Les citrus remontants, citronniers et assimilés, fleurissent à chaque reprise de croissance.

Chez les Citrus et les genres apparentés le caryotype diploïde présente 18 chromosomes (2n=18)[15].

Taxinomie modifier

 
Le genre Citrus comporte de nombreux hybrides et cultivars, comme cette « main de Bouddha » (Citrus medica var. sarcodactylis), cultivar aberrant du Cédratier.

Deux grandes classifications existent pour le genre Citrus. Celle du japonais Tyozaburo Tanaka (1961) comprend 156 espèces tandis que Walter T. Swingle et Reece (1967) n'en distinguent que 16. Cette contradiction s'explique par les larges possibilités d'hybridations interspécifiques ainsi que par la polyembryonie qui fixe ces structures hybrides : Tanaka élève ainsi au rang d'espèce de nombreux hybrides intra ou interspécifiques.

La phylogénie est discutée, les cinq espèces sauvages dont dériveraient les espèces et variétés cultivées actuelles sont chez Wu et al. (2018)[16],[17]

Le genre comprend plusieurs sous-genres variables selon les auteurs. La classification de Swingle propose 2 sous-genres :

  • Eucitrus comprend la plupart des espèces de citrus comestible
  • Papeda regroupe des espèces aux fruit petits et très acides souvent non comestibles.

Dans le groupe des Eucitrus, 3 espèces (C. maxima, medica et reticulata) sont considérées comme étant à la base de pratiquement toutes les variétés et hybrides existant de nos jours. Bien que C. aurantiifolia ait longtemps été considérée comme une espèce primitive, de récentes analyses chromosomiques auraient montré qu'elle a des héritages de C. medica, C. ×limon et C. micrantha.

L'Australie est un autre centre de diversification avec plusieurs espèces (classées en deux sous-genres Eremocitrus et Microcitrus) dont les hybridations sont très prometteuses pour des agrumes résistant à la sécheresse, au froid, et/ou à certaines maladies.

Espèces fossiles modifier

Le genre Citrophyllum qui été créé par Berry (1909) pour regrouper des feuilles fossiles ailées comme on en rencontre chez les Citrus vivants n'est plus rattaché aux Rutaceae mais aux Sapindales. Il n'y a pas de fossile de Rutaceae au Crétacé[18],[19].

Citrus hybrides modifier

Citrus hybrides
  • Hybride de C. aurantiifolia (Limettier)
    • Lemonime - (C. ×limon × C. ×aurantiifolia)
    • Limemon
  • Hybride de C. maxima (Pamplemoussier)
    • Citron d'Ichang - (C. ×ichangensis × Pamplemousse)
    • C. lumia, C. ×limon var. lumia - ((Pamplemousse × C. ×limon) × C. medica)
    • C. ×ugli - (Pamplemousse × C. ×reticulata × C. ×aurantium)
    • Ichangon - (C. ichangensis Pamplemousse Citron d'Ichang ?)
    • Natsudaidai, amanatsu, natsumikan - C ×natsudaidai (Pamplemousse × C. aurantium)
    • Orange - C. ×sinensis (peut-être Pamplemousse × C. ×reticulata)
    • Pamplemousse valentine - (C. reticulata var. 'dancy' × (C. aurantium var. 'ruby' × Pamplemousse var. 'siamese sweet'))
    • Pomelo cocktail - (Pamplemousse var. 'siamese sweet' × (C. reticulata var. 'king' × C. ×tangerina))
    • Pomelo × Orange
      • Citron de Meyer - C. ×meyeri (peut-être C. ×limon × Pomelo ou Orange)
        • Lemonquat - ×Citrofortunella sp. (F. sp. × Citron (Meyer ?))
        • 'Coechella eremolemon' - (Eremocitrus glauca × C. ×meyeri)
  • Hybride de C. medica (Cédratier)
    • Limette douce de Palestine - C. ×limettioides (C. ×aurantium × Cédrat)
    • C. ×jambhiri - (C. reticulata × Cédrat)
    • C. ×limonimedica - (peut-être Cédrat × C. ×limon)
    • C. lumia, C. ×limon var. 'lumia' - ((C. maxima × C. ×limon) × Cédrat)
  • Hybride de C. reticulata (Mandarinier)
    • Citrus ×aurantium - Bigaradier
    • Calamondin - ×Citrofortunella microcarpa, C. madurensis, C.mitis (C. reticulata var. 'austera' × F. margarita)
      • Fraustrimedin - Microcitrus ×oliveri (Microcitrus australisaca × Calamondin)
      • Merdeka lime - (C. ×hystrix × Calamondin)
    • C. ×jambhiri - (Mandarine × C. medica)
    • C. ×ugli - (C. maxima × Mandarine × C. ×aurantium)
    • Lemandarin - C ×jambhiri 'Lemandarin' (C. ×limon × Mandarine)
    • Mandarinquat - (Fortunella sp. × C. reticulata)
    • Orange - C. ×sinensis (peut-être C. maxima × C. reticulata)
      • Clementange
      • Clémentine - C. ×clementina (Mandarine × Orange)
        • Mandarine × Clementine
        • Sunquat - (Clementine × Fortunella ×crassifolia ?)
      • Dekopon - C. reticulata var. 'Siranui' (Mandarine var. 'ponkan' × ( C. ×unshiu × Orange var. 'trovita'))
      • Eremorange
      • Eremocitrus sinensis - (Eremocitrus × Orange)
      • Lemonange - (C. ×limon × Orange)
      • Limelo
      • Pamplemousse valentine - (Mandarine var. 'dancy' × (Orange var. 'ruby' × C. maxima var. 'siamese sweet'))
      • Pomelo, Pamplemousse - C. ×paradisi (C. maxima × Orange)
        • C. ×limon × Pomelo
      • Tangemon
      • Tangerine - C. ×tangerina, C. tangerina, C. reticulata cv. 'Tangerina' (Mandarine × Orange)
        • Pomelo cocktail - (C. maxima var. 'siamese sweet' × (Mandarine var. 'king' × Tangerine))
      • Tangor - C. ×nobilis (Mandarine × Orange)
        • Tangor × Mandarine
    • Rangpur - C. ×limonia (Mandarine × C. ×limon)
      • Australian blood lime - (C. australasica var. 'sanguinea' × Rangpur)
      • Bintangor
    • Lemonelo
    • Orangelo, Chironja - (C. ×paradisi × Orange)
    • Siamelo
    • Tangelo - C. ×tangelo (Mandarine × C. maxima ou ×paradisi)
    • Tangelolo
    • Tangorlo
    • Yuzu - C. ×junos var. 'Yuzu' (C. ×ichangensis × Mandarine var. 'austera')
  • Hybride avec 'Eremocitrus
    • Citrangeremos - (Eremocitrus × Citrus ×insitorum)
  • Eremolemon
    • Coechella eremolemon - (Eremocitrus × C. ×meyeri)
    • Eremocitrus sinensis - (Eremocitrus × C. ×sinensis)
  • Hybride de Microcitrus
    • Australian blood lime - (M. australasica var. 'sanguinea' × C. ×limonia)
    • Fraustrime - (M. australisaca × ×Citrofortunella floridana)
    • Fraustrimedin - M. ×oliveri (M. australisaca × ×Citrofortunella microcarpa)
    • Lime de Sydney - M. ×virgata (M. australisaca × M. australis)
  • Hybrides de Fortunella
    • Calamondin - ×Citrofortunella microcarpa, C. madurensis, C.mitis (C. reticulata var. 'austera' × F. margarita)
      • Fraustrimedin - Microcitrus ×oliveri (Microcitrus australisaca × Calamondin)
      • Merdeka lime - (C. ×hystrix × Calamondin)
    • Citrangequat - C. ×georgiana (F. sp. × (C. ×sinensis × Poncirus))
    • Citremonquat
    • Citronquat
    • Clemunquat
    • Lemonquat - ×Citrofortunella sp. (F. sp. × Citron (Meyer ?))
    • Limequat - ×Citrofortunella floridana (F. sp. × C. ×aurantiifolia, hystrix, latifolia, limetta ?)
      • Fraustrimequat - (C. australisaca × Limequat)
      • Procimequat - (Limequat × F. sp.)
    • Mandarinquat - (F. sp. × C. reticulata)
    • Mandarinquat nippon, Orangequat - (C. ×unshiu × F. ×crassifolia)
    • Sunquat - (C. ×clementina × F. ×crassifolia ?)
    • Yuzuquat - (C. ×junos var. 'Yuzu' × F. margarita)
  • Hybrides de Poncirus
    • Citradia - (C. ×aurantium × Poncirus)
    • Citrandarin - (C reticulata × Poncirus)
    • Citrange - Citrus ×insitorum, ×Citroncirus webberii - (C. ×sinensis × Poncirus)
      • Citrangequat - Citrus ×georgiana (F. sp. × Citrange)
    • Citremon - (C. ×limon × Poncirus)
  • Citremonelo
  • Hybride d'origine non éclaircie
    • Bigarade - C. ×aurantium
    • Citrime
    • Citron - C. ×limon (peut-être hybride entre le cédrat, la lime et le pamplemousse)
      • C. ×volkameriana - (C. ×limon × C. ×aurantium)
    • C. iyo
    • Combava - C. ×hystrix
    • C. reticulata var. 'austera', C. ×sunki - (peut-être yuzu × calamondin)
    • C. ×amblycarpa
    • C. ×latifolia - (peut-être C. aurantiifolia × C. ×limon)
    • C. ×latipes
    • C. ×macrophylla - (peut-être C. celebica × C. maxima)
    • C. ×pennivesiculata
    • C. ×reshni
    • C. ×sudachi - (peut-être C. sunki × C. ×ichangensis)
    • ×Citrofortunella mitis
    • Daidai - C. ×aurantium var. 'daidai', C. × daidai (proche de C. taiwanica)
    • Kabosu - C. ×sphaerocarpa (peut-être hybride multiple reticulata × sinensis × unshiu)
    • Limette, Limonette - Citrus ×limetta
    • Oranger à feuille de myrte - C. ×aurantium var. 'myrtifolia', C. × myrtifolia
    • Orange sanguine - C. ×sinensis cultivars
    • Papeda d'Ichang - C. ×ichangensis, C. cavaleriei
  • Orangerine
    • Satsuma, Mikan - C. ×unshiu
    • Shîkwâsâ - C. ×depressa, C. pectinifera
    • Yuko - C. yuko (peut-être hybride fixé yuzu × maxima)
 

Principales espèces et variétés hybrides modifier

Selon ITIS (28 janv. 2012)[20] :

Selon BioLib (31 décembre 2017)[21] :

Selon Catalogue of Life (31 décembre 2017)[22] :

Autres espèces attestées
 
Liste des espèces et non-classés selon NCBI

Selon NCBI (28 janv. 2012)[23] :

 

Voir aussi modifier

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Bibliographie modifier

  • (en) Pinhas Spiegel-Roy, Eliezer E. Goldschmidt, The Biology of Citrus, Cambridge University Press, , 230 p. (lire en ligne)

Articles connexes modifier

Liens externes modifier

Notes et références modifier

  1. ↑ Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., consulté le 31 décembre 2017
  2. ↑ Jean-Paul Brigand et Peter Nahon, « Gastronomy and the citron tree (Citrus medica L.) », International Journal of Gastronomy and Food Science, vol. 3,‎ , p. 12–16 (DOI 10.1016/j.ijgfs.2016.03.001, lire en ligne, consulté le )
  3. ↑ Perla Hamon, Diversité génétique des plantes tropicales cultivées, Editions Quae, , 387 p. (ISBN 978-2-87614-334-0, lire en ligne)
  4. ↑ « Welcome to the Citrus Genome Database | Citrus Genome Database », sur www.citrusgenomedb.org (consulté le )
  5. ↑ (en) Yue Huang, Jiaxian He, Yuantao Xu et Weikang Zheng, « Pangenome analysis provides insight into the evolution of the orange subfamily and a key gene for citric acid accumulation in citrus fruits », Nature Genetics,‎ (ISSN 1061-4036 et 1546-1718, DOI 10.1038/s41588-023-01516-6, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ a et b « EST: Agrumes », sur www.fao.org (consulté le )
  7. ↑ (en) Guohong Albert Wu, Javier Terol, Victoria Ibanez et Antonio López-García, « Genomics of the origin and evolution of Citrus », Nature, vol. 554, no 7692,‎ , p. 311–316 (ISSN 1476-4687, DOI 10.1038/nature25447, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ (en) Jean-Paul Brigand et Peter Nahon, « Gastronomy and the citron tree (Citrus medica L.) », International Journal of Gastronomy and Food Science, vol. 3,‎ , p. 12–16 (ISSN 1878-450X, DOI 10.1016/j.ijgfs.2016.03.001, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (en) Muhammad Junaid Rao, Hao Zuo et Qiang Xu, « Genomic insights into citrus domestication and its important agronomic traits », Plant Communications, plant Genome Biology, vol. 2, no 1,‎ , p. 100138 (ISSN 2590-3462, DOI 10.1016/j.xplc.2020.100138, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ (en) J-P Brigand, « Why are lemons sour ? », Fruit Gardener vol 48 N°5 - 87-50,‎ september october 2016 (ISSN 1049-4545, lire en ligne)
  11. ↑ BYFIELD AH, DANIELS AL et LOUGHLIN R, « THe antineuritic and growth stimulating properties of orange juice », American Journal of Diseases of Children, vol. 19,‎ , p. 349–358 (ISSN 0096-8994, DOI 10.1001/archpedi.1920.01910230019004, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ a et b (en) Guohong Albert Wu, Javier Terol, Victoria Ibanez, Antonio López-García, Estela Pérez-Román et al., « Genomics of the origin and evolution of Citrus », Nature, vol. 554,‎ , p. 311-316 (DOI 10.1038/nature25447, lire en ligne).
  13. ↑ (en) Peter D. Clift, Shiming Wan et Jerzy Blusztajn, « Reconstructing chemical weathering, physical erosion and monsoon intensity since 25 Ma in the northern South China Sea: A review of competing proxies », Earth-Science Reviews, vol. 130,‎ , p. 86-102 (DOI 10.1016/j.earscirev.2014.01.002).
  14. ↑ Nicole Tonelli et François Gallouin, Des fruits et des graines comestibles du monde entier, Lavoisier, (lire en ligne), p. 43.
  15. ↑ Citrus Genetics, Breeding and Biotechnology par Iqrar A. Khan
  16. ↑ (en) Guohong Albert Wu, Javier Terol, Victoria Ibanez et Antonio López-García, « Genomics of the origin and evolution of Citrus », Nature, vol. 554, no 7692,‎ , p. 311–316 (ISSN 1476-4687, DOI 10.1038/nature25447, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ (en) « Extended Data Table 2 Admixture proportions of 50 citrus accessions derived from five progenitor species », Nature ( Nature ),‎ (lire en ligne, consulté le )
  18. ↑ (en) Hongshan Wang et David L. Dilcher, « Early Cretaceous angiosperm leaves from the Dakota Formation, Hoisington III locality, Kansas, USA », Palaeontologia Electronica, vol. 21, no 3,‎ , p. 1–49 (ISSN 1094-8074 et 1935-3952, DOI 10.26879/841, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ (en) By GARLAND R. UPCHURCH, JR. and DAVID L. DILCHER, « Cenomanian Angiosperm Leaf Megafossils, Dakota Formation, Rose Creek Locality, Jefferson County, Southeastern Nebraska », U.S. GEOLOGICAL SURVEY BULLETIN,‎ , voir p. 42 (lire en ligne [PDF])
  20. ↑ Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 28 janv. 2012
  21. ↑ BioLib, consulté le 31 décembre 2017
  22. ↑ Catalogue of Life Checklist, consulté le 31 décembre 2017
  23. ↑ NCBI, consulté le 28 janv. 2012
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